CC BY
11
УДК 532.529.5
ОПРЕДЕЛЕНИЕ СКОРОСТЕЙ СЕДИМЕНТАЦИИ ПЫЛЬЦЕВЫХ ЧАСТИЦ ВЕТРООПЫЛЯЕМЫХ РАСТЕНИЙ, ПРОИЗРАСТАЮЩИХ НА ТЕРРИТОРИИ ЦЕНТРАЛЬНОГО СИБИРСКОГО БОТАНИЧЕСКОГО САДА СО РАН
Владимир Викторович Головко
Институт химической кинетики и горения им. В. В. Воеводского СО РАН, 630090, Россия, г. Новосибирск, ул. Институтская, 3, кандидат биологических наук, Leading Engineer, тел. (383)330-77-43, e-mail: golovko@ns.kinetics.nsc.ru
Вячеслав Лазаревич Истомин
Институт гидродинамики им. М. А. Лавреньтьева СО РАН, 630090, Россия, г. Новосибирск, пр. Академика Лаврентьева, 15, доктор технических наук, главный научный сотрудник, тел. (383)333-19-38, e-mail: impuls@hydro.nsc.ru
Константин Александрович Хлебиус
Институт гидродинамики им. М. А. Лавреньтьева СО РАН, 630090, Россия, г. Новосибирск, пр. Академика Лаврентьева 15, ведущий инженер, тел. (383)333-19-38, e-mail: 1798745@mail.ru
Анастасия Петровна Беланова
Центральный сибирский ботанический сад СО РАН, 630090, Россия, г. Новосибирск, ул. Золотодолинская, 101, кандидат биологических наук, старший научный сотрудник, тел. (383)339-97-45, e-mail: boronina.a@inbox.ru
Проведена оценка скорости седиментации пыльцевых частиц 3 видов анемофильных растений, интродцированных в арбореуме ЦСБС СО РАН. Подсчитана процентная доля индивидуальных зерен пыльцы и их кластеров, образующихся при распылении. Определены скорость седиментации как одиночных пыльцевых зерен, так и их кластеров. Установлена зависимость скорости седиментации кластера от числа входящих в него пыльцевых зерен.
Ключевые слова: анемофильные растения, пыльца, пыльцевые зерна, скорость седиментации, кластеры.
DETERMINATION OF THE SEDIMENTATION RATES OF THE POLLEN GRAINS OF ANEMOPHILIC PLANTS GROWING OVER THE TERRITORY OF THE CENTRAL SIBERIAN BOTANICAL GARDENS OF SB RAS
Vladimir V. Golovko
Voevodsky Institute of Chemical Kinetics and Combustion SB RAS, 3, Institutskaya St.,
Novosibirsk, 630090, Russia, Ph. D., Leading Engineer, phone: (383)330-77-43, e-mail: golovko@ns.kinetics.nsc.ru
Vyacheslav L. Istomin
Institute of Hydrodynamics SB RAS, 15, Prospect Аkademik Lavrentiev St., Novosibirsk, 630090, Russia, D. Sc., Chief Researcher, phone: (383)333-19-38, е-mail: istomin@hydro.nsc.ru
Konstantin A. Khlebus
Institute of Hydrodynamics SB RAS, 15, Prospect Аkademik Lavrentiev St., Novosibirsk, 630090, Russia, Leading Engineer, phone: (383)333-19-38, е-mail: 1798745@mail.ru
Anastasia P. Belanova
Central Siberian Botanical Gardens, SB RAS, 101, Zolotodolinskaya St., Novosibirsk, 630090, Russia, Ph. D., Senior Researcher, phone: (383)339-97-45, e-mail: boronina.a@inbox.ru
The sedimentation rates of the pollen grains of the anemophilic plants of three species introduced in the arboretum of the Central Siberian Botanical Garden of SB RAS were estimated. The percentage of both the individual pollen grains and their clusters formed upon pollination, was determined. The sedimentation rates were found for single pollen grains and for their clusters. The dependence of the cluster sedimentation rate on the number of pollen grains was established.
Key words: anemophilic plants, pollen, pollen grains, sedimentation rate, clusters.
Перенос пыльцы анемофильных растений в атмосфере обеспечивает генетический обмен между популяциями, вызывает сезонные вспышки аллергических заболеваний [1-5]. Дальность переноса и эффективность улавливания пыльцевых частиц (ПЧ) определяется скоростью седиментации. Зная ее можно построить модель переноса частиц в ламинарном ветровом потоке, моделировать распространение пыльцы в турбулентном потоке воздуха. Такие модели необходимы для сокращения пыльцевого «загрязнения» семенных питомников, оценки риска возникновения аллергических заболеваний, исследования распространения пыльцы и спор растений [6-8].
Сложная форма пыльцевых зерен (ПЗ), деформация их при высыхании, наличие кластеров из двух или большего количества ПЗ крайне затрудняют теоретические расчеты скорости седиментации переносимой по воздуху пыльцы [9-12]. Скорость седиментации ПЧ определяется экспериментально с помощью разного вида седиментометров [11, 13, 14]. Седиментация ПЧ большинства видов растений не изучена. Приводятся лишь скорости оседания индивидуальных ПЗ, а скорости седиментации кластперов из двух и более зерен - практически не исследованы [7, 15, 16]. Не определены зависимости скоростей седиментации кластеров от количества составляющих их зерен [14].
Данная работа продолжает цикл исследований, посвященных изучению распространения ПЧ в атмосфере. Ее целью является: 1) исследование кластерного состава пыльцевого аэрозоля, образующегося при распылении пыльцы; 2) экспериментальное исследование скоростей седиментации ПЗ и их кластеров трех видов растений (лещины рогатой, лещины манчжурской, лещины разнолистной), представленных в экспозиции Центрального Сибирского ботанического сада СО РАН; 3) установление зависимости скорости седиментации кластеров от числа входящих в их состав ПЗ.
Методы и материалы
Определение скорости оседания ПЧ проводилось с помощью экспериментальной установка по распылению порошкообразных материалов, (рис. 1 A) состоящей из: I - дозирующей системы и II - собственно седиментатора. Дозирующая система импульсного распыления состоит из дозатора с исследуемой
пыльцой 1, воздуховода 2, ресивера 3, электроконтактного манометра 4, электроклапана 5.
Седиментатор (II) представляет собой цилиндр 6, разделеный заслонкой 7 на две части. Его верхняя часть - приемник распыленного вещества, поступающего из дозирующей системы (I) через сопло 8. Сверху она оканчивается фильтродержателем 9 с установленными на металлической сетке фильтрами типа АФА-ХА-18 для выхода воздуха. Нижняя часть цилиндра седиментатора оканчивается храповым устройством 10, содержащим стеклянный диск для сбора распыленной пыльцы.
Рис. 1. А. Схема установки для распыления зерен пыльцы; Б. Схема поворотного храпового механизма
Это устройство (рис. 1 Б) представляет собой неподвижную щелевую диафрагму 1 с окном 2, имеющим вид сектора. Ниже лежит сменный стеклянный диск 3 на вращающемся ложе 4, которое зафиксировано стопором 5 относительно храповика 6. Ложе со стеклянным диском может вращаться с переменной скоростью и имеет несколько фиксированных положений. Вращение стекла на заданный угол осуществляется храповым устройством 6. Фотография поворотного храпового устройства представлена на рис. 2 А.
В экспериментах использовался вертикальный цилиндрический канал с внутренним диаметром 70 мм. Длина нижней части от заслонки 7 (см. рис. 1 А) до стеклянного диска 3 (см. рис. 1 Б) составляла 3080 мм. Объем ресивера -300 см , начальное давление в нем - 5 атмосфер. В установке использовано импульсное распыление на основные элементы, предложенное в работе [17]. В сочетании со вторым блоком (седиментометром) это позволило одновременно измерять скорость как отдельных ПЗ, так и их кластеров.
Порции пыльцы весом 100 миллиграмм распылялась в верхнюю часть установки при закрытой заслонке 7. В приемной части седиментатора устанавливалась щелевая диафрагма. В опытах смена секторов осуществлялась вручную через фиксированные промежутки времени 1ф секунд, начиная с первого. Для
каждого вида растений подбирался свой 1ф. Последняя диафрагма в опытах экспонировалась в течение 2 минут. Сектор номер 1 служил фоном, контролирующим загрязнение стеклянной пластинки. На нем не было зафиксировано ни одной пыльцевой частицы.
Рис. 2. А. Вид стеклянного диска в храповом механизме со щелевой диафрагмой; Б. Фотография стеклянного диска с напыленными секторами
В каждом опыте после завершения отбора образцов с осадком стеклянный диск с осевшими пыльцевыми частицами помещали под микроскоп МБИ-11. Типичный вид стеклянного диска с напыленными пыльцевыми секторами показан на рисунке 2 Б. Для закрепления пыльцевых частиц на стекле использовался глицерин-желатин с добавлением красителя кумаши голубого. Затем для каждого сектора просматривалось 30 полей зрения. На каждой из просматриваемых площадок отдельно подсчитывались единичные ПЗ и кластеры, содержащие 2, 3 и более ПЗ.
Результаты и обсуждение
Подсчет под микроскопом позволяет определить число ПЗ в кластере, а также количество кластеров, состоящих из различного числа ПЗ, осевших на подложку. У лещины рогатой, лещины манчжурской и лещины разнолистной распознавались кластеры, содержащие до 6 ПЗ. Число ПЗ в более крупных кластерах определить удавалось не всегда т. к. в некоторых из них ПЗ располагались в два и более слоя, что затрудняло подсчет числа ПЗ, позволяя произвести его лишь приблизительно. Доля кластеров из 7 или большего количества ПЗ составляла 2-3 % от общего числа уловленных частиц. Скорости седиментации подобных кластеров не вычислялись.
Т.к. участок неравномерного движения пыльцевой частицы значительно меньше длины седиментационного цилиндра, при расчете скорости седиментации
было сделано допущение, что ПЗ равномерно оседают на подложку в течение всего периода экспозиции каждой диафрагмы. На каждый из одиннадцати секторов оседали частицы, скорость которых находилась в пределах от V до V++1, где I - номер сектора. Последние рассчитывались по следующему соотношению:
Н
V = — см/с, I = от 2 до 11,
г ь
(1)
Ч=- 2), н
где ^ - 1ф\1 , н - высота седиментационного цилиндра.
Значение скорости седиментации частиц, оседающих в пределах выбранного сектора () рассчитывалось по формуле:
V. = V + V+1, ' 2
(2)
V' и Vi+1 - максимальная и минимальная скорость седиментации частиц '-сектора.
Средняя скорость седиментации Vj кластера, состоящего из . зерен, рас-
считывалась по формуле:
V. = ехр
I п. * ^)
V 1
(3)
где у~,- среднее геометрическое значение скорости седиментации кластеров из j частиц, оседающих на '-ый сектор, п. - число кластеров из j частиц, осевших на '-ый сектор.
Среднегеометрические отклонения а . от среднего значения V ■ кластера, состоящего из. зерен рассчитывались формуле:
а. = ехР
1
I п.. (1п(Г.) - 1п(У1) )
(4)
При распылении образуется огромное количество кластеров, состоящих из 2 или большего количества ПЗ. В табл. 1 приводятся данные о доле кластеров от общего числа частиц, осевших на подложки; доле ПЗ в составе кластеров из двух или большего количества зерен, от общего количества ПЗ, осевших на подложки. При распылении навесок пыльцы в седиментометре пыльцевые кластеры составляют от 36,3 (лещина маньчжурская) до 42,2 % (лещина разноли-
стная) от общего количества образующихся частиц, при этом в их состав входит от 61,6 до 70,3 % распыленных ПЗ.
Таблица 1
Вклад кластеров ПЗ в количество пыльцевых частиц, осевших на подложку и доля ПЗ в составе кластеров от общего числа осевших на подложку ПЗ
Видовое название Доля кластеров из двух или более ПЗ от общего количества осевших частиц, % Доля ПЗ в составе кластеров из двух или более ПЗ от общего количества осевших ПЗ, %
лещина рогатая 39,1 67,3
лещина маньчжурская 36,3 61,6
лещина разнолистная 42,2 70,3
Для индивидуальных ПЗ и кластеров наблюдается заметный разброс скоростей седиментации. Число подсчитанных клакстеров ( - от 1 до 6), среднегеометрические значения и среднегеометрические отклонения их скоростей седиментации растений, представленных в экспозиции ЦСБС СО РАН приведены в табл. 2.
Таблица 2
Результаты определения скоростей седиментации ПЗ и их кластеров растений представленных в экспозиции ЦСБС СО РАН
] Условия Лещина Лещина Лещина
распыления рогатая маньчжурская разнолистная
Число кластеров 2631 1974 2849
1=1 V], см/с 2,0 2,2 1,8
1,3 1,3 1,3
Число кластеров 812 611 903
1=2 V], см/с 2,5 2,8 2,3
1,3 1,3 1,3
Число кластеров 344 280 474
1=3 V], см/с 2,9 3,2 2,7
1,3 1,3 1,2
Число кластеров 216 135 331
1=4 V], см/с 3,2 3,5 3,0
1,3 1,2 1,3
Число кластеров 152 51 178
1=5 V], см/с 3,5 3,5 3,1
1,3 1,2 1,2
Число кластеров 81 32 107
1=6 V], см/с 3,7 3,7 3,5
1,2 1,2 1,2
С увеличением размера кластеров наблюдается уменьшение числа частиц. При этом, несмотря на большое статистически значимое количество обнаруженных одиночных зерен, именно у них отмечены максимальные стандартные геометрические отклонения скорости седиментации. Видимо, это связано с варьированием размеров индивидуальных ПЗ и наличием некоторого числа абортивных ПЗ, у которых сохраняется оболочка, а внутреннее содержимое в той или иной степени разрушается, что приводит к разбросу скоростей оседания. С ростом числа ПЗ в кластере эти факторы, вероятно, взаимно компенсируются, а сам кластер становится более симметричной фигурой. В результате уменьшается разброс значений скоростей седиментации.
Скорость оседания кластера возрастает с увеличением количества составляющих его частиц. Ранее нами было показано [18], что скорости седиментации кластеров в зависимости от числа частиц в кластере хорошо аппроксимируются степенной зависимостью, построенной методом наименьших квадратов. Ап-проксимационные зависимости строились из предположения, что:
V] = КГ, для 1 < ] < 6, (5)
где V] - средняя скорость кластера состоящего из ] частиц, К - средняя скорость единичного зерна.
Для определения параметров а и V1 из экспериментальных данных использовался метод линейного регрессионного анализа в следующем виде:
¥] =0 + аХ], (6)
где = 1п(Г.), / = ХГ = 1п(Г). Достоверность используемой аппрок-
симации оценивалась по коэффициенту корреляции г.
Для исследуемых растений полученные данные можно аппроксимировать эмпирическими зависимостями, предложенными в табл. 3.
Таблица 3
Эмпирические зависимости и коэффициенты корреляции
№ п/п Видовое название Эмпирическая зависимость Vг , см/с Коэффициент корреляции г
1 Лещина рогатая 2,0*^47 0,999
2 Лещина маньчжурская 2,2*]°,290 0,976
3 Лещина разнолистная 1,8*^36° 0,993
Данные табл. 3 можно подытожить следующим выводом: полученные средние значения скоростей седиментации кластеров ПЗ в зависимости от числа частиц в кластере аппроксимируются степенной зависимостью вида:
Vj = a * jk, для 1 < j < 6, (7)
где Vj - среднее значение скорости седиментации кластера состоящего из j
частиц, размерные коэффициенты a и показатель степени k находятся из экспериментальных данных для каждого вида растений. Коэффициент корреляции r - принимает значения в диапазоне 0,976<r<0,999, k принимает значения в диапазоне 0,290<k<0,360. Зафиксированный диапазон у~ от 1,8 см/с для единичного ПЗ лещины разнолистной до 3,7 см/с для кластера состоящего из шести ПЗ лещины рогатой, обусловлен различием размеров исследуемых частиц. Наличие в пробах распыленной пыльцы значительного количества кластеров, оседающих с большой скоростью, указывает на то, что подобное явление возможно и в природных условиях. Последнее предположение хорошо согласуется с тем фактом, что основное количество пыльцы оседает под кронами растений ее продуцирующих. Установленные экспериментальным путем зависимости позволяют оценить скорости седиментации кластеров, состоящих из произвольного числа зерен пыльцы, что дает возможность оценить эквивалентные диаметры таких частиц и использовать полученные значения при моделировании распространения пыльцы в атмосфере.
Выводы
1. Установлено, что при экспериментальном распылении пыльцы исследованных видов ветроопыляемых растений образуются значительные количества кластеров из 2 или большего числа ПЗ, на долю которых приходится от 36,3 до 42,2 % образующихся частиц при этом в их состав входит от 61,6 до 70,3 % распыленных ПЗ.
2. Для пыльцы лещины рогатой, лещины маньчжурской, лещины разнолистной экспериментально определены скорости седиментации кластеров, в состав которых входит от 1 до 6 ПЗ.
3. Предложены эмпирические формулы зависимости скорости седиментации кластеров пыльцевых зерен анемофильных видов растений, представленных в экспозиции ЦСБС СО РАН, от их размеров.
БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК
1. Rogers C. A., Levetin E. Evidence of long-distance transport of mountain cedar pollen into Tulsa, Oklahoma // International Journal of Biometerology. 1998. V. 42. N 2. P. 65-72.
2. Сладков А. Н. Введение в спорово-пыльцевой анализ. М.: Наука, 1967. 268 с.
3. Doskey P.V., Ugoagwu B.J. Atmospheric deposition of macronutrients by pollen at a semiremote site in northern Wisconsin. // Atmospheric Environment. 1989. V. 23. N 12. P. 2761-2766.
4 Rantio-Lehtimaki A. Aerobiology of Pollen and Pollen Antigens // Bioaerosols Handbook / Editors: Cox C. S., Wathes C. M. / Boca Raton, Florida, Lewis Publishers Inc, 1995, pp. 387-406.
5 Федорова Р. В. Количественные закономерности распространения пыльцы древесных пород воздушным путем. // Труды академии наук СССР. (Труды института географии) -1952. - вып. 52. - с. 91-103
6. Di-Giovanni F., Keyan P. G., Nasr M. E., The variability in settling velocities of same pollen and spores. // Grana, 1995. V. 34. N. 1, P. 39-44
8 Jackson S. T., Lypord M. E. Pollen Dispersal Models in Quaternary Plant Ecology: Assumptions, Parameters, and Prescriptions // The botanical review. 1999. V. 65. N. 1. P. 39-74.
9 Burrows F. M. Calculation of the primary trajectories of dust seeds, spores and pollen in unsteady winds. // New Phytol., 1975, V. 75, N. 2, P. 389-403.
10 Owens J. N., Takaso T., Runions C. J. Pollination in conifers. // Trends in plant science. 1998. V. 3. N. 12. P. 1360 - 1385
11 Erdtman G. Handbook of palynology // Munksgaard, Copenhagen, Denmark. 1969. -
486 p.
12 Sosnoskie L. M., Webster T. M., Dales D., Rains G. C., Grey T. L., Culpepper A. S. Pollen Grain Size, Density, and Settling Velocity for Palmer Amaranth (Amaranthus palmeri) // Weed Science. 2009. V. 57. N 4. P. 404-409.
13 Harrington J. B., Metzer K. Ragweed pollen density. // Amer. J. Bot. 1963. V. 50. N 6. P. 532-539.
14 Дунский В. Ф. Аэромикробиология и прогнозирование болезней растений. Аэрозоли в защите растений. // Научные труды. М., 1982. C. 166-191.
15 Истомин В. Л., Куценогий К.П. Определение скорости седиментации спор плауна агломератов. // Теплофизика и аэромеханика, 2001. Т. 8. № 2. с. 295-300.
16 Грегори Ф. Микробиология атмосферы. - М.: Мир, 1964. - 372 с.
17 Федорова Р. В., Вронский В. А. О закономерностях рассеивания пыльцы и спор в воздухе. // Бюллетень комиссии по изучению четвертичного периода. - 1980. - N 50. -С.153-165.
18 Истомин В.Л., Куценогий К.П. Получение аэрозолей из порошкообразных материалов методом импульсного воздействия газом. // Теплофизика и аэромеханика, 1998, Т. 5, № 1, с. 75-79.
© В. В. Головко, В. Л. Истомин К. А. Хлебус, А. П. Беланова, 2018
