CC BY
66
я
МАРГАНЕЦ КАК АКТИВАТОР ЭНТЕРАЛЬНОГО МЕТАБОЛИЗМА КАЛЬЦИЯ
Полякова Е. П., Ксенофонтов Д. А., Иванов А. А.
Российский государственный аграрный университет — МСХА имени К. А. Тимирязева
MANGANESE AS ACTIVATOR OF ENTERAL CALCIUM METABOLISM
Polyakova E. P., Ksenofontov D. A., Ivanov A. A.
Russian Timiryazev State Agrarian Univrsity
Полякова Резюме
Елена Павловна
Polyakova Elena В эксперименте на курах яичного направления показано стимулирующее влияние Mn на абсорбцию Ca. Добав-
E-mail: ка марганца в рацион способствовала увеличению содержания Са в печени и в крови, при этом концентрация
[email protected] Mn в печени не зависела от уровня элемента в рационе. Содержание Mn в серозной оболочке не изменялось по
отделам кишечника. В слизистой оболочке кишки, растворимой фракции и плотной эндогенной фракциях химуса концентрация Mn повышалась в обеих группах в краниально-каудальном направлении с более выраженным эффектом в опытной группе. Заключили, что Ca и Mn являются активными участниками энтерального метаболизма что важно учитывать при составлении программ диетотерапии и энтерального питания. Экспериментальные данные, полученные на курах, как показано в ранее выполненных исследованиях, могут быть использованы в рекомендациях для пациентов, получающих дополнительное питание.
Ключевые слова: энтеральное пищеварение, химус, полостная слизь, Са, Mn.
Экспериментальная и клиническая гастроэнтерология 2014; 104 (4):24-28
Summary
Additional Mn in the diet of young layers improved Ca absorption in the small gut. At the same time alimentary Mn itself didn't penetrate to the blood through the gut wall and was absorbed by the endogenous structures (mostly lumen mucosa) of the enteral digesta. Authors speculate on the idea of possible Mn — Ca interaction in the gut media. These facts can be used for patients.
Keywords: Enteral digestion, chyme, abdominal mucus, Са, Mn. Eksperimental'naya i Klinicheskaya Gastroenterologiya 2014; 104 (4):24-28
Введение
Марганец является важным элементом в организме. Он принимает активное участие в метаболизме, процессах остификации, оказывая влияние на рост, размножение животных, кроветворение, что убедительно показано в экспериментальных и клинических исследованиях. Особенно важен марганец как активатор кальциевого обмена в периоды формирования и деструкции скелета у животных.
Известно, что содержание Мп в кормах для животных находится на высоком уровне 30-40 мг/кг, что сопоставимо с уровнем цинка, при этом содержание Мп в органах и тканях на порядок ниже, чем цинка. Тем не менее, дополнительное введение Мп в рацион животных с напряженным кальциевым обменом (с. -х. птица) положительно влияет на прочность скорлупы и костной ткани, а усвоение
элемента напротив снижается [1, 2]. Это явление, давно обнаруженное исследователями, остается до конца не изученным. Считают, что Мп плохо усваивается из корма. Он 1) может задерживаться слизистой оболочкой, не всасываясь, или, 2) всасываясь, поступает в печень и экскретируется желчью в полость кишки.
Очевидно, что физиологический механизм влияния Мп на обмен Са, кинетика элементов в желудочно-кишечном тракте требуют экспериментального изучения. Исследователи высказывают суждения о химусе как структурированной и гоме-остазированной среде, обеспечивающей полостной гидролиз питательных веществ, важную роль в котором играет плотная эндогенная фракция (ПЭФ) [3, 4, 5, 6]. Обнаружена специфическая локализация
Материал и методы исследования
Опыты проводили на курах с 80-дневного до 120-дневного возраста до начала яйцекладки. Птицы были разделены на 2 группы по 24 головы в каждой. 1-я группа получала основной рацион (ОР) с содержанием марганца 49 мг/кг; 2-я группа получала ОР с добавкой сернокислого марганца до 99 мг/ кг. Через 30 дней в разные периоды после приёма корма: через 12 часов (натощак), 1, 2 и 3 часа после приёма корма у птицы брали кровь из подкрыль-цовой вены (V. ЬгасЫа^), из вены 12-перстной
Результаты исследования
В ходе исследований нами экспериментально установлено, что в период до кормления концентрация Са в крови кур не зависела от уровня марганца в рационе (табл. 1). Однако через 1 и 2 часа после приёма корма в оттекающей от кишечника крови у кур, получавших добавку Мп, наблюдалось достоверное увеличение концентрации Са, по сравнению с контрольной группой, свидетельствующее об улучшении его абсорбции.
В печени кур 2-й группе также наблюдалось достоверное увеличение содержания кальция через 2 часа после кормления, а в желчи отмечена обратная тенденция снижения его концентрации, подтверждающее положительное влиянии марганца на абсорбцию кальция в период активного пищеварения и снижение его обратной экскреции в энтеральную среду.
элементов в стенке кишки и химусе у животных разных видов [7, 8, 9]. Высказывается предположение, что катионы играют важную роль в формировании ПЭФ химуса, способствуя тем самым организации гидролитических и абсорбционных процессов в кишки.
Целью данной работы стало изучение взаимодействия марганца и кальция в разных отделах желудочно-кишечного тракта у животных с напряженным обменом кальция (птица). Для достижения этой цели мы выделили следующие задачи: 1) изучить влияние разного уровня Мп в рационе птицы на его абсорбцию и распределение в стенке кишечника и по фракциям химуса; 2) изучить влияние разного уровня Мп в рационе на обмен Са в энтеральной и внутренней среде организма.
кишки (v. duodenalis) и передней брыжеечной вены (v. mesenterica anterior). Извлекали кишечник и отбирали образцы ткани печени, желчи, из кишечника — химуса. Химус, по разработанной на кафедре методике [8] разделяли на фракции: растворимую (РФ), плотную эндогенную (ПЭФ) и фракцию пищевых частиц (ПЧ). Стенку кишки разделяли на мукозу и серозно-мышечный слой. В полученных образцах определяли содержание марганца и кальция атомно-абсорбционным методом.
Концентрация Са в серозно-мышечной оболочке стенки кишечника имеет выраженную динамику — возрастая в краниально-каудальном направлении. Наименьшая концентрация наблюдается в сероз-но-мышечной оболочке 12-перстной кишки, в тощей и подвздошной, а в прямой кишке максимально увеличивается на 40-45 % (табл. 2).
При добавлении марганца в рацион произошло увеличение концентрации кальция в серозно-мы-шечном слое тонкой кишки. В целом, можно заключить, что в слизистой оболочке абсолютные показатели концентрации кальция на 100-150 % выше по сравнению с серозно-мышечным слоем кишки и эта разница не зависела от содержания марганца в корме.
Распределение кальция по фракциям химуса показывает, что при его содержании в рационе
ilj т Вены
Группа Время посл! кормления, v. brachialis v. duodenalis v. mesenterica anterior Печень Желчь
12 21,1±2,6 22,1±1,7 20,6±1,0 22,4±2,2 94,1±18,1
1 1 19,5±3,2 20,6±2,7 17,1±0,6 21,8±2,6 88,0±24,7
2 21,6±2,7 23,2±4,3 20,7±2,9 *17,5±1,0 114,2± 11,2
3 20,5±3,1 21,3±3,9 *17,6±1,5 17,7±7,6 134,8±26,0
12 16,9±2,5 21,1±2,1 20,4±4,0 25,2±1,7 84,8±16,5
2 1 18,5±3,1 17,9±1,7 20,7±1,6*3 22,7±2,8 102,6±11,0*3
2 20,6±3,3 23,9±1,1 24,1±20,5 29,6±2,4*3 68,9±6,0
3 24,9±2,6 26,2±2,6 25,7±1,2 17,4±2,7 63,6±36,4
Таблица 1.
Концентрация кальция в крови, печени и желчи кур в зависимости от уровня марганца в рационе и времени приёма корма, (мг% в сыром веществе)
Здесь и далее:
* до числового значения — достоверно с тем же часом кормления 2-ой группы (разность достоверна при Р<0,05), ** до числового значения — разность достоверна при Р<0,01; *3 после числового значения — достоверно с часом кормления той же группы, обозначенным после звёздочки (разность достоверна при Р<0,05), **3 после числового значения — разность достоверна при Р<0,01.
Таблица 2.
Концентрация кальция в кишечной стенке и фракциях химуса (мг% в сухом веществе)
го е ч Серозно-мышечная оболочка Слизистая оболочка Фракции химуса
Отдел кишечник Группа 0 1 * 5 1 1 m § ПЧ РФ ПЭФ
12-перст- 1 12 1 2 3 59±6 54±5 72±9 54±11 134±32 165±49 140±12 123±36 293±84 530±272 662±119 630±352 965±307 1765±1133 1280±835 1268±694
ная кишка 2 12 1 2 3 66±13 68±13 58±4*3 79±5 152±36 162±50 132±28 152±3 237±90 870±519 715±46 610±123 535±318 2786±1409 1142±609 450±15
Тощая 1 12 1 2 3 58±8 75±15 83±10 70±13 84±9**1 2 450±45 414±105 320±95 2089±1645 988±469 884±238 972±427 307±51 1727±791 2105±504 1915±868 520±148**2 3069±1608 5032±621 2240±898
кишка 2 12 1 2 3 72±11 95±15 94±20 77±13 155±42 438±198 366±138 182±48 1502±584 1655±625 971±779 905±281 494±369 1026±533 2940±118 2475±1442 2726±1705 4112±1780 *2251±187 1750±546
Подвз-дош- 1 12 1 2 3 46±5 **51±2 73±10 *48±7 *88±12 *117±18 179±1 193±24 225±71 820±262 1713±590 1091±430 2401±1384 2828±1163 5235±1132 4075±941 679±40**2 3260±1473 8669±725 4590±2401
ная кишка 2 12 1 2 3 69±14 79±3 96±7 77±2 193±31 216±14 245±69 177±27 859±515 1983±784 1439±828 1300±359 2130±132 3497±1465 3939±1551 4448±588 3928±2586 4065±1936 6159±1995 4946±1308
Прямая 1 12 1 2 3 138±14*3 98±16 123±12 66±11 258±55 324±99 432 ±62 356±67 377±87*2 832±178 2374±725 1079±498 2213±1554 4179±1088 5038±331 6827±2203 1361±925*2 2369±325*2 8524±1327 4572±1427
кишка 2 12 1 2 3 93±10 104±11 89±6 75±8 223±12*3 373±59 422±129 466±41 290±4*2 3 2725±617 2173±235 4462±2466 3596±1470 6569±1470 7197±798 3044±227*2 3 4292±656*2 10419±1435 6809±1014
Таблица 3.
Концентрация марганца в крови, печени и желчи кур в зависимости от уровня марганца в рационе и времени приёма корма, (мкг% в сыром веществе)
Вены
Группа кормления, ч v. brachialis v. duodenalis v. mesenterica anterior Печень Желчь
12 17,3±4,0 13,4±1,0 17,2±3,0 319±32 26±3,0
1 1 14,7±2,0 11,6±2,0 10,6±2,0 284±49 47±21,0
2 12,5±3,0 14,2±1,0 14,4±2,0 288±14 37±4,0
3 13,5±2,0 15,8±4,0 11,6±2,0 284±32 49±8,0
12 18,7±4,0 14,2±3,0 14,7±2,0 294±58 41±12,0
2 1 15,5±3,0 13,4±3,0 13,3±2,0 340±67 14±3,0*3
2 15,8±1,0 13,9±2,0 14,9±1,0 344±38 34±5,0
3 16,7±1,0 16,5±1,0 16,1±1,0 280±6,0 31±2,0
Таблица 4.
Концентрация марганца в кишечной стенке и фракциях химуса (мг% в сухом веществе)
а е ч л я, I « га яа Фракции химуса
Отдел кишечни Группа ся g 1 п е мя елм В ко Серозно мышечна оболочк ак И зл ио ли б лС о Ч П Ф Р ПЭФ
12-перст- 1 12 1 2 3 0,493±0,052 0,457±0,058 0,437±0,052 0,420±0,055 1,42±0,11 1,32±0,47 1,31±0,28 1,18±0,07 4,2±0,7 3,9±1,4 *5,3±1,1 *6,0±1,1 8,9±5,7 26,4±20,1 3,9±1,7 6,9±3,0
ная кишка 2 12 1 2 3 0,597±0,062 0,533±0,044 0,623±0,114 0,747±0,093 1,10±0,30 1,41±0,29 2,09±0,84 1,92±0,39 3,2±0,7*2 3 7,7±2,1 12,4±2,3 9,4±2,3 2,2±0,8 39,4±20,6 9,9±3,9 5,1±1,4
Тощая кишка 1 12 1 2 3 0,653±0,107 0,500±0,045 0,467±0,069 0,603±0,033 1,49±0,42*3 2,11±0,70 *2,44±0,49 2,97±0,18 10,64±8,13 3,07±1,29*2 9,71±1,78 6,58±2,28 5,5±2,3*2 3 9,8±3,7 *13,7±1,2 20,3±3,5 6,7±1,5**2 35,0±16,1 50,0±6,1 34,6±10,8
Фракции химуса
Продолжение таблицы 4.
н Ф О 3
ш
р
СП
fn-t о
оф2
Ш
S о 5 о
Ф
О.
Ф
т
12 0,617±0,039 1,89±0,50*2 8,03±1,66 13,2±4,5*2 44,3±25,1
Тощая 2 1 0,983±0,194 3,96±0,83 9,52±2,28 22,6±4,9 64,1±25,2
кишка 2 1,027±0,350 4,50±0,75 12,08±1,73*3 29,2±3,1 88,0±13,8
3 0,830±0,110 2,78±0,72 6,28±0,81 43,0±15,7 23,0±6,2
12 0,448±0,080 1,13±0,22 3,12±0,83 8,2±2,1*2 3 19,2±6,8*2
1 1 0,253±0,025*3 *0,60±0,05*3 3,41±0,82 *17,9±7,9 **28,2±8,3*2
1 2 0,325±0,019 **1,05±0,16 3,32±0,96 30,6±2,6 **70,5±9,2
Подвз-дош- 3 0,410±0,045 1,63±0,15 6,51±1,39 38,0±6,6 69,7±18,7
ная кишка 12 0,371±0,056 1,25±0,24 5,88±1,95 19,3±9,2 60,5±29,6
2 1 0,586±0,106 1,39±0,28 *12,11±2,75 44,0±2,8 101,1±3,4
2 0,521±0,110 2,74±0,21 10,26±1,23 72,0±22,7 159,0±21,0
3 0,482±0,032 1,85±0,17 11,65±4,65 53,4±12,3 116,0±15,1
12 0,543±0,123 1,65±0,65 3,58±1,62 24,7±0,1**3 18,7±12,9*2 3
1 1 0,406±0,088 1,89±0,57 9,32±5,07 32,8±8,5 36,3±3,7*2 3
1 2 0,416±0,065 1,90±0,25 7,89±1,17 33,0±7,7 76,0±11,4
Прямая 3 0,386±0,046 2,18±0,29 5,74±2,03 62,9±8,2 68,5±4,5
кишка 12 0,386±0,047 1,70±0,05*12 3 2,75±0,14*2 3 30,6±12,8 48,5±34,8
2 1 0,559±0,043 3,60±0,21 3,48±0,00*2 3 31,7±8,5 110,0±46,7
2 0,483±0,032 4,10±0,64 15,2±2,95 75,2±17,0 172,2±47,6
3 0,460±0,108 3,65±0,48 19,33±2,74 82,5±21,3 120,1±19,1
1400 мг% уровень в пищевых частицах в проксимальном отделе кишечника составляет 9001600 мг%, возрастая до 1400-1900 мг% в подвздошной и свыше 2000 мг% в прямой кишке.
Следовательно, концентрация кальция в пищевых частицах химуса не зависит от времени кормления и уровня марганца в рационе, и возрастает в дистальном направлении в периоды интенсивного пищеварения вследствие опережающего гидролиза органических веществ в составе ПЧ в полости кишки.
Концентрация Са в растворимой фракции увеличивается в каудальном направлении через 2 и 3 часа после приема корма, особенно в группе с добавкой Мп. Абсолютные показатели концентрации Са в растворимой фракции химуса 12-ти перстной кишки были существенно ниже, чем в пищевых частицах. А в тонкой кишке после приема корма она уже превышает таковую в пищевых частицах. В толстом отделе кишечника эта разница становится весьма существенной. В плотной эндогенной фракции концентрация Са значительно выше, чем в пищевых частицах и растворимой фракции, что свидетельствует о её высокой сорбционной емкости по отношению к этому элементу. При этом его количество в данной фракции возрастает в каудальном направлении после приема корма. Введение Мп в рацион незначительно снижает уровень Са в плотной эндогенной фракции (с достоверной разницей в тощей кишке). Приведенные данные свидетельствуют о его экскреции из корма и накоплении в виде растворимых форм, особенно в связанном с плотной эндогенной фракцией виде, что можно существенно влиять на всасывание элемента. Очевидно, что эффективнее будет абсорбироваться растворимая часть Са, а плотная эндогенная фракция в данном случае участвует в механизме его эвакуации и депонировании. Закономерного влияния Мп на распределение кальция по фракциям химуса не выявлено.
Кинетика Мп в кишечнике также имеет определенные особенности. В крови кур концентрация Мп до кормления не зависела от уровня элемента в рационе (табл. 3). Однако в крови V. ЬгасЫаЦ8 через 2 и 3 часа после кормления в группе, получавшей добавку марганца, наблюдалось незначительное увеличение содержания этого элемента, неадекватное введенной дозе.
Следует отметить, что концентрация марганца в печени была на порядок выше, чем в крови и не зависела от уровня марганца в рационе. Содержания марганца в желчи у кур первой группы выше, чем в оттекающей от ЖКТ крови. То есть, печень концентрирует алиментарный марганец и с желчью направляет его в просвет кишечника.
В стенке кишечника максимальная концентрация марганца в серозно-мышечной оболочке отмечена в тощей кишке, минимальная — в подвздошной и прямой кишках (табл. 4). У птиц опытной группы наблюдается слабо выраженная тенденция к повышению содержания марганца в серозно-мы-шечной оболочке на протяжении всего кишечника. В слизистой оболочке кишечника концентрация марганца по абсолютным показателям в 3 раза превышает таковую в серозно-мышечной оболочке, и закономерно увеличивается в дистальном направлении. При введении дополнительного марганца в рацион наблюдалось достоверное увеличение его концентрации в слизистой оболочке подвздошной и прямой кишках через 2 и 3 часа после приёма корма.
В условиях нашего опыта фракции химуса по-разному адсорбировали марганец (табл.4). Минимальное его содержание обнаружено в пищевых частицах. В растворимой фракции его содержание существенно выше и при введении элемента в рацион повышается адекватно введенной дозе. Особенно это выражено через 2 и 3 часа после приёма корма. Самое высокое содержание элемента обнаружено в ПЭФ, которое существенно
увеличивается при введении марганца в рацион, в ПЭФ и растворимой фракции химуса и концен-
особенно в подвздошной и прямой кишках. трация Мп зависит от уровня элемента в рационе.
Таким образом, наши исследования показывают, Сравнительно высокую концентрацию Мп зафик-
что в химусе основная масса марганца сосредоточена сировали также и в слизистой оболочке кишечника.
Обсуждение полученных результатов
Следовательно, введение в рацион дополнительного марганца способствует улучшению всасывания кальция, который в больших количествах обнаруживается в портальной крови, печени и серозно-мышечной оболочке кишечника. Это в определённой степени раскрывает механизм положительного влияния марганца на кальциевый обмен. Дополнительно введённый марганец не поступает в портальную кровь, а остается в полости кишки в составе растворимой и плотной эндогенной фракции химуса, облегчая всасывание кальция в желудочно-кишечном тракте. Это явление не может быть объяснено участием пристеночного пищеварения в метаболизме Мп, поскольку этот микроэлемент не является специфическим активатором ни для одного из гидролитических кишечных ферментов. Обнаруженное явление, мы считаем, связано с накоплением плотной эндогенной фракцией марганца, который, обладая высокой комплексообразующей способностью, взаимодействует с мукополисахаридами ПЭФ и тем самым влияет на её структуру.
Нами показано, что концентрация кальция в стенках кишок в большей степени зависит
Литература
1. Георгиевский В. И., Анненков В. И. Самохин В. Т. Минеральное питание животных.— М.: Колос, 1979.
2. Георгиевский В. И. Минеральное питание сельскохозяйственной птицы.— М.: Колос, 1970.
3. Гальперин Ю. М., Лазарев П. И. Пищеварение и гоме-остаз.— М.: Наука, 1986
4. Питран Б. В., Атлавин А. Б., Апсите М. П. Сорбци-онные процессы на начальных этапах всасывания в тонкой кишке//Мембранное пищеварение и всасывание.— Рига.: Зинатне, 1986.
5. Allen A. Mucus as protective secretion of complexity // TIBS, 1983, May.— р. 169-174.
6. Иванов А. А., Полякова Е. П., Ксенофонтов Д. А. Экспериментальное обоснование роли структурирования и других характеристик химуса в определении функциональных возможностей желудочно-кишечного тракта при проведении энтерального питания //
от топографии кишки и гораздо меньше от уровня марганца в рационе и времени приёма корма. Следовательно, нами впервые обнаружены факты, свидетельствующие о новой функции плотной эндогенной фракции химуса, влияющей на кинетику кальция на уровне энтеральной среды. Механизм этого явления можно объяснить тем, что гидрати-рованная ПЭФ, составляя большую часть химуса, неминуемо контактирует с слизистыми наложениями [6, 7]. При этом образуется структурированная система транспорта между полостью кишки и щёточной каймой слизистой оболочки кишки, обеспечивающая направленное и регулируемое движение нутриентов к энтероцитам через систему гликокаликса. Марганец, накапливаясь в ПЭФ, возможно необходим для формирования и изменения структуры ПЭФ, что обеспечивает переход Са из связанного состояния в растворимое и наоборот, тем самым улучшается абсорбции кальция. Эти данные следует использовать при составлении рационов для пациентов, подлежащих нутритивной коррекции.
Экспериментальная гастроэнтерология.— 2009, № 6.— с.51-56.
7. Иванов А. А., Полякова Е. П., Ксенофонтов Д. А. Общебиологический феномен депонирования катионов структурами химуса и его значение для создания смесей энтерального питания // Экспериментальная гастроэнтерология.— 2012, № 2.— с.71-75.
8. Иванов А. А., Полякова Е. П., Ксенофонтов Д. А. Экспериментальное обоснование функциональной взаимосвязи минеральных элементов пищевого рациона с полостной слизью и слизистой оболочкой кишки. // Экспериментальная гастроэнтерология.— 2013, № 2.— с.37-41.
9. Полякова Е. П., Георгиевский В. И., Сунатро К. Роль стенки кишки и различных фракций химуса кишечника птицы в связывании цинка и меди. // Известия ТСХА, 1997, № 1.— с.1-10.
