CC BY
122
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2013, Том 22, Экспресс-выпуск 932: 2924-2929
Элементарные явления эволюционного процесса
Н.В.Тимофеев - Ресовский
Второе издание. Первая публикация в 1974*
То, что многие называют синтетической теорией эволюции, — это наиболее продуманная, разработанная и количественно доминирующая система взглядов, составляющая современный этап в развитии эволюционной теории.
Величие Чарлза Дарвина связано не с тем, что он «доказал эволюцию» — идея эволюции витала в воздухе с конца XVIII века, — а с тем, что Дарвин создал первую и пока единственную естественнонаучную теорию эволюции. Он открыл (путём тщательных наблюдений и замечательных умозаключений) пока единственный в природе общий есте-ственнобиологический принцип — принцип отбора. Это позволило ему превратить имеющийся до того времени огромный эволюционный материал в естественнонаучную теорию, которая могла обойтись без избыточной натурфилософии, без телеологии и т.д.
Странно звучит мнение о том, что современное направление в эволюционном учении есть что-то привнесённое в отечественную биологию. При этом забывается, что основное здоровое ядро современного эволюционного учения в сущности создано в нашей стране. Оно было создано работами замечательного советского зоолога-экспериментатора Н.К.Кольцова и подхвачено его школой, работами выдающегося ботаника и селекционера Н.И.Вавилова, исключительно интересного (хотя и малопродуктивного) зоолога и основателя популяционной генетики С.С.Четверикова, развито А.С.Серебровским (создавшим такие понятия, как «генофонд» и «геногеография)».
Надо упомянуть и ещё одну ошибочную трактовку некоторых общих черт эволюционной теории: «современная эволюция-де сводится в конце концов к популяционной генетике».
Никто из серьёзных эволюционистов никогда не утверждал, что можно заменить эволюционное учение популяционной генетикой. По-пуляционная генетика — лишь один из специальных разделов в современном эволюционном учении. Исторически же популяционная генетика, «расселившаяся» из нашей страны по всему миру, стала весьма существенным оружием и материалом в создании новой эпохи в эволю-
* Тимофеев-Ресовский Н.В. 1974. Элементарные явления эволюционного процесса // Философия в современном мире: Философия и теория эволюции. М.: 114-120.
ционном учении, характеризующейся синтезом классического дарвинизма с достижениями биологии XX века. От этого синтеза, талантливо развитого в книге Дж.Хаксли: «Evolution. The modern Synthesis» (1942), и произошло название современного направления в эволюции — «синтетическая теория эволюции».
Генетики в начале ХХ века недостаточно интересовались эволюционной теорией, и это, с точки зрения психологической, может быть понято. У них было достаточно дел с экспериментированием, построением хромосомной теории наследственности. Но эволюционисты проглядели, что экспериментальная генетика даёт понимание основ эволюции, понимание наследственности и наследственной изменчивости, что, пожалуй, непростительно.
В 1930-е годы появилось учение о микроэволюции как самостоятельном подходе к изучению эволюционного процесса. Не следует создавать из этого какие-то несуществующие проблемы, касающиеся взаимоотношений микро- и макроэволюции, и, в частности, задаваться вопросом, есть ли разрыв между ними.
На основе популяционной генетики развилось экспериментально -теоретическое изучение пусковых механизмов эволюции, проходящих в основном во внутривидовых, популяционных и межпопуляционных, относительно коротких по времени и незначительных по пространственным масштабам процессах. Введя термины «микро»- и «макроэволюция», мы исходили из необходимости кратких обозначений, чтобы очертить те области эволюционных явлений, которые достаточно резко отличались по методам исследования. В последние десятилетия, отчасти исходя из экспериментальных популяционно-генетических и по-пуляционно-экологических работ, а также из целого ряда вовлечённых в этот новый синтез биогеоценотических работ, направления микро - и макроэволюционных исследований в значительной степени воссоединяются (шутливо этот новый синтез назвали «вернадскологией с сука-чёвским уклоном»). Действительно, это было методологическое объединение экспериментального изучения популяций и биогеоценозов. В этом синтезе сейчас находит выражение одно из самых последних направлений развития эволюционной теории.
При анализе всякого значительного природного явления (особенно такого, как эволюция живых организмов) наше познание может идти с чисто методологической точки зрения двумя путями.
Первый путь — и он в биологии был наиболее обычен — чисто описательный анализ отдельных и, по мнению каждого автора, наиболее интересных феноменов. Иногда для такого анализа сознательно берутся наиболее запутанные частные феномены с тем, чтобы на примерах таких частных анализов построить общее представление об эволюционном процессе.
Другой путь может быть в известном смысле показан на примере развития физики за последнее столетие, в котором происходило вычленение определённого комплекса элементарных структур и явлений. Точность научных исследований определяется вовсе не количеством алгебраических и других формул. Согласно современной методологии эта точность определяется строгостью формулировки исходных элементарных структур в подлежащем изучению комплексе природных явлений. Именно это позволяет применять к ним в самой общей форме логико-математические способы обработки, использовать алгебраические понятия и, если нужно, тот или другой математический аппарат. Только при таком подходе научное исследование становится точным.
Возможность рассмотрения элементарных структур и явлений, лежащих в основе всякого эволюционного процесса, создаёт предпосылки для его строгой формулировки. Кроме того с его помощью возможно построение «истинных» математических моделей (поскольку возникает возможность в ряде случаев так конкретизировать постановку вопросов, что создаётся предпосылка построения программы для модельных экспериментов). Это, в свою очередь, позволит быстрее исследовать так называемые пограничные возможности этих моделей, т.е. определить с большей точностью пределы их «работоспособности».
Несмотря на то, что это сейчас, пожалуй, единственный и, во всяком случае, самый интересный путь точного подхода к исследованию эволюционных механизмов, нужно не только биологам, но также и философам следить за тем, чтобы на этом пути анализа не впасть в односторонность, так как всякий очень правильный и точный метод исследования может при неверных общеметодологических предпосылках завести в тупик. Такой опасности подвергается не только анализ эволюционных механизмов, но и целый ряд «точных» разделов биологии: биология — наука комплексная, биологический материал — многоуровневый, методы, применяемые в биологии, очень различны.
В эволюционной литературе многими авторами рассмотрен вопрос о том, что же можно признать элементарной эволюционной структурой, т.е. той структурой, в которой происходят какие-то процессы, лежащие в основе эволюции. Казалось бы, естественным считать такой структурой биологический индивид. Но у двуполых перекрёстнооплодо-творяющихся видов (которые, несомненно, являются «победителями» в борьбе за жизнь) одна особь элементарной эволюционной структурой быть не может. Только какая-то совокупность индивидов обоих полов у двуполых организмов может быть элементарной эволюционной структурой. Несколько различных групп биологов-эволюционистов после специальных размышлений пришли к выводу, что элементарной эволюционной структурой следует считать популяцию; её определяют как некую достаточно крупную совокупность особей, на протяжении зна-
чительного числа поколений населяющих определённую часть территории или акватории (т.е. имеющих какой-то ареал); внутри этой совокупности осуществляется в той или иной степени свободное скрещивание, и отделена она от других таких же групп давлением какой-либо формы изоляции. При этом всегда внутри популяции между индивидами изоляция меньше, чем между индивидами из разных популяций. Популяция и является элементарной эволюционной структурой.
С этой структурой и происходят изменения, которые приводят к тому, что мы и называем начальными, пусковыми механизмами эволюционного процесса. Возникает вопрос: какие изменения и что считать элементарным эволюционным явлением? Речь здесь должна идти о более или менее длительных изменениях генотипического состава популяции. У двуполых перекрёстнооплодотворяющихся организмов популяция всегда генерогенна, поскольку представляет собой смесь разных генотипов. Этот генотипический состав популяции (т.е. качественный спектр и количественные соотношения разных генотипов) может изменяться. Это изменение и будет элементарным эволюционным явлением, если оно достаточно выражено и сохраняется достаточно длительное время (большое число поколений). Элементарное эволюционное явление ещё не эволюция, но без таких изменений невозможны любые дальнейшие процессы.
Пусковые механизмы эволюционного процесса основаны на элементарных явлениях, т.е. на изменениях генотипического состава элементарных структур — популяций. Элементарное эволюционное явление представляет собой нарушение динамического равновесия генотипов в популяции. Биологическим сообществам свойственно одно из самых удивительных явлений в окружающем нас живом мире: сохранять и поддерживать динамическое равновесие. В течение сотен лет, а иногда тысячелетий или даже десятков тысячелетий биогеоценозы, состоящие из многих видов растений, животных и микроорганизмов, остаются более или менее неизменными. Такие комплексы поддерживают равновесие в течение биологически подчас очень долгого времени, т.е. в течение сотен и тысяч поколений отдельных видов растений и животных (входящих в состав этих биогеоценозов). Это равновесие нарушается лишь тогда, когда различные факторы (включающие и длительные изменения условий среды обитания) приводят к длительным необратимым сдвигам в количественном и качественном соотношении входящих в комплексы компонентов.
При этом биоценозы претерпевают так называемые сукцессии, приводящие к новому климаксу — состоянию длительного динамического равновесия на новом уровне. Популяции также являются комплексами — сложными смесями различных генотипов, — для которых также характерна способность к сохранению длительных состояний динами-
ческого равновесия. Элементарное эволюционное явление можно охарактеризовать как период перехода через популяционно-генетическую сукцессию к новому состоянию динамического равновесия.
Заметим при этом, что длительное состояние фенотипического равновесия большинства популяций (которые, как уже упоминалось, являются сложными смесями генотипов) также заслуживает удивления и пристального изучения.
В связи со всем изложенным возникает одна из интереснейших проблем современной биологии — анализ механизма биологического равновесия и условий нарушений этого равновесия. Впервые всерьёз изучением этой проблемы занялись А.А.Ляпунов (1963) и И.А.Полетаев (1966). Несмотря на тесные контакты с биологами, им пока не удалось формализовать эти сложные системы. Но они математически обосновали важную идею: чем проще состав сообщества, тем менее оно стабильно, и чем сложнее его состав, тем сообщество более стабильно. При некотором размышлении этот вывод должен быть понятен и без формул: при эволюционной «притирке» организмов друг к другу возникает то, что в технике называют «аварийным запасом». Эти-то аварийные запасы и поддерживают равновесие как биогеоценозов, так и всегда гетерогенных популяций.
В популяциях наблюдается, с одной стороны, некое стремление сохранить равновесие, а с другой — на популяции постепенно оказывает давление целый ряд факторов. Возможно, что в дальнейшем будет установлена интересная связь между сукцессиями, ведущими к новому состоянию климакса в биогеоценозах, и возникновением элементарных эволюционных связей в популяциях, под воздействием которых равновесие в популяциях нарушается. Есть надежда, что в предвидимом будущем мы будем знать точные математические условия, при которых «плотину прорывает», равновесие нарушается и происходит перестройка либо всего ценоза, либо генотипического состава популяции.
Пусковой механизм эволюции начинается с межпопуляционных отношений. При этом важны два обстоятельства. Во-первых, достаточная стабильность генотипов у живых организмов. Длительное давление отбора сформировало оптимальную — не слишком большую и отнюдь не слишком малую — среднюю частоту возникновения мутаций, стабильность генотипической структуры тех управляющих систем, которые лежат в основе наследственности и онтогенеза любого организма. Длительное состояние равновесия позволяет испытать набор генотипов популяции — в какой мере он пригоден и соответствует той среде, в которой популяция живёт. Во-вторых, в результате неизбежного давления мутационного процесса мутации накапливаются, равновесие нарушается и новый набор генотипов представляется на апробацию отбору.
Таким образом, в основе пусковых процессов эволюции лежит постоянная смена состояний равновесия и сукцессии, т.е. перестройки генотипического состава популяции. Это есть уже не элементарное эволюционное явление, а элементарный эволюционный механизм.
То, что было описано выше, относится к победителям в жизненной борьбе — к двуполым перекрёстнооплодотворяющимся организмам. Вместе с тем в природе существуют агамные формы и облигатные пар-теногенетики и самоопылители. Для них свойственно более или менее облигатное размножение бесполым путём, и для таких форм ещё необходимо продумать и строго сформулировать главные эволюционные понятия (вид, популяция, элементарное эволюционное явление и др.).
Литер атур а
Вавилов Н.И. 1931. Линнеевский вид как система // Тр. Бюро прикладной ботаники,
генетики, селекции 26 (3): 109-134. Ляпунов А.А. 1963. Об управляющих системах живой природы и общем понимании
жизненных явлений // Проблемы кибернетики 10: 179-193. Полетаев И.А. 1966. О математических моделях элементарных процессов в биогеоценозах // Проблемы кибернетики 16: 171-190. Сукачёв В.Н. 1967. Биогеоценология и её современные задачи // Журн. общ. биол. 28, 5: 501-509.
Тимофеев-Ресовский Н.В. 1958. Микроэволюция. Элементарные явления, материал и
факторы эволюционного процесса // Бот. журн. 43: 317-336. Тимофеев-Ресовский Н.В., Воронцов H.H., Яблоков А.В. 1969. Краткий очерк теории эволюции. М.
Четвериков С.С. 1926. О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения
современной генетики // Журн. эксперим. биол. Сер. А 2: 3-54. Huxley J. 1942. Evolution. The Modern Synthesis. London.
Ю ^
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2013, Том 22, Экспресс-выпуск 932: 2929-2931
Систематическое положение и географическая изменчивость горной славки Sylvia althaea
В.М.Лоскот
Второе издание. Первая публикация в 2001*
С момента описания Sylvia althaea Hume, 1878 её видовая самостоятельность вызывает сомнения. Одни исследователи рассматривают её лишь как резко обособленный подвид славки-завирушки S. curruca
* Лоскот В.М. 2001. Систематическое положение и географическая изменчивость горной славки, 1878 // Актуальные проблемы изучения и охраны птиц Весточной Европы и Северной Азии. Казань: 381-383.
