CC BY
18
PHYTOCENOSIS RECOVERY OF CYSTOSEIRA CRINITA (PHAEOPHYTA)
AND SEAWEEDS GROWTH DYNAMICS AT THE ARTIFICIAL REEFS
V.I. Kapkov, M. Yu. Saburin, O.A. Belenikina, E.I. Blinova
Structure and floristic composition of phytocenosis of Cystoseira crinita has been investigated in nearshore zone of northeast Black Sea region. Growth of seaweeds thallus of natural association was going unevenly during seasons. Recovery of damaged phytocenosis has took place both from zygote and by high reparative regeneration of the perennial thallus parts. Phytocenosis of the experimental station and seaweeds association of the artificial reefs did not differ from climax community in 3—4 years.
УДК 551.481:581.526.325
ЭКОТОКСИКОЛОГИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ ФИТОПЛАНКТОННЫХ СООБЩЕСТВ В БАЛТИЙСКОМ МОРЕ
С.А. Мошаров, Е.М. Серова, М.Н. Корсак, Г.А. Даллакян
(кафедра гидробиологии)
В широком спектре экологических последствий, вызванных воздействием различного рода загрязняющих веществ на морскую экосистему, особую опасность представляют необратимые изменения важнейших биоценотических процессов, определяющих существование и стабильность всей экосистемы в целом, ее экологическую инвариантность.
Одним из общепринятых способов оценки устойчивости сообществ гидробионтов является эко-токсикологический эксперимент (Строганов, 1972; Патин, 1979; Nielsen, Laursen, 1976; Корсак, Егоров, 1985; Корсак, Тимошенкова, 1990, Даллакян и др., 2002). Для установления порога токсичности химических соединений в экспериментальных условиях оценивается либо выживаемость наиболее чувствительных гидробионтов (тест-объектов), либо изменение биоценотических параметров (например, продуктивность). Исследования изменений основных биоценотических процессов под воздействием загрязняющих веществ дают наиболее адекватное представление о реакции экосистемы на загрязнение. Новообразование водорослями органического вещества (первичная продукция) и является одним из таких базовых процессов в водных экосистемах.
Необходимо отметить, что степень воздействия загрязняющих веществ определяется, с одной стороны, свойствами, количеством и длительностью воздействия самих загрязняющих веществ, с дру-
гой стороны — она зависит от состояния собственно экосистемы.
Медь является необходимым микроэлементом для жизнедеятельности организмов, однако она также может действовать и как токсикант. В зависимости от условий, добавление C11SO4 может стимулировать или снижать рост водорослей. Механизм токсичности меди сложен. По некоторым данным, особенно чувствительны к присутствию меди синезеленые (Nielsen, Laursen, 1976). С.А. Патин (1979) отмечал подавление развития периди-ниевых водорослей в присутствии меди, и эта особенность меди часто используется для подавления цветения водорослей в водоемах (Gratteau, 1970).
С целью изучения возможных токсических эффектов меди на функциональное состояние фитопланктона в ходе экспедиционных исследований в Балтийском море летом 1998 г. и зимой 1999-2000 гг. на НИС "Профессор Штокман" были выполнены серии натурных экотоксиколо-гических экспериментов in situ, при этом контролировались и структурные, и функциональные характеристики фитоценозов. Результаты такого экотоксикологического тестирования позволяют оценить пределы вариации "критических" (т.е. приводящих к необратимым изменениям) концентраций загрязняющих веществ в водоемах разного типа, а также составить представление о степени устойчивости к токсическому воздействию
фитоценоза в различные периоды биологического сезона (Даллакян и др., 2002).
Материалы и методы
100%
0) '
о го S о
ю
cd
3* ю о
с о
ч:
75% -
50%
25%
Эксперименты с природными планктонными сообществами выполняли в ходе экспедиционных исследований в июне 1998 г. и в декабре—январе 1999—2000 гг. Исследования проводились в центральной и южной областях Балтийского моря.
Пробы воды отбирали из поверхностного слоя (0,5 м) и делили на две части. Одна часть пробы использовалась при проведении экогоксико-логических экспериментов, другая — для определения структурных характеристик фитопланктона.
Эколого-токсикологические эксперименты проводили по схеме "доза—эффект", предполагающей изучение влияния разных концентраций меди в воде на изолированные фитопланктонные сообщества, экспонируемые в склянках in situ. В качестве экологической "мишени" использовали процесс первичного продуцирования фитопланктона, определяемый радиоуглеродным методом.
Пробы делили на несколько подпроб, в которые вносили растворы C11SO4 6Н2О с таким расчетом, чтобы концентрации меди в экспериментальных склянках составляли 0, 5, 10, 50 мкг/л. Склянки с пробами экспонировали в ванне с периодически сменяемой забортной водой при естественном освещении в течение 24 ч. Фильтрование и обработку проб осуществляли в соответствии с общепринятой методикой. Просчет препаратов и определение исходной активности раствора NaH14C03 проводили на сцинтилляционном счетчике Mark II также по общепринятым методикам (Романенко, Кузнецов, 1974; Корсак, Сорокин, 1980).
Вторую часть пробы использовали для концентрирования фитопланктона методом обратной фильтрации. В последующем в сконцентрированных пробах методом микроскопирования определяли видовой состав и количественные показатели фитопланктона.
Результаты
Фитопланктон. В июле 1998 г. пробы воды были отобраны в пяти точках (станциях): А — центральная часть моря, В — Борнхольмский район, С — пролив Скагеррак, D — Арконский бассейн, Е — внешняя часть Гданьского залива.
Биомасса фитопланктона в проливе Скагеррак (ст. С) была довольно высокой и составляла
■ ф
■ Зо
Ш п вд
■ сз
станции
Рис. 1. Доля отдельных групп в общей биомассе фитопланктона в Балтийском море летом 1998 г. Обозначения: Ф — флагелляты; Зо — золотистые; П — перидиниевые; Д — диатомовые; СЗ — синезеленые
811 мкг/л. Доминирующей группой являлись перидиниевые водоросли (55% общей биомассы). Присутствовали также диатомовые водоросли (28% общей биомассы) и флагелляты (17% общей биомассы) (рис. 1).
В Арконском бассейне (ст. D) биомасса фитопланктона была наиболее низкой для исследованных районов моря — менее 60 мкг/л. Основную часть биомассы фитоценоза здесь формировали флагелляты (67% общей биомассы), прочие группы водорослей играли меньшую роль: диатомовые (16%) синезеленые (9%), желто-зеленые (7%) и перидиниевые (1%).
На станции В (Борнхольмская впадина) в поверхностном слое воды также доминировали флагелляты, хотя и в меньшей степени (50% от общей биомассы). Существенный вклад в общую биомассу фитоценоза вносили диатомовые (29%) и перидиниевые водоросли (16%). Синезеленые, зеленые и золотистые водоросли присутствовали в незначительных количествах. Общая биомасса фитопланктона в этом районе составила менее 100 мкг/л.
Фитоценоз в центральном районе моря (ст. А) характеризовался более высокими значениями биомассы — свыше 240 мкг/л. Основную массу фитопланктона составляли флагелляты (50% общей биомассы). В меньшей степени были представлены перидиниевые (26%), синезеленые (11%), диатомовые (6%) и золотистые (6%) водоросли.
Водные массы во внешней части Гданьского залива (ст. Е) отличались максимальными в данном исследовании значениями общей биомассы фитопланктона, достигавшей 1400 мкг/л. При этом наблюдалось относительно большое видовое разнообразие (23 вида планктонных водорослей, относившихся к 6 отделам, а также Flagellata и Meso-dinium rubrum). Доминировала группа золотистых водорослей (29% общей биомассы), несколько
меньшим был вклад синезеленых водорослей, фла-геллят (по 25%) и перидиниевых водорослей (16%). В отличие от других рассматриваемых районов, на данной станции диатомовые водоросли были представлены в незначительном количестве (4%).
В зимний период 1999—2000 гг. исследования проводились в Арконском бассейне (ст. 3), в южной открытой части моря (ст. 11а) и в районе Гданьского залива (ст. 1 и 2).
Зимний фитопланктон в исследованных районах характеризовался невысокими значениями численности и биомассы. Композиция сообщества была сформирована небольшим количеством видов. Повсеместно отмечалась и доминировала диатомовая водоросль Actinocyclus octonarius.
Станция 1 (мыс Таран) оказалась наиболее богатой флористически, доминирующей группой фитопланктона здесь являлась группа синезеленых водорослей (49% от общей биомассы). В пробе также присутствовали диатомовые (40%), зеленые (10%), золотистые (0,7%), перидиниевые (0,6%) водоросли и флагелляты, практически не повлиявшие на биомассу. Общая биомасса фитопланктона в этом районе достигала 78 мкг/л и была максимальной для рассматриваемой акватории.
На ст. 2 доминировали диатомеи (98%), вклад прочих групп в биомассу был невелик: перидиниевые — 1%, синезеленые — 0,2% и зеленые водоросли — 0,1%. Значение суммарной биомассы фитопланктона здесь равнялось 54 мкг/л.
В Арконском бассейне на ст. 3, где биомасса составляла 56 мкг/л, также преобладал диатомовый комплекс (97%), симбиотическая инфузория Meso-dinium rubrum давала 3% от общей биомассы, биомасса прочих групп была незначительной.
В южной открытой части моря на ст. 11а лидировали диатомовые водоросли (95%), перидиниевые и Mesodinium rubrum давали по 2% от общей
А
— ст. А
------- ст. В
А •ст. С
—•— ■ст. D
Ж •ст. Е
- ^-• 1 1 I I 1
О 10 20 30 40 50 60 Си, мкг/л
Рис. 2. Изменение скорости первичной продукции меди летом 1998 г. (А) I
биомассы, вклад зеленых, синезеленых водорослей и флагеллят в биомассу не был существенным. Показатель суммарной биомассы фитопланктона составил 49 мкг/л.
Экотоксикологические эксперименты. Величины первичной продукции в летний период 1998 г. в исследованных районах составляли 2—8 мкг С/(л ч). Температура воды на разных станциях в поверхностном горизонте варьировала от 13 до 15°. Результаты экотоксикологических экспериментов, выполненных в этот период в проливе Скагеррак (ст. С), показали, что при концентрации меди в воде 5 мкг/л первичная продукция увеличивалась на 10%. Дальнейшее повышение концентрации меди приводило к равномерному снижению скорости фотосинтеза. При максимальной экспериментальной концентрации металла (50 мкг/л) уровень первичной продукции составлял 30% от контроля (рис. 2, А).
В Арконском бассейне (ст. Б) реакция фитопланктона на присутствие меди в воде оказалась слабо выраженной. При минимальной добавке меди в экспериментальные флаконы (5 мкг/л) наблюдалось незначительное увеличение скорости фотосинтеза, а при более высоких концентрациях (10—50 мкг/л) первичная продукция сохранялась на уровне 90% от контроля, т.е. в этом случае в ходе эксперимента какого-либо существенного подавления продукционной активности фитопланктона не наблюдалось.
Фитопланктонное сообщество в районе Борн-хольмской впадины (ст. В) также отличалось относительной устойчивостью к негативному воздействию меди. Максимальная экспериментальная концентрация меди (50 мкг/л) вызывала снижение первичной продукции на 40%, тогда как концентрация металла 5 и 20 мкг/л — всего на 10%.
Б
Си, мкг/л
(ПП,% от контроля) при различной концентрации : зимой 1999/2000 гг. (Б)
Следует отметить увеличение интенсивности фотосинтеза на 20% при концентрации меди в воде 10 мкг/л.
В центральной части моря (ст. А) увеличение концентрации меди в воде приводило к монотонному снижению первичной продукции. При максимальной концентрации (50 мкг/л) уровень первичной продукции составлял 50% от контрольного.
Реакция фитопланктона на различные концентрации меди во внешней части Гданьского залива была наиболее выраженной среди рассматриваемых районов. Небольшая добавка меди (5 мкг/л) привела к сильной стимуляции фотосинтеза, скорость которого увеличилась на 60% по сравнению с контрольным опытом. При концентрации 10 мкг/л стимулирующий эффект сохранялся, хотя и в меньшей степени. Подавление фотосинтеза наблюдалось в присутствии 20 и 50 мкг/л меди — уровень первичной продукции снижался на 20 и 40% от контроля соответственно.
Выполненные в зимний период (1999—2000 гг.) экотоксикологические эксперименты показали, что уровень фотосинтетической активности фитопланктона в этом районе в период исследований оказался чрезвычайно низким (около 1,6 мкг С/(л ч)). Температура воды на разных станциях в поверхностном горизонте варьировала от 4,5 до 5,0°.
В Арконском бассейне (ст. 3) обнаружили сильную чувствительность зимнего фитопланктона к добавкам меди. Концентрации меди выше 5 мкг/л вызывали снижение уровня первичной продукции на 80% (рис. 2, Б). В открытой южной части моря (ст. 11а) также наблюдалось существенное снижение скорости фотосинтеза (до уровня 50% от контроля) при концентрациях меди 10—100 мкг/л. Однако минимальные экспериментальные концентрации меди (5 мкг/л) вызывали увеличение первичной продукции почти в 3 раза. Эксперименты, выполненные на траверзе мыса Таран (ст. 1), выявили снижение первичной продукции на 20% от контрольных значений в присутствии 5 мкг/л меди и возрастание ее на 12% от контроля в присутствии 10 мкг/л. При дальнейшем увеличении концентрации меди до 150 мкг/л наблюдалось монотонное снижение первичной продукции до 10% относительно контроля.
Во внутренней части Гданьского залива (ст. 2) наблюдался аналогичный характер отклика продукции фитоплантона на различные концентрации меди. При небольших добавках меди (5—10 мкг/л) скорость фотосинтеза падала до уровня 40—60% от контроля, а при концентрации меди 50 мкг/л мало отличалась от контрольного уровня. Дальнейшее увеличение концентрации металла до 100 мкг/л снова приводило к снижению скорости фотосинтеза до 35% от контроля.
Обсуждение
Летом 1998 г. суммарная биомасса фитопланктона в поверхностном слое моря на пяти рассматриваемых станциях варьировала в широких пределах от 57 мкг/л (Арконский бассейн, ст. Б) до 1430 мкг/л (Гданьский залив, ст. Е), т.е. более чем в 25 раз. Для удобства анализа полученных экспериментальных данных пять станций рассматривались в порядке увеличения общей биомассы фитопланктона (рис. 3). Изучение фитопланктон-ных сообществ в рассматриваемых районах показало значительные изменения видового состава (рис. 1). В ряду ранжированных по биомассе станций увеличение общей биомассы (на станциях Б, В, А, С) определялось в первую очередь возрастанием доли перидиниевых водорослей, численность и биомасса которых достигала максимума на ст. С. В районе Гданьского залива (ст. Е) биомасса этой группы водорослей значительно уменьшалась при одновременном увеличении биомассы других групп.
Как видно на рис. 3, с возрастанием общей биомассы увеличивается количество первичной продукции фитопланктона: от 2,11 мкг С/(л ч) (ст. В) до 8,19 мкг С/(л ч) (ст. Е). Однако скорость нарастания первичной продукции в ряду рассматриваемых станций была меньше аналогичной величины изменения биомассы. Очевидно, что массовое развитие водорослей определяло более высокие значения фотосинтеза, но удельная интенсивность первичной продукции (Р/В-коэффицент) в данном случае снижалась. Подобное соотношение биомассы и продукции отражает общие закономерности, характерные для разных районов Мирового океана (Кобленц-Мишке, Ведерников, 1977).
В зимний период 1999—2000 гг. уровень развития фитопланктона в Балтийском море был весьма низким — общая биомасса на разных станциях варьировала в пределах 50—78 мкг/л, а ве-
Рис. 3. Изменение общей биомассы фитопланктона, первичной продукции и Р/В-коэффициента на исследованных станциях в Балтийском море летом 1998 г.
личины первичной продукции колебались в пределах от 0,16 до 3,84 мкг СДл-ч). Обращает на себя внимание предельно низкая интенсивность фотосинтеза южной открытой части моря (ст. 11а). На трех других станциях (ст. 3, Арконский бассейн и ст. 1, 2, Гданьский залив) продукционные характеристики фитопланктона различались незначительно. Р/В-коэффициент на этих трех станциях оказался приблизительно на одном уровне — 0,40—0,49, что свидетельствует о низкой удельной активности водорослей в южной части Балтийского моря в этот период года.
Сопоставление экотоксикологических откликов на рассматриваемых станциях в разных районах Балтийского моря показало следующее. В летний период 1998 г. на станциях в проливе Скагеррак (ст. С), в Арконском бассейне (ст. D) и в районе Гданьского залива (ст. Е) небольшие концентрации меди в экспериментах (5 мкг/л) вызывали стимуляцию первичной продукции (на 20—60%). Наиболее сильное стимулирующее воздействие меди, обнаруженное в Гданьском заливе может быть объяснено высоким уровнем загрязнения вод этого района, в частности, медью на уровне 5 мкг/л (Third periodic..., 1996). По-видимому, фитопланктон оказался адаптированным к подобному уровню присутствия меди в воде. В Борнхольмском бассейне (ст. В) стимуляция наблюдалась при концентрации меди 10 мкг/л.
Во всех экспериментах при концентрациях меди 20—50 мкг/л наблюдалось снижение первичной продукции, но проявлялось это в разной степени (рис. 2). Наиболее значительное токсическое действие меди обнаружилось в проливе Скагеррак, где при концентрации меди (50 мкг/л) продукционные процессы в фитопланктонном сообществе существенно замедлились — на 70% от контроля. Иная картина наблюдалась в Арконском бассейне (ст. D), где первичная продукция в экспериментальных условиях не снижалась более чем на 20% от контроля. На остальных станциях мы определили промежуточные уровни токсического действия меди на продукционные характеристики фитопланктона. Ранее нами (Даллакян и др., 2002) было показано, что чувствительность балтийского фитопланктона к присутствию меди в воде в разные периоды сезонного развития биологического сообщества значительно варьирует. Результаты исследований за несколько лет показали, что в наибольшей степени варьируемость этого параметра была характерна для южной части Балтийского моря.
Следует отметить, что при минимальных добавках меди (5 мкг/л) первичная продукция в ряду ранжированных станций увеличивалась в 7 раз, тогда как при максимальной экспериментальной концентрации меди (50 мкг/л) — в 4 раза.
Фитопланктонные сообщества в зимний период (1999—2000 гг.) показали значительное варьирование экотоксикологических откликов (рис. 3). Результаты экспериментов, выполненных на двух станциях в районе Гданьского залива (ст. 1 и 2), отличались сложным характером реакции фитопланктона на увеличение концентрации меди в воде: снижение фотосинтетической активности при минимальном содержании металла (5 мкг/л) и стимулирование первичной продукции при концентрации 10 мкг/л. При этом на ст. 2 (внутренняя часть залива) общий уровень продукционных процессов в диапазоне концентраций меди 5—10 мкг/л был ниже, чем на ст. 1. Однако максимальное подавление первичной продукции при возрастании содержания меди в воде наблюдалось в Арконском бассейне. При малых концентрациях меди в воде фитопланктонное сообщество было более устойчивым в районе мыса Таран (ст. 1) и наименее устойчивым — в Арконском бассейне (ст. 3) (рис. 3). При более высоких концентрациях (50 мкг/л) на ст. 2 мы наблюдали восстановление контрольного уровня первичной продукции. Последующее увеличение содержания меди в экспериментах (до 150 мкг/л) приводило к практически полному подавлению первичной продукции во всех экспериментах.
Выводы
Изучение активности фитопланктонного сообщества в разных районах южной части Балтийского моря показало, что высокий уровень первичной продукции определялся массовым развитием водорослей. При этом в летний период при увеличении количества водорослей удельная интенсивность первичной продукции (Р/В-коэффицент) снижалась.
В результате экотоксикологических экспериментов с природными сообществами фитопланктона в разные периоды биологического сезона были определены критические концентрации меди (снижающие скорость первичной продукции более чем на 50%), более низкие для зимнего фитопланктона. Для летнего фитопланктона в центральной открытой части моря и в проливе Скагеррак критичными оказались значения концентрации меди на уровне 50 мкг/л. В других исследованных районах в летний период фитоценоз был более устойчив к данному токсиканту, и значительного снижения первичной продукции в экспериментальных условиях мы не наблюдали.
Как показали наши эксперименты, зимний фитопланктон был существенно менее устойчив к воздействию меди. Концентрации этого металла 5 мкг/л оказались критичными для продукционной активности фитопланктона в Арконском бассейне и во внутренней части Гданьского залива и
концентрации 10 мкг/л — в южной открытой части моря. В зимний период разнообразие фитопланктона и уровень первичной продукции в разных районах были невелики.
Следует отметить более высокую устойчивость к воздействию меди фитопланктона Гданьского залива, которую можно объяснить рядом факто-
ров: доли перидиниевых водорослей, наличием относительно большого количества устойчивых пресноводных форм, высоким видовым разнообразием фитоценоза, отсутствием явных видов-доминантов и адаптацией водорослей к стабильному фоновому загрязнению данной акватории медью.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Даллакян Г.А., Корсак М.Н., М о ш а -р о в С . А . 2002. Влияние меди на продукционные процессы в Балтийском море // Вестн. Моск. ун-та. Сер. Биология. № 1. 42—45.
Коб л е нц - М иш ке О.И., Ведерников В.И. 1977. Первичная продукция // Биология океана. Т. 2. М. С. 183-209.
Корсак М.Н., Тимошенкова Н.П. 1990. Эколого-токсикологические исследования в пелагиали Балтийского моря летом 1987 г. // Исследование экосистемы Балтийского моря. Вып. 3. Л. С. 145—151.
Корсак М.Н., Егоров С.Н. 1985. Изучение комбинированного воздействия тяжелых металлов на морской фитопланктон в условиях микроэкосистемы // Экологические последствия загрязнения океана. Л. С. 226-230.
Корсак М.Н., Сорокин Ю.И. 1980. Первичная продукция и особенности ее образования // Экосистемы пелагиали Перуанского района. М. С. 81—94.
Романенко В.И., Кузнецов С.И. 1974. Экология микроорганизмов пресных водоемов. Л. 194 с.
Патин С. А. 1979. Влияние загрязнения на биологические ресурсы и продуктивность Мирового океана. M. 304 с.
Строганов Н.С. 1972. Методика определения токсичности водной среды // Методики биологических исследований по водной токсикологии. M. С. 14—60.
Gratteau J.С. 1970. Potential algicides for the control of algae // Water and Sewage Works. 117. 24—31.
Third periodic assessment of the state of the marine environment of the Baltic Sea, 1989-1993. HELCOM, Helsinki, 1996. N 64A.
Nielsen E.S., Laursen H.B. 1976. Effect of C11SO4 on the photosynthetic rate of phytoplankton in four Danish lakes // OIKOS. N 27. 239-242.
Поступила в редакцию 04.03.04
ECOTOXICOLOGICAL STUDIES
OF THE PHYTOPLANKTON COMMUNITIES IN THE BALTIC SEA
S.A. Mosharov, E.M. Serova, M.N. Korsak, G.A. Dallakyan
Results of series of ecotoxicological experiments in situ on the cooper influence on primary production in the southern Baltic Sea are presented. Structural and functional parameters of phytoplankton communities are controlled concurrently with experimental researches. The results of the studies in summer and winter periods were compared. It was shown, that high level of the primary production was determined by considerable algae numbers. In summer the rate of primary production decreased with increase of algae numbers. Critical concentrations of cooper (which decrease primary production by 50%) for winter phytoplankton (5—10 (ig Cu/1) were lower. Tolerance of summer phytoplankton was varied in different area of sea. Critical concentrations of cooper for summer phytoplankton were more than 50 (ig Cu/1.
