Экспериментальное обоснование функциональной взаимосвязи минеральных элементов пищевого рациона с полостной слизью и слизистой оболочкой кишки Текст научной статьи по специальности «Ветеринарные науки»

Б >

ст

So L с

oe

gj о

Н1Ё

21

I- £

ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНОЕ ОБОСНОВАНИЕ ФУНКЦИОНАЛЬНОМ К

ВЗАИМОСВЯЗИ МИНЕРАЛЬНЫХ ЭЛЕМЕНТОВ ПИЩЕВОГО g

РАЦИОНА С ПОЛОСТНОЙ СЛИЗЬЮ И СЛИЗИСТОЙ 5

ОБОЛОЧКОЙ КИШКИ *

X

ш

Иванов А. А., Полякова Е. П., Ксенофонтов Д. А., Ксенофонтова А. А. |

ФГБОУ ВПО РГАУ-МСХА имени К. А. Тимирязева

и

v

Ксенофонтов Дмитрий Анатольевич д

E-mail: angel-ksen@mail.ru

РЕЗЮМЕ

Обнаружено взаимодействие повышенного уровня магния в рационе и энтерального обмена кальция при участии полостной и пристеночной слизи кишечника у жвачных животных. Избыточный магний накапливается в полости кишечника в эндогенных фракциях химуса и в слизистой оболочке кишечника, что приводит к повышению уровня кальция в этих биологических средах. При этом сам магний во внутреннюю среду не поступает, а содержание кальция в органах и тканях снижается. Делается вывод о взаимодействии минеральных элементов на уровне энтеральной среды до момента всасывания и роли кишечной слизи в поддержании гомеостатического равновесия минерального состава химуса и внутренней среды организма.

Ключевые слова: кишечный метаболизм; химус; кальций; магний

SUMMARY

Interaction of magnesium increased dietary level with enteral calcium metabolism through the gut wall and intestinal mucosa mechanism is described in ruminants. Magnesium excess was found in the endogenous fraction of chyme and in the intestinal mucosa and resulted in increased calcium concentration in these biological tissues. Magnesium itself did not penetrate into the internal gut environment, and calcium content in the organs and tissues was reduced. It is concluded that the interaction of minerals takes place in the gut prior to absorption, and that the intestinal mucosa is important for homeostatic balance of minerals in the digesta and in the internal body environment. Keywords: enteral metabolism; digesta; magnesium; calcium

Наиболее тесный контакт внутренней среды организма с внешней средой осуществляется в пищеварительном канале, в первую очередь в тонкой кишке. Соотношение масс питательных веществ и концентраций электролитов, поступающих в энтеральную среду, варьирует в широких пределах, что приводит к нарушению гомеостатического равновесия. В результате в период активного пищеварения, когда скорость пополнения внутренней среды нутриентами, всасывающимися из просвета пищеварительного канала, превышает скорость депонирования той их части, которая не расходуется в данный момент, возможно критическое повышение их концентраций в крови и далее в во всей внутренней среде организма. Одним из факторов, препятствующих этому, является депонирующая функция полости тонкой кишки [1; 11].

Энтеральная полость заполнена химусом, представляющим сложное пространственно-структурированное образование, где в качестве системообразующего начала выступает плотная эндогенная фракция (ПЭФ), которая, по-видимому, образует реакционные зоны, упорядочивающие контакт гидролитических ферментов с пищевыми частицами в процессе полостного пищеварения [2; 6-10]. В последнее десятилетие сотрудники кафедры физиологии и биохимии животных РГАУ-МСХА имени К. А. Тимирязева у животных с разным типом пищеварительного тракта выявили закономерную локализацию биотических минеральных элементов в кишечном химусе. Показано, что Мп, Zn, Си и Са концентрируются в слизистых образованиях химуса. Их содержание в полостной слизи

m

СО

т

25 -, 20 -15 10 5 0

12-ти

тощ .н

тощ.с

тощ.к

подв слепая ободоч прямая

растворимая фракция «Цельный химус» плотная эндогенная фракция «Пищевые частицы»

Рис. 1. Концентрация магния в химусе и его фракциях у животных контрольной группы (г/кг сухого вещества). Таблица 1

СОДЕРЖАНИЕ МАГНИЯ В СТЕНКЕ ЖКТ У БЫКОВ-КАСТРАТОВ (г/кг сухого вещества)

Отдел кишечника Контрольная группа Опытная группа

слизистая серозный слой слизистая серозный слой

12-перстная 1,16 ± 0,05 0,23 ± 0,05 1,32 ± 0,12 0,87 ± 0,0

Тощая (нач.) 1,12 ± 0,04 0,55 ± 0,04 1,13 ± 0,22 0,76 ± 0,09

Тощая (серед.) 1,21 ± 0,25 0,71 ± 0,16 1,50 ± 0,36 0,89 ± 0,12

Подвздошная 0,68 ± 0,41 0,77 ± 0,10 1,54 ± 0,23 0,85 ± 0,09

Слепая 1,52 ± 0,32 0,82 ± 0,23 2,36 ± 0,39 0,87 ± 0,12

Ободочная 1,61 ± 0,32 0,87 ± 0,20 2,69 ± 0,28 1,13 ± 0,09

Прямая 1,47 ± 0,29 0,85 ± 0,21 1,98 ± 0,20 0,94 ± 0,27

закономерно увеличивается по мере эвакуации химуса в нижележащие отделы. Калий и натрий не фиксируются слизью кишечника, а находятся в растворимой (жидкой) части химуса. Причем такое распределение элементов прослеживается в ЖКТ представителей разных систематических групп животных — рыб, птиц, млекопитающих разных видов.

На основании результатов экспериментальных исследований на разных видах животных авторы пришли к заключению об общебиологическом значении этого явления и возможности его использования для оптимизации энтерального питания [4]. В медицинской практике давно известно, что многие болезни связаны с недостаточностью или избытком поступления и содержания в организме определенных макро- и микроэлементов. Исследованию обмена и взаимодействия минеральных веществ в организме посвящено много работ, однако взаимодействие их на уровне пищеварительного тракта практически не изучено. Данное направление исследований особенно интересно

в свете новых представлений о полостном пищеварении и гомеостазе химуса [3].

Одним из важных биогенных элементов является магний, недостаток которого ухудшает усвоение других элементов в организме, а избыток — их вымывание. В этой связи целью наших исследований стало изучение взаимодействия макроэлементов на уровне энтеральной среды при участии полостной и пристеночной слизи на фоне разного содержания магния в рационе.

В обычных условиях содержание биогенных минеральных элементов в органах и тканях животных находится на относительно постоянном уровне. Для выявления эффекта взаимодействия между элементами нужно нарушить гомеостати-ческое равновесие между ними. На базе вивария РГАУ-МСХА имени К. А. Тимирязева нами был проведен эксперимент на шести быках-кастратах черно-пестрой породы, разделенных на две группы. Животные одной (контрольной) группы получали стандартный рацион. У животных опытной группы уровень магния в рационе увеличили в 1,5 раза,

добавив оксид магния как действующий фактор. В конце эксперимента был произведен убой всех животных с последующим отбором проб химуса и образцов стенки желудочно-кишечного тракта. Химус тонкого и толстого кишечника по разработанной Е. П. Поляковой методике разделяли на отдельные фракции: очищенные от эндогенных примесей непереваренные пищевые частицы (ПЧ), растворимую фракцию (РФ) и плотную эндогенную фракцию (ПЭФ). Стенку кишечника разделяли на серозно-мышечный слой и слизистую оболочку с помощью шпателя. В полученных образцах химуса и кишечной стенки атомно-абсорбционным методом определяли концентрацию магния и кальция.

Сравнительный анализ концентрации макроэлементов не только в цельном химусе, но и в его фракциях из разных отделах пищеварительного тракта быков кастратов позволил выявить некоторые особенности их обмена на уровне энтеральной среды. Установлено, что у животных контрольной группы концентрация магния в цельном химусе минимальна в проксимальном отделе тонкого кишечника. Начиная с середины тощей кишки этот показатель возрастает в дистальном направлении и достигает максимума в толстом отделе кишечника (рис. 1).

Динамика изменений концентрации магния в цельном химусе на протяжении всего кишечника у животных опытной и контрольной групп одинакова. Однако в химусе тонкого отдела кишечника опытных животных уровень достоверно выше в 1,9 раза относительно контроля, что адекватно полуторакратному увеличению его содержания в рационе. Таким образом, у животных с повышением уровня магния в рационе элемент в значительном количестве остается в полости кишки и не абсорбируется.

Анализ распределения по фракциям химуса показывает, что наименьшее его содержание отмечается в непереваренных пищевых частицах. Основным местом локализации элемента выступает растворимая фракция химуса. Концентрация магния в ПЭФ химуса в целом ниже, чем в растворимой фракции, при сходной динамике изменения концентрации при продвижении химуса по кишке в дистальном направлении.

У животных, получавших с рационом добавку оксида магния, распределение магния по фракциям идентично контролю. Вместе с тем у животных опытной группы концентрации магния в растворимой фракции на протяжении всего кишечника достоверно выше в среднем в 1,5-3 раза, чем в контрольной группе. Отмечается достоверное увеличение концентрации элемента в ПЭФ химуса двенадцатиперстной, тощей и прямой кишок на 65, 22 и 35% соответственно. Таким образом, магний, дополнительно поступивший с кормом, распределяется как в растворимой фракции, так и в полостной слизи, что свидетельствует о способности ПЭФ химуса кумулировать избыточное количество элемента.

Дополнительной характеристикой интенсивности обмена минеральных веществ служит их концентрация в стенке пищеварительной трубки. В ходе эксперимента нами установлено, что у животных обеих групп содержание магния в серозно-мышечном слое было меньше, чем в слизистой оболочке. Это, по-видимому, свидетельствует о насыщенности ткани магнием. Необходимо отметить, что у животных опытной группы уровень магния в серозном слое в целом превышает аналогичный показатель контрольных животных (табл. 1).

Слизистая оболочка, выстилающая полость пищеварительного канала, непосредственно взаимодействует с химусом и является физиологическим барьером в обмене микроэлементов между энтеральной средой и кровяным руслом. У животных обеих групп уровень магния в слизистой оболочке отделов кишечника в расчете на сухое вещество в среднем в 2 раза выше, чем в серозно-мышечном слое. У животных, получавших с рационом добавку магния, его содержание в слизистой оболочке достоверно выше, чем у животных-аналогов контрольной группы.

Анализ распределения кальция по фракциям химуса показал, что на протяжении всего пищеварительного тракта его наименьшее содержание обнаруживается в пищевых частицах кишечного химуса. В значительно большей мере Са связывается плотной эндогенной фракцией.

Введение дополнительного количества в рацион животных оказало определенное влияние на распределение Са по фракциям химуса (рис. 2). При этом у животных опытной группы содержание Са в цельном химусе проксимального отдела тонкой кишки достоверно увеличилось на 36% по сравнению с контрольной группы (р < 0,05).

Это произошло за счет увеличения концентрации кальция в РФ двенадцатиперстной и тощей кишки на 30-50% по сравнению с контролем (р < 0,01). В ПЭФ химуса тонкого и толстого отдела кишечника также наблюдается закономерное увеличение концентрации элемента в среднем на 20-30% в сравнении с контролем, что, по-видимому, отрицательно влияет на абсорбцию кальция в кишечнике. Вполне вероятно, что для поддержания оптимального кальций-магниевого соотношения в эндогенных фракциях желудочно-кишечного тракта происходит дополнительная экскреция Са из внутренней среды организма.

Содержание Са в слизистой оболочке всех отделов пищеварительного тракта у животных обеих групп в 2 раза выше, чем в серозно-мышечном слое. По сравнению с двенадцатиперстной кишкой различия достигли трехкратной величины (табл. 2).

У животных опытной группы уровень Са в слизистой оболочке двенадцатиперстной кишки выше

Б >

ст

Б о

1_ с

0£ Щ о

Н1Ё

21

а

I- £

и

га

I.

к га

х

*

га

I-

х ш 2 5 а ш с и

V

т

о т

40

20

0

Растворимая фракция ^^^ ^^^^

** ^ ^

■■ —■

12-ти тощ .н тощ .с тощ .к подв слепая ободоч прямая

50 40 30 20 10

Плотная эндогенная фракция

— *

12-ти тощ. н тощ. с тощ. к подв слепая ободоч прямая

контрольная группа опытная группа

Рис. 2. Концентрация кальция во фракциях химуса (г/кг сухого вещества). Таблица 2

СОДЕРЖАНИЕ КАЛЬЦИЯ В СТЕНКЕ ЖКТ (г/кг сухого вещества)

Отдел ЖКТ Контрольная группа Опытная группа

слизистая серозный слой слизистая серозный слой

12-перстная 1,93 ± 0,45 0,47 ± 0,15 2,44 ± 0,19 0,97 ± 0,32

Тощая (кон.) 1,59 ± 1,05 0,65 ± 0,43 2,26 ± 0,05 1,13 ± 0,20

Подвздошная 1,12 ± 0,76 1,16 ± 0,49 2,32 ± 0,55 0,96 ± 0,17

Слепая 2,71 ± 0,88 1,57 ± 0,10 2,86 ± 0,45 1,44 ± 0,30

Ободочная 2,63 ± 0,65 1,69 ± 0,04 3,24 ± 0,22 2,02 ± 0,31

Прямая 3,01 ± 0,70 1,34 ± 0,42 3,12 ± 0,47 1,41 ± 0,41

на 30%, а в подвздошной кишке — в 2 раза по сравнению с животными контрольной группы.

Динамика содержания кальция в серозно-мы-шечном слое у животных обеих групп аналогична изменениям в его концентрации слизистой кишки. У животных, получавших добавку магния с рационом, отмечается повышение уровня элемента в серозном слое двенадцатиперстной кишки в 2 раза и в тощей кишке на 50%.

Стоит отметить, что при дополнительном введении магния экспериментальным животным не отмечено его накопления во внутренней среде. Концентрация Мд в печени, костях, мышцах, почках практически осталась без изменений. Однако зафиксировано снижение уровня

кальция в костной и мышечной ткани, печени и селезенке [5].

Таким образом, дополнительное введение в организм Мд в составе рациона в форме легкорастворимого соединения изменяет гомеостатическое равновесие в соотношении минеральных веществ в пищеварительном тракте, но не во внутренней среде организма. Для предотвращения избыточного поступления элемента в кровь активизируются механизмы регуляции его абсорбции в ЖКТ. Одним из возможных механизмов является связывание двухвалентных катионов плотной эндогенной фракцией. Однако в этом случае меняется соотношение минеральных веществ в пищеварительной полости и возможна конкуренция за отрицательно

0

заряженные группировки гликопротеидов, что мы и наблюдали в нашем эксперименте.

Увеличение уровня магния в рационе способствует вытеснению кальция из плотной эндогенной фракции и замещению его на магний, что, по-видимому, изменяет структуру гликопротеидов ПЭФ и влияет на гидролиз и абсорбцию питательных веществ. Стоит также отметить, что изменение соотношения между минеральными веществами, по-видимому, вызывает экскрецию недостающих

ЛИТЕРАТУРА

1. Гальперин Ю. М. Пищеварение и гомеостаз / Ю. М. Гальперин, П. И. Лазарев. — М.: Наука, 1986.

2. Георгиевский В. И. Кишечный химус и процессы всасывания: новые аспекты / В. И. Георгиевский, Е. П. Полякова // Актуальные проблемы биологии в животноводстве. — Боровск, 1997.

3. Иванов А. А. Экспериментальное обоснование роли структурирования и других характеристик химуса в определении функциональных возможностей желудочно-кишечного тракта при проведении энтерального питания / А. А. Иванов, Е. П. Полякова, Д. А. Ксенофонтов // Эксперим. и клин. гастроэнтерол. — 2009. — № 6.

4. Иванов А. А. Общебиологический феномен депонирования катионов структурами химуса и его значение для создания смесей энтерального питания / А. А. Иванов, Е. П. Полякова, Д. А. Ксенофонтов // Эксперим. и клин. гастроэнтерол. — 2012. — № 2.

5. Ксенофонтова А. А. Конструктивные взаимодействия макроэлементов на уровне энтерального обмена у быков-кастратов при разном содержании магния в рационе: Автореф. дис. ... канд. мед. наук. — М.: Изд. МСХА. 2004.

6. Полякова Е. П. Физиологическое значение адсорбционных

свойств слизи ЖКТ в обмене минеральных элементов / Е. П. По-

элементов из внутренней среды организма в полость ЖКТ. Описанный феномен может быть положен в основу выбора питательных смесей для непосредственного введения в тонкую кишку при лечении нарушений питания различной степени. Смеси, близкие химусу по своему минеральному составу, наиболее адекватны для энтерального введения, особенно в условиях нарушения адаптивных процессов ЖКТ.

лякова, Д. А. Ксенофонтов // Докл. ТСХА. — М.: МСХА, 2007. — Вып. 279.

7. Полякова Е. П. Современное состояние вопросов изучения гомеостазирования электролитов и флокуллярных структур для обеспечения коррекции средств энтерального зондового введения / Е. П. Полякова, Д. А. Ксенофонтов // Механизмы функционирования висцеральных систем», IV Всерос. конф. с межд. участием, посв. 50-летию открытия А. М. Уголевым мембранного пищеварения. — СПб.: Институт физиологии им. И. П. Павлова РАН, 2008.

8. Синещеков А. Д. Биология питания с. — х. животных. — М.: Колос, 1965.У

9. Уголев А. М. Мембранное пищеварение. — Л.: Наука, 1972.

10. Шевелев Н. С. Формирование химуса. Структура и функции полостной слизи / Н. С. Шевелев, Е. П. Полякова, Д. А. Ксенофонтов // Рос. журн. гастроэнторол., гепатол. и колопроктол. Приложение № 21. Мат. 9-й Рос. гастроэнтерол. недели. — М., 2003. — Т. XIII, № 5.

11. Шлыгин Г. К. Межорганный обмен нутриентами и пищеварительная система. — М.: Изд-во МГУ, 1997.

Б >

а

5 О

I- 2 ОЬ

Щ о

Н1Ё

21

I- £

и

га

I. Б

га

х

$

га

I-

х ш 2 5 а ш с и

V

т