CC BY
10
УДК 581.162.3:551.510.42
ЭМИССИЯ КЛАСТЕРОВ ПЫЛЬЦЕВЫХ ЗЕРЕН АНЕМОФИЛЬНЫХ РАСТЕНИЙ ПРИ ПОСТУПЛЕНИИ ИХ ПЫЛЬЦЫ В АТМОСФЕРУ
Владимир Викторович Головко
Институт химической кинетики и горения им. В. В. Воеводского СО РАН, 630090, Россия, г. Новосибирск, ул. Институтская 3, кандидат биологических наук, ведущий инженер, тел. (383)330-77-43, e-mail: golovko@ns.kinetics.nsc.ru
Анастасия Петровна Беланова
Центральный сибирский ботанический сад СО РАН, 630090, Россия, г. Новосибирск, ул. Золотодолинская, 101, кандидат биологических наук, старший научный сотрудник, тел. (383)339-97-45, e-mail: boronina.a@inbox.ru
Галина Александровна Зуева
Центральный сибирский ботанический сад СО РАН, 630090, Россия, г. Новосибирск, ул. Золотодолинская, 101, кандидат биологических наук, старший научный сотрудник, тел. (383)339-97-94, e-mail: zuevagalina70@yandex.ru
Исследованы пыльцевые частицы 41 вида анемофильных растений, поступающие в атмосферу в процессе опыления. В образцах пыльцы всех изученных видов растений во всех опытах наблюдались кластеры, состоящие из двух или большего числа пыльцевых зерен. Доля пыльцевых зерен, входящих в состав таких кластеров, варьировалась от 22 до 86 %. Морфология пыльцевых зерен анемофильных растений не предотвращает образование подобных кластеров.
Ключевые слова: пыльца, атмосферный аэрозоль, кластеры.
EMISSION OF THE POLLEN GRAIN CLUSTERS OF ANEMOPHILIC PLANTS UPON POLLEN INGRESS INTO THE ATMOSPHERE
Vladimir V. Golovko
Voevodsky Institute of Chemical Kinetics and Combustion, SB RAS, 3, Institutskaya St., Novosibirsk, 630090, Russia, Ph. D., Lead Engineer, phone: (383)330-77-43, e-mail: golovko@ns.kinetics.nsc.ru
Anastasiya P. Belanova
Central Siberian Botanical Gardens, SB RAS, 101, Zolotodolinskaya St., Novosibirsk, 630090, Russia, Ph. D., Senior Researcher, phone: (383)339-97-45, e-mail: boronina.a@inbox.ru
Galina A. Zueva
Central Siberian Botanical Gardens, SB RAS, 101, Zolotodolinskaya St., Novosibirsk, 630090, Russia, Ph. D., Senior Researcher, phone: (383)339-97-94, e-mail: zuevagalina70@yandex.ru
A study was made of 41 pollen grains of anemophilic plants entering the atmosphere upon their pollination. The pollen samples of all studied species were observed to contain the clusters, consisting of two or more pollen grains. The portion of the pollen grains involved in these clusters varied from 22 to 83 %. The morphology of the pollen grains of anemophilic plants fails to prevent the formation of such clusters.
Key words: pollen, atmospheric aerosol, clusters.
Пыльца растений неизменно входит в состав крайне разнородной по своему составу и генезису группы биологических материалов и структур, каковыми являются атмосферные аэрозольные частицы биологического происхождения. Ее, наряду со спорами грибов и фрагментами грибного мицелия, бактериями, археями (архебактериями), водорослями и цианобактериями, вирусами, останками мхов, лишайников, растений и животных, как одну из наиболее массовых составляющих биогенного атмосферного аэрозоля включают в особую категорию основных биологических аэрозольных частиц (ОБАЧ). Некоторые исследователи полагают, что данные частицы могут оказывать влияние на формирование облаков и выпадение осадков и таким образом влиять на региональный климат в целом.
Пыльцевые зерна, являясь репродуктивными единицами - мужскими гаме-тофитами, играют ключевую роль в процессе семенного размножения растений и обмене генетическим материалом, как внутрипопуляционном, так и между удаленными популяциями. В зависимости от способа переноса пыльцы в процессе опыления различают энтомофильные (опыляемые насекомыми) и анемо-фильные (ветроопыляемые) растения. Собственно именно пыльцевые зерна последних являются наиболее крупными по своим размерам представителями группы ОБАЧ (физические размеры лежат в диапазоне от 10 до 100 мкм, в среднем - 20-40 мкм) [1].
Опыление ветром исходно присуще голосеменным растениям [2]. Переход к анемофилии также отмечен в 60 семействах покрытосеменных растений (~16 % от общего числа семейств данного отдела [3]) и обусловлен, видимо, малым числом насекомых-опылителей в высоких широтах. Хотя даже во внетропи-ческой области энтомофильные растения представлены большим числом видов (например, во флоре Академгородка г. Новосибирска на долю анемофильных растений приходится лишь 27,1 % видов), в растительном покрове внетропической суши как по числу особей, так и по продуцируемой биомассе наблюдается абсолютное доминирование ветроопыляемых растений. В сочетании с высокой пыльцевой продуктивностью ветроопыляемых растений они обуславливают поступление огромных количеств их пыльцы в атмосферу в периоды цветения. В эти дни в отдельных пробах массовая концентрация пыльцевой компоненты атмосферного аэрозоля может превышать 70-80 % его суммарной массовой концентрации [5]. Значительные количества пыльцы, поступающей в атмосферу, вызывают вспышки аллергических заболеваний, что обуславливает значительный интерес к процессам переноса пыльцы в атмосферу и пыльцевой эмиссии.
Рассеивание, перенос пыльцы в атмосфере и ее осаждение - физические процессы, зависящие от абиотических факторов [6]. Помимо скорости ветра, турбулентности, вертикального коэффициента диффузии и высоты источника пыльцы они обуславливаются также скоростью осаждения частиц, связанной с их аэродинамическими характеристиками (размером, формой, плотностью и характером поверхности) [7]. Эти параметры определяют эффективность покидания растительного полога, длительность пребывания в атмосфере, вероятность переноса пыльцы на значительные расстояния и успешность опыления.
При поступлении в атмосферу пыльца анемофильных растений высыхает, при этом изменяются размеры и форма пыльцевых зерен [8]. В ряде случаев, например, у амброзии возникают воздушные полости, снижающие их плотность с 1,2 до 0,84 г/см [9]. У той же амброзии многими авторами неоднократно отмечалось образование агломератов, состоящих из значительного количества зерен пыльцы [10-13]. При образовании агрегатов аэродинамическое поведение частиц меняется из-за изменения всех их аэродинамических характеристик. Воздушные полости между зернами пыльцы снижают эффективную плотность частицы, агрегаты могут заметно отклоняться от сферической формы и иметь неровную поверхность, каковая повышает лобовое сопротивление. Скорость седиментации таких крупных частиц значительно выше, чем у отдельных зерен, что не способствует их переносу на значительные расстояния.
Пыльца ветроопыляемых растений имеет ряд морфологических особенностей, препятствующих ее слипанию и образованию агломератов. Она сухая, с тонкой и гладкой экзиной. При этом вопрос, насколько эффективно данные особенности ее морфологии препятствуют образованию агломератов, изучен сравнительно слабо.
Отмечено образование значительного количества кластеров при искусственном распылении пыльцы анемофильных растений в ходе экспериментов по определению массы или скорости седиментации индивидуальных пыльцевых зерен [14]. Показано, что у амброзии полынелистной пыльца выпадает из цветков в виде кластеров. Зерна на этой стадии тесно сцеплены и образуют яркие желтые пятна на противолежащей листве, которые в последствии разрушаются и сдуваются ветром. В норме имеются три стадии, предшествующие реальному переносу пыльцы воздушными массами: а) выбрасывание слипшихся масс пыльцы из цветков; б) период длительного или короткого сцепления пыльцевых кластеров с соседней растительностью; в) флотация пыльцы ветром [7].
В настоящее время неясно как часто образование кластеров происходит при эмиссии пыльцы у других видов анемофильных растений. Образование значительных количеств кластеров во всех сериях опытов по искусственному распылению пыльцы, позволяет предположить, что и в ходе естественной эмиссии пыльцы в атмосферу должно наблюдаться подобное явление. В связи с этим в 2006 и 2017 годах были проведены две серии наблюдений для изучения процессов эмиссии пыльцы в атмосферу в природных условиях при фоновых значениях температуры и относительной влажности воздуха.
Материалы и методы
Наблюдения проводились в природных условиях. Пыльца сдувалась порывами ветра с соцветий цветущих растений на подложки, покрытые глицерин-желатином (с добавлением красителя кумаши голубого) и расположенные на 20-25 см ниже. Скорость порывов ветра во время наблюдения составляла 0,3-2,0 метра в секунду. При расположении подложек учитывалось направление ветра, т.е. подложка располагалась таким образом, чтобы на нее оседала
высыпавшаяся из соцветия пыльца. Экспозиция подложек продолжалась 1-2 секунды (рисунок). Данное расстояние от соцветия до подложки (и время ее экспозиции) позволяет уловить достаточное количество частиц из сдуваемого с соцветия пыльцевого облачка (которое, как правило, хорошо заметно) и избежать случайного контакта подложки с соцветием.
Улавливание пыльцы растений в момент ее высыпания из пыльника
Одновременно с отбором проб проводились измерения температуры и относительной влажности воздуха с помощью компактного прибора Center 311 temperature meter. Отборы проб пыльцы каждого вида проводились в пятикратной повторности. Временные интервалы между отборами проб составляли несколько минут. Отобранные пробы пыльцы просматривались под микроскопом МБИ-11У42. Подсчет пыльцевых частиц (ПЧ), как одиночных пыльцевых зерен (ПЗ), так и их кластеров проводился на 10 трансектах при 20-40 кратном увеличении объектива.
Результаты и обсуждение
Исследовалась эмиссия пыльцы основных групп анемофильных растений: древесных (21 вид лиственных и хвойных деревьев, являющихся основными лесообразующими породами либо широко использующихся при озеленении), 11 видов злаков, доминирующих в травянистых сообществах и 9 видов сорных трав (разнотравья), широко представленных в экспозиции ЦСБС СО РАН и в растительном покрове Новосибирской области.
В табл. 1, 2 и 3 приводятся даты проведения наблюдений, значения температуры воздуха и его относительной влажности во время отборов пыльцевых проб; результаты подсчета числа пыльцевых частиц и пыльцевых зерен, осевших на подложки; % доли кластеров от общего числа осевших пыльцевых частиц; доля пыльцевых зерен в составе кластеров для древесных растений, злаков и сорных трав соответственно.
Таблица 1
Наличие кластеров в пыльце древесных растений, поступающей в атмосферу
ев О Л о и С <й л" Число Относительная доля
№ Видовое название Дата влажност % я К Н к кластеров из 2 или более зерен пыльцы в кластерах
£ ^ ¡Г <ц со зерен пыльцы, % из 2 или более зерен пыльцы, %
1 Пихта сибирская 02.06.2006 23 35 1291 1646 18,0 35,8
30.05.2017 17 74 618 761 16,3 32,1
2 Ольха черная 05.05.2006 22 21 2023 3364 30,7 55,4
27.04.2017 22 48 27812 53392 38,9 68,2
3 Клен ясенелистный 20.05.2006 22 24 8326 13256 29,6 53,8
05.05.2017 20 50 724 1756 42,8 76,4
4 Береза повислая 23.05.2006 24 43 2759 3661 18,3 38,1
30.04.2017 8 70 967 3184 31,8 60,6
5 Облепиха крушино- 17.05.2006 19 44 1604 2157 19,9 41,1
видная 15.05.2017 25 40 420 508 13,8 28,7
6 Орех маньчжурский 10.06.2006 29 44 4594 5320 10,6 22,3
06.06.2017 19 52 2432 4297 36,3 64,0
7 Лиственница сибир- 15.05.2006 22 41 1659 2092 16,1 32,6
ская 29.04.2017 17 69 409 550 18,1 39,1
8 Ель сибирская 01.06.2006 25 21 1935 2381 16,0 31,1
22.05.2017 15 59 1158 1462 17,2 34,4
9 Сосна сибирская 15.06.2006 30 62 6327 8743 24,2 44,8
06.06.2017 22 65 2609 4218 33,0 58,6
10 Сосна обыкновенная 12.06.2006 31 52 5290 7041 20,9 40,6
29.05.2017 17 78 477 612 16,8 35,1
11 Тополь черный 19.05.2006 20 25 4043 6002 27,2 51,1
30.04.2017 8 73 602 2299 47,3 86,2
12 Осина обыкновенная 13.05.2006 23 39 7682 8870 22,6 44,2
30.04.2017 15 63 1326 3354 53,1 81,5
13 Дуб черешчатый 29.05.2006 30 44 2626 3203 14,9 30,5
30.05.2017 23 33 981 3280 43,2 83,0
14 Лещина маньчжурская 26.04.2017 7 64 622 851 20,1 41,6
15 Лещина разнолистная 08.04.2017 11 81 5166 8466 31,6 58,2
16 Лещина рогатая 08.04.2017 11 81 3939 11021 48,1 81,5
17 Береза даурская 26.05.2017 20 56 1738 2602 23,1 48,6
18 Ель колючая 29/05.2017 20 70 1671 2030 16,9 31,6
19 Вяз гладкий 27.04.2017 7 68 1651 2779 31,6 59,3
20 Вяз мелколистный 26.04.2017 9 67 2152 3671 30,4 59,2
21 Ива лавролистная 28.04.2017 20 45 617 756 17,7 32,8
Таблица 2
Наличие кластеров в пыльце злаков, поступающей в атмосферу
№ Видовое название Дата температура, °С влажность, % Число Относительная доля
частиц зерен кластеров из 2 или более зерен пыльцы, % зерен пыльцы в кластерах из 2 или более зерен пыльцы, %
1 Полевица гигантская 21.07.2006 21 73 357 453 17,7 35,7
14.07.2017 23 48 2449 3971 26,0 54,3
2 Кострец безостый 12.07.2006 22 82 6824 10213 28,0 52,1
27.06.2017 29 41 527 931 35,9 63,7
3 Ежа сборная 12.07.2006 22 82 3904 5654 22,8 46,3
27.06.2017 28 54 1109 1957 25,9 58,0
4 Пырей ползучий 18.06.2006 29 72 2455 3435 23,3 45,0
12.06.2017 24 57 1528 4518 56,0 85,1
5 Овсяница луговая 21.06.2006 28 73 10562 13082 17,6 33,6
19.06.2017 25 52 380 1007 50,5 81,3
6 Двукисточник тростниковый 12.07.2006 25 72 7196 11419 31,6 51,2
12.07.2017 27 49 573 976 30,0 58,9
7 Тимофеевка луговая 19.07.2006 24 73 2634 3860 24,2 48,2
11.07.2017 28 54 1912 5857 50,8 84,0
8 Канареечник канарский 24.08.2017 26 61 1379 2159 24,7 51,9
9 Кукуруза обыкновенная 28.07.2017 16 65 458 521 11,1 21,9
10 Мискантус китайский 07.09.2017 21 53 523 922 41,9 67,0
11 Мискантус сахароцветный 07.09.2017 21 53 585 927 30,3 56,0
Как видно из таблицы 1, наличие пыльцевых кластеров отмечалось в пыльцевых пробах всех древесных растений. Их доля варьировала от 10,6 % (орех маньчжурский) до 53,1 % (осина) от общего числа всех уловленных пыльцевых частиц. При этом в состав пыльцевых кластеров входило от 22,3 до 81,5 % от общего числа зерен пыльцы, высыпавшихся на подложку. В пробах пыльцы пихты сибирской, ольхи черной, лиственницы сибирской, ели сибирской, сосны сибирской, сосны обыкновенной, отобранных в 2006 и 2017 годах не наблюдалось значимых различий ни по относительному количеству кластеров, уловленных на подложки, ни по % доле пыльцевых зерен в их составе. Такие отличия отмечались в пыльцевых препаратах клена ясенелистного, березы бородавчатой, тополя черного, осины и дуба черешчатого. При этом в 2017 году среди пыльцевых кластеров данных видов отмечены частицы, в состав которых входило несколько десятков, а иногда до 100 и более пыльцевых зерен, каковые в пыльцевых пробах данных видов растений, отобранных в 2006 году не были обнаружены. Вероятно, подобные различия обусловлены тем, что в 2017 году пыльца данных видов отбиралась в самом начале периода цветения, а в 2006 - фактически в самом конце.
Пыльцевые кластеры в заметных количествах отмечены во всех пыльцевых пробах злаков (табл. 2). Доля кластеров варьировала от 11,1 % (кукуруза) до 56,0 % (пырей ползучий). В их состав входило от 21,9 до 85,1 % от общего числа пыльцевых зерен, уловленных на подложки.
В пыльцевых пробах полевицы гигантской, костреца безостого, ежи сборной, пырея ползучего, овсяницы луговой и тимофеевки луговой, отобранных в 2017 году доля кластеров от общего числа уловленных пыльцевых частиц была существенно выше, чем в пыльцевых пробах тех же злаков, отобранных в 2006 году. Отмечены также не наблюдавшиеся ранее крупные кластеры, в состав которых входили десятки пыльцевых зерен.
В пыльцевых пробах сорных трав доля кластеров от общего числа пыльцевых частиц, уловленных на подложки, варьировалась от 16,5 % (крапива двудомная) до 47,1 % (хмель обыкновенный) (табл. 3). Доля пыльцевых зерен, входящих в их состав соответственно колебалась от 36 до 86,5 % (полынь сиверса). В пробах пыльцы одних и тех же видов растений, отобранных в 2006 и 2017 годах наблюдались заметные различия как по относительной доле кластеров, от общего числа пыльцевых частиц, так и по относительной доле пыльцевых зерен в составе кластеров.
Таблица 3
Наличие кластеров при эмиссии пыльце разнотравья (сорных трав)
температура, °С Число Относительная доля
№ Видовое название Дата влажность, % частиц зерен кластеров из 2 или более зерен пыльцы, % зерен пыльцы в кластерах из 2 или более зерен пыльцы, %
1 Полынь горькая 21.08.2006 20 79 8131 10820 20,6 41,5
07.08.2017 23 44 1912 2600 18,9 40,4
2 Осока 05.05.2006 21 22 11014 14492 19,6 38,8
большехвостая 06.05.2017 24 30 5296 9264 34,5 62,6
3 Конопля посевная 10.08.2006 21 72 1560 2154 21,0 42,5
10.08.2017 22 49 10435 22930 43,9 74,5
4 Марь белая 15.08.2006 20 63 1954 3189 31,8 57,8
05.08.2017 20 47 8478 14428 32,7 60,5
5 Хмель 11.08.2006 19 80 3536 5081 24,5 47,4
обыкновенный 06.08.2017 17 53 12404 28444 47,1 76,9
6 Подорожник 17.07.2006 24 73 5028 7067 22,3 44,8
ланцетный 29.06.2017 28 48 5094 8499 28,7 57,3
7 Василистник 20.07.2006 23 58 4318 6227 21,6 45,5
простой 14.07.2017 21 62 11743 24938 40,0 71,8
8 Крапива 17.08.2006 22 80 7117 10877 30,0 55,5
двудомная 17.08.2017 23 45 2192 2858 16,5 36,0
9 Полынь сиверса 08.08.2017 21 54 1568 6229 46,4 86,5
Заключение
Поскольку, к настоящему времени, исследована пыльцевая эмиссия незначительного числа видов анемофильных растений, по сравнению с их общим количеством, представленном во флоре, полученные данные позоляют сделать лишь предварительное заключение. Они свидетельствуют о том, что поступающая в атмосферу во время цветения пыльца ветроопыляемых древесных и травянистых растений не монодисперстна. Помимо одиночных пыльцевых зерен регулярно в атмосферу поступают кластеры, содержащие от 2 до 10 и более пыльцевых зерен. Процентная доля таких кластеров от общего количества образовавшихся частиц варьируется в широких пределах и может сильно различаться у разных видов растений. Имеющиеся данные указывают на то, что доля таких кластеров даже у одного и того же вида растений может существенно изменяться, в зависимости от погодных условий и фазы цветения.
Выводы
1. Поступающая во время цветения в атмосферу пыльца ветроопыляемых растений не монодисперстна, а представлена как одиночными пыльцевыми зернами, так и их кластерами из 2 или большего числа зерен пыльцы.
2. Морфологические особенности строения пыльцевых зерен анемофиль-ных растений, призванные предотвратить слипание зерен пыльцы, могут снижать количество образующихся агломератов, но не предотвращают образование кластеров.
БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК
1. V. R., Huffman, A. J., Burrows, S. M., Hoose, C., Safatov, A. S., Buryak, G., Frohlich-Nowoisky, J., Elbert, W., Andreae, M. O., Poschl, U. and Jaenicke, R.: // Primary biological aerosol particles in the atmosphere: a review // Tellus B, 64, doi:10.3402/tellusb.v64i0.15598, 2012.
2. J. D. Ackerman // Abiotic pollen and pollination: ecological, functional, and evolutionary perspectives // Plant Syst. Evol. 222:167-185 (2000).
2. Niklas K. J. (1985) // The aerodynamics of wind pollination. // Bot. Rev. 51:328 386.
4. J. D. Ackerman // Abiotic pollen and pollination: ecological, functional, and evolutionary perspectives // Plant Syst. Evol. 222:167-185 (2000).
5. Пеньковская Е. Ф. // Конспект флоры окрестностей Академгородка (Новосибирская область) // Новости географии и систематики растений Сибири. - Новосибирск, 1973. -С. 30-88.
6. Головко В.В., Куценогий К.П., Истомин В.Л. Счетные и массовые концентрации пыльцевой компоненты атмосферного аэрозоля в окрестностях г. Новосибирска в период цветения древесных растений. // Оптика атмосферы и океана. 2015. Т. 28. № 06. С. 529-533.
7. Raynor G. S., Ogden E. C., Haes J. V. Dispersion and deposition of Ragweed Pollen from Experimental Sources. Journal of Applied Meteorology. 1970. V. 9. N 6. P. 885-895.
8. D. E. Bianchi, D. J. Schwemmin and W. H. Wagner, Jr. // Pollen Release in the Common Ragweed (Ambrosia artemisiifolia) // Botanical Gazette, Vol. 120, No. 4 (Jun., 1959), pp. 235-243.
9. Blackmore S., Barnes Y. S. 1986 Harmomegathic mechanisms in pollen grains. Pages 137-149 in S. Blackmore & I. K. Ferguson (eds), Pollen end spores: form and function. Academic Press, London.
10. Culley T. M., Weller S. W., Sakai A. K. The evolution of wind pollination in angio-sperms. // Trends in Ecology and Evolution. 2002. V. 17. N 8. P. 361-369.
11. Jackson S. T., Lypord M. E. Pollen Dispersal Models in Quaternary Plant Ecology: Assumptions, Parameters, and Prescriptions // The botanical review. 1999. V. 65. N 1. P. 39-74.
12. Harrington J. B., Kurt M. Ragweed pollen density // Amer. J. Bot. 1963. V. 50. N 6. P. 532-539.
13 Ogden E. C., Haes J. V., Raynor G. S. Diurnal patterns of pollen emission in Ambrosia, Pleum, Zea, and Ricinus. //Amer. J. Bot. 1969, V. 56. N 1. P. 16-21.
14. Истомин В. Л., Куценогий К. П., Головко В. В. Определение аэродинамических характеристик пыльцы // Аэрозоли Сибири, Новосибирск : Изд-во СО РАН, 2006. -С.260-282.
© В. В. Головко, А. П. Беланова, Г. А. Зуева, 2018
