CC BY
37
Таким образом, в основе пусковых процессов эволюции лежит постоянная смена состояний равновесия и сукцессии, т.е. перестройки генотипического состава популяции. Это есть уже не элементарное эволюционное явление, а элементарный эволюционный механизм.
То, что было описано выше, относится к победителям в жизненной борьбе — к двуполым перекрёстнооплодотворяющимся организмам. Вместе с тем в природе существуют агамные формы и облигатные пар-теногенетики и самоопылители. Для них свойственно более или менее облигатное размножение бесполым путём, и для таких форм ещё необходимо продумать и строго сформулировать главные эволюционные понятия (вид, популяция, элементарное эволюционное явление и др.).
Литер атур а
Вавилов Н.И. 1931. Линнеевский вид как система // Тр. Бюро прикладной ботаники,
генетики, селекции 26 (3): 109-134. Ляпунов А.А. 1963. Об управляющих системах живой природы и общем понимании
жизненных явлений // Проблемы кибернетики 10: 179-193. Полетаев И.А. 1966. О математических моделях элементарных процессов в биогеоценозах // Проблемы кибернетики 16: 171-190. Сукачёв В.Н. 1967. Биогеоценология и её современные задачи // Журн. общ. биол. 28, 5: 501-509.
Тимофеев-Ресовский Н.В. 1958. Микроэволюция. Элементарные явления, материал и
факторы эволюционного процесса // Бот. журн. 43: 317-336. Тимофеев-Ресовский Н.В., Воронцов H.H., Яблоков А.В. 1969. Краткий очерк теории эволюции. М.
Четвериков С.С. 1926. О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения
современной генетики // Журн. эксперим. биол. Сер. А 2: 3-54. Huxley J. 1942. Evolution. The Modern Synthesis. London.
Ю ^
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2013, Том 22, Экспресс-выпуск 932: 2929-2931
Систематическое положение и географическая изменчивость горной славки Sylvia althaea
В.М.Лоскот
Второе издание. Первая публикация в 2001*
С момента описания Sylvia althaea Hume, 1878 её видовая самостоятельность вызывает сомнения. Одни исследователи рассматривают её лишь как резко обособленный подвид славки-завирушки S. curruca
* Лоскот В.М. 2001. Систематическое положение и географическая изменчивость горной славки, 1878 // Актуальные проблемы изучения и охраны птиц Весточной Европы и Северной Азии. Казань: 381-383.
(Linnaeus, 1758), другие придают этой, гнездящейся исключительно в горах форме видовой статус, иногда оба таксона выделяют как надвид (Степанян, 1983). Несмотря на значительно б0льшую степень морфологической, экологической и этологической обособленности S. althaea в сравнении с подвидами S. curruca, мнение о конспецифичности этих славок недавно вновь получило довольно широкое распространение (Walters 1980; Watson 1986; Roselaar in Cramp 1992; Baker 1997).
Нами установлен комплекс внешних морфологических признаков, позволяющий определить любую особь S. althaea. Он включает: тёмную серовато-бурую спину, лишь незначительно уступающую темени в интенсивности окраски, крупные размеры (средняя длина крыла у 49 самцов - 68.2±0.27 мм, 26 самок - 67.7±0.48 мм, у 80% особей крыло длиннее 66 мм; высота клюва на уровне переднего края ноздри у 95% птиц более 3 мм, средняя у 59 самцов и 33 самок — 3.3±0.02 мм), при-тупленную вершину крыла: 2-е первостепенное маховое обычно (75% особей) короче 6-го или равно ему (25%) и значительное развитие чисто белого поля в вершинной части внутреннего опахала 6-й пары рулевых (треть длины пера и более). Дополнительным признаком может служить вырезка на вершине наружного опахала 6-го махового (Сте-панян 1983), хотя её диагностическое значение оказалось несколько ограниченным: из 96 птиц вырезка чётко выражена у 50 (51.9%), ещё у 29 особей (30.2%) присутствуют её следы, а у 17 птиц (17.7%) опахало не вырезано. Подобная морфологическая определённость отсутствует среди связанных переходами подвидов S. curruca, включая и наиболее уклонившиеся мелкие и светлые пустынные формы (S. с. minula Hume, 1873; S. с. jaxartica Snigirewski, 1929).
О видовой обособленности S. althaea свидетельствуют также особенности её пения, гнездования и отсутствие данных об интрогрессив-ной гибридизации с S. curruca, несмотря на пространственную близость областей гнездования этих славок в Средней Азии.
Специального внимания заслуживает вопрос о статусе закавказских популяций, описанных как S. caucasica Ognev et Bankowski, 1910. Зарудный (1911) и позднее Степанян (1978, 1983, 1990) рассматривают их как подвид S. althaea. Но подробный анализ шкурок из коллекций ЗИН РАН и ЗММУ (28 самцов и 12 самок, включая типы), сведения, собранные автором, о гнездовании птиц в Закавказье и сравнение со-нограмм песен из Азербайджана, Европы (S. с. curruca) и Узбекистана (S. althaea) подтвердили справедливость иного мнения (Snigirewski 1929; Molineux 1930), согласно которому закавказских славок следует относить к S. curruca. Среди изученных признаков только тёмно-серая окраска спины у взрослых птиц в обношенном оперении сближает эту форму с S. althaea. Остальными морфологическими признаками закавказские птицы более близки S. с. curruca, включая: особенности
окраски птиц в гнездовом и свежем осеннем нарядах, слабое развитие белого цвета на 5-й и 6-й парах рулевых, меньшую длину крыла (средняя у самцов 64.6±0.20 мм, самок - 63.0±0.48 мм, только у 2 из 40 особей она превышает 66 мм) и его более заострённую форму (2-е маховое длиннее 6-го у 24 из 35 особей, у 13 из этих птиц оно равно или почти равно 5-му маховому), высоту клюва (средняя для обоих полов — 2.8±0.03 мм, только у двух из 38 особей она превышает 3 мм), численное преобладание (29 из 40 особей или 72.5%) птиц без вырезки на 6-м маховом (её следы присутствуют у 10, а чётко вырезано опахало только у 1 птицы). Особенности пения и гнездования закавказских птиц также свидетельствуют об их близости S. с. curruca. Возможно, тёмно-серая окраска спины у S. с. caucasica и S. althaea развилась параллельно под влиянием обитания в горных условиях первоначально значительно дивергировавших форм.
В диагнозе S. althaea zagrossiensis Zarudny, 1911, описанной по 9 экземплярам, приведены признаки, характерные для S. curruca: светлая спина (светлее S. althaea), небольшие размеры (у большинства крыло короче 65 мм, а клюв даже более тонкий и узкий, чем у S. с. caucasica) и окраска 6-го рулевого (такая же, как у S. с. caucasica у большинства птиц). Указанная в описании формула крыла также не противоречит выводу о конспецифичности загросской формы и S. curruca. Популяционная принадлежность большинства типовых экземпляров остаётся невыясненной, поскольку часть птиц собрана зимой в низовьях Каруна, и даже время сборов близ Исфахана (31 апреля — 3 мая 1904, Зарудный 1904) не исключает добычи пролётных особей.
Отмеченные Портенко (1955) отличия в окраске верхней стороны тела у S. althaea из Индии и Средней Азии реальны, так что выделение двух подвидов S. a. althaea Hume, 1878 и S. a. monticola (Portenko, 1955) вполне оправдано.
