CC BY
15
комплекси мжромщепв, яю icTOTHO вiдрiзняються вiд комплекшв грибiв контрольних Грунлв. Виконано початковий етап робгг, який допоможе вста-новити закономiрноcтi процеciв cамовiдновлення рiзних компонентiв природного середовища - зокрема, вщродження Грунтово! бiоти та рослинносп.
Лiтература
1. Андреюк Е.И. Основы экологии почвенных микроорганизмов / Е.И. Андреюк, Е.В. Валагурова. - К. : Вид-во "Наук. думка", 1992. - 223 с.
2. Бакаливанов Д. Върху биологичскате активност на някой почвени микроскопични гьби : автореф. дисс. на соискание учен. степени канд. биол. наук. - София, 1998. - С. 189-192.
3. Марфенина О.Е. Влияние некоторых антропогенных воздействий на разнообразие комплексов почвенных микромицетов и биомассу мицелия / О.Е. Марфенина // Структура и функции микробных сообществ почв с различной антропогенной нагрузкой : матер. Респ. конф. Чернигов, 17-21 мая 1982 г.: Тез. докл. - К. : Вид-во "Наук. думка", 1982. - С. 174-176.
4. Марфенина О.Е. Микробиологические аспекты охраны почв / О.Е. Марфенина. - М. : Изд-во Моск. Ун-та, 1991. - 118 с.
5. Функцюнування мжробних ценоз1в Грунту в умовах антропогенного навантаження / К.1. Андреюк, Г.Щ. 1утинська, А.Ф. Антипчук та ш. - К. : Вид-во "Обереги", 2001. - 240 с.
6. Пидопличко Н.М. Грибная флора грубых кормов / Н.М. Пидопличко. - К. : Изд-во АН УССР. - 1953. - 487.
7. Пидопличко Н.М. Пеницилиии / Н.М. Пидопличко. - К. : Вид-во "Наук. думка", 1972. - 150 с.
8. Ellis M.B. Dematiaceaus Hyphomycetes / M.B. Ellis. - Kyew : C. M.J. - 1971. - 608 p.
Гурла У.Р., Олиферчук В.П. Структура микромицетов почв Подо-рожненского рудника
Дан анализ проектного предложения по ликвидации карьеров, образовавшихся в результате длительной добычи серы на территории Подорожненского рудника. Проведен начальный этап биомониторинга почвы. Показано ингибирующее действие повышенного содержания сульфитов на микобиоты изученных экотопов.
Ключевые слова: микрофлора почвы, Подорожненский рудник, биологический мониторинг.
Hurla U.R., Oliferthuk V.P. Mycological structure of the soil Podo-rozhnensk mine
In this paper, given the analysis of the proposal to eliminate pits which formed as a result of long-term extraction of sulfur in Podorozhnensky mine. An initial phase Biomonitoring of soil. Shown inhibitory effect of increased content of sulfite mycobiota studied ecotypes.
Keywords: soil microflora, Podorozhnensky mine, biological monitoring.
УДК 595.7 Астр. К.В. Антонюк1 -
Державний природознавчий музей НАН Украти, м. Львiв.
ЕКОМОРФОЛОГ1ЧНИЙ АНАЛ1З ВЕСНЯНОК (INSECTA: PLECOPTERA)
Проанатзовано основш класифжаци, що описують еколопчш та морфоеколо-пчш типи личинок та iMaro веснянок. Наведено роботи, що могли б слугувати основою для створення екоморфолопчно! класифжацп Plecoptera. Ключовг слова: екоморфа, веснянки, Plecoptera.
1 Наук. KepiBHm:: ст наук. ствроб. Р.Й. Годунько, канд. бюл. наук
Вступ. Питання еколопчно! термшологп досi залишаються недос-татньо розробленими, це стосуеться i одного з найважливiших понять в еко-логп - "екоморфа". Дослщження екоморф дае змогу зрозумiти спошб взаемо-вiдносин органiзму i середовища, шляхи дивергентно1 еволюцп пе! чи шшо! систематично1 групи та мае значення для характеристики бютотв i бюцено-зiв [16, 17]. Таю особливосп завжди е пристосуваннями в повному сенсi цього слова, тодi як деякi iншi ознаки i вiдмiнностi органiзмiв, котрi належать до одше! i пе! ж екоморфи, можуть бути пов'язаними з iсторiею фшогенетич-ного розвитку цих тварин i вiдображають взаемовiдносини зi зовшшшм сере-довищем, яке складалося у минулому. Окрiм цього, багато адаптивних ознак представниюв одше! i пе! ж екоморфи можуть бути зовшм неспорiдненими, тому що пов'язанi з особливостями !хнього пристосування до рiзних умов ю-нування [9, 12]. Таким чином, видшення екоморф слугуе iстотним та вкрай корисним способом ощнювання саме аналогiчного впливу зовшшнього середовища на рiзнi оргашзми.
На сьогоднi екоморфи амфiбiотичних комах вивчено недостатньо, а представлен класифжацп екологiчних та морфо-екологiчних типiв не вщпо-вiдають сучасним уявленням про екоморфу, як систему взаемозумовлених еколого-морфолопчних адаптацш, яка визначае загальну конструкщю тiла органiзму в конкретних умовах бютопу [1, 2]. Наочним прикладом е представлена нижче за текстом табл. На цей час таку класифжащю створено тшь-ки для одноденок [3-5].
№ з/п Перелж aBTopiB Основш еколопчш поняття*
трофiч-на нша еколопч-на шша бютотчний розподш еко-тип життева форма екоморфа
1 Needham J.G. & Claassen P.W., 1925 + - - - - -
2 Ashwortii J.H., 1930 - - - - + -
3 Brinck P., 1949. + - - - - -
4 Cummins K.W., 1973 + - - - - -
5 Cummins K.W. & Ward G.M., 1978 - - - + - -
6 Zwick P., 1980 - - + - - -
7 Левандов В.Я., 1981 + - - - - -
8 Sephton D.H. & Hynes H. B. N., 1983 + - - - - -
9 Синиченкова Н.Д., 1987 + - + - - +
10 Stewart K.W. & Stark В.Р., 1988 - - - + - -
11 Gustafson D., 1995 - - + - - -
12 Nelson C.R., 1996 - - + - - -
13 Drees B.M. & Jackman J.A., 1998 + - - - - -
14 Mackie G.L., 2001 - + - - - -
15 Жильцова Л.А., 2003 - + - - - -
16 Чертопруд М.В., Песков К.В., 2003 - - - - + -
* основш поняття, прийнят Алеевим Ю.Г. [2]. + наявшсть у po6oTi представле-ного автора оперування даним поняттям; - вiдсутнiсть у роботi представленого автора оперування даним по
Ус1х сучасних водних комах було роздшено на групи залежно вщ способу захоплення ними !жь Цей подш розробив К. Каммшс [21], у подальшо-му його детал1зував В.Я. Левандов. Зпдно з класифжащею, личинки веснянок належать до подр1бнювач1в (макро- та мжроподр1бнювач1), колектор1в та з1скоблювач1в. До подр1бнювач1в належать личинки, яю перетворюють вели-ю куски рослинно! тканини в тонкий дендрит. Бшьш велию веснянки належать до тдгрупи макроподр1бнювач1в, яю використовують цше листя, або його велию фрагменти. А менш1 личинки, що переробляють грубий дендрит в тонкий, належать до групи жужалець i памич1в. Дуже молод1 личинки вшх веснянок, яю використовують тонкий дендрит, вiдповiдно до наведено! кла-сифжацп - колектори. Серед сучасних веснянок вiдомi також деяю представ-ники групи зiскоблювачiв, котрi харчуються перифiтоном, наприклад Brachyptera з родини Taeniopterygidae [10].
Класифжащя враховуе вжову структуру популяцп, деяю морфолопч-нi особливостi веснянок, а саме будову ротового апарату, але вщсутш будь-якi вiдомостi стосовно водотоюв, яким притаманна наявнiсть тих чи шших груп. Це ускладнюе встановлення у подальшому морфоадаптивних ознак, яю виникли протягом життевого розвитку.
Окрему тему в зарубiжнiй лiтературi становить розподiл за трофiчни-ми характеристиками личинок та дорослих особин веснянок. Першють тут належить П. Бршковь Вш видiляе двi форми: рослино!дш та хижаки [20]. Аналопчний подiл е i в шших авторiв [26, 35]. В основу класифжацп покла-дено анатомiчнi та морфометричш показники, спосiб захоплення та подрiб-нення mi. Типовими хижаками е Perlidae, Perlodidae i Chloroperlidae, росли-но!дш - дорослi особини Taeniopterygidae, Nemouridae, Leuctridae i Capniidae [34]. Доопрацювавши представлений напрям под^, Д. Септон i спiвавтори виокремлюють ще одну промiжну форму - все!дш [29]. В iнших джерелах ю-нуе ще докладнiший розподш, а саме: групу рослино!дт подшяють на фгто-сапрофагiв i власне рослинодав [23]. Найбiльш докладна класифжащя личинок веснянок, яка охоплюе вш попереднi подiли, виглядае так: детритофаги, рослино!дш, комахо!дш, хижаки та перехщна форма - всещн [19, 24]. Надалi Н.Д. Сiнiченкова, провiвши Грунтовне дослiдження ротових апаратiв веснянок, виявила, що характер живлення шмф пов'язаний з !х систематичною на-лежнiстю [13]. Проаналiзувавши вш цi працi, ми можемо вести мову тшьки про трофiчнi особливост видiлених форм, при цьому немае залежносп мiж вiковою структурою популяцп та середовищем iснування.
Каммiнс К. i Марiтт Р. подiлили вшх iснуючих водних комах на вiсiм "типiв iснування" [modes of existence]. Веснянки належать до двох титв:
1) "альтшсти, якi живуть на плейсто- та пдатофгтах i можуть пересуватися як уверх, так i вниз" [climbers: live on plants or other submerged vegetation, and can climb up and down];
2) "веснянки, яю населяють надводну частину плейстофтв або осад з ма-лими фракцiями i повиннi мати зябра, вiльнi вщ мулу" [sprawlers: inhabit
the surfaces of floating leaves or fine sediments, and must keep gills free of silt] [22].
Бшьшють личинок веснянок характеризуюсь як ranoBi амфiбiонти "яю чiпляються" [clingers] або "яю розтягуються" [sprawlers], тому що основним lXHiM середовищем iснування е настил або опале листя. Кшька видiв було за-реестровано у "насиченш киснем" [hyporheic] зoнi [30].
У роботах цих двох автoрiв основну увагу придiленo опису середовищ iснування, а про oсoбливoстi морфоадаптацш oрганiзмiв не йдеться. Ми стверджуемо, що у представлених класифiкацiях чггко простежуеться пiдмiна поняття "екоморфа" на "екотип" (за Турессоном [31]).
Ушх личинок веснянок за бioтoпiчнoю приуроченютю пoдiляють на двi великi групи, а саме - лiмнoбioнти (яю розвиваються у стоячих водоймах) та реобюнти (якi розвиваються у пропчних водоймах). Своею чергою, лiмнo-бюнти пoдiляють на oблiгатнi та факультативш [13]. Типовими oблiгатами можна назвати три види з роду Capniidae: два - родина Baikaloperla [7, 8] й один iз родини Capnia [25]. Усi три види живуть у холодних, олтотрофних озерах. Менш чисельними е факультативнi лiмнoбioнти, якi нормально розвиваються у пропчних водоймах, але здатнi виживати i завершити розвиток у стоячих водоймах, якщо потраплять туди з рiчoк або струмкiв. Факультативнi лiмнoбioнти розвиваються тiльки у чистих олтетрофних озерах iз невисокою температурою води, частше за все у хвилеприбшнш зoнi, де аерацiя набли-жена до рiвня, який спoстерiгаеться у пропчних водоймах. А в рiвнинних ре-гioнах, навiть в умовах олтетрофних озер, виживають тiльки деяю, найбiльш еврибioнтнi види, пoрiвнянo толерантш до нестачi кисню, а саме Nemoura cinerea i N. Avicularis [32]. У представленому розподш не враховано морфоло-гiчних особливостей ряду, а тшьки вказано типoвi представники виокремле-них екосистем iз притаманними 1м гiдрoлoгiчними характеристиками.
Личинки вшх сучасних веснянок пoдiляють на чотири групи за став-ленням до субстрату: 1) кoтрi живуть у рослинних залишках, особливо в опалому лисп; 2) як населяють твердi дoннi субстрати - гальку, валуни, великi уламки дерев; 3) що здатш на менш-бшьш тривалий час проникати в товщу Грунту, використовуючи його прирoднi тунелi та порожнини; 4) риючi, засе-ляють переважно м'якi Грунти [33].Бшьш розгорнену класифiкацiю свого часу запропонував Райлi Нельсон. Пiд час докладного дослщження пдроеко-систем Швшчно! Америки автор спoстерiг такi бютошчш групи личинок веснянок:
• веснянки, яю проводять значний перioд життя на вологому Грунп;
• веснянки, що живуть на тщаному субстрата в потоках з парною течiею;
• веснянки, якi надають перевагу скелястим гiрським потокам;
• веснянки холодних озер та ставюв [27].Створюючи такого роду класифiкацii, значну увагу автори придшяють характеристицi субстрату, не вказуючи на oсoбливoстi будови личинок веснянок.
Спроби систематизацп даних про еколопчну приурoченiсть Plecoptera е у робот Л.А. Жильцoвoi. Автор розглядае деякi екoлoгiчнi фактори (соло-нють води, швидкiсть течii, типи водойм) окремих гiдрoценoзiв, наводячи конкретних, типових представниюв Plecoptera. О^м цього, автор описуе
еколого-морфолопчш адаптацп, що дае змогу личинкам бути толерантними до тих чи шших умов бютопу [6].
Цей принцип розподшу набув подальшого розвитку в робот Г. MaKie. Дослiджуючи личинок веснянок Канади, автор виокремив основш фiзичнi (ph та концентрaцiю кисню) та екологiчнi (трофiчний та бютопний розподь ли) параметри для 11 видiв (Acroneuria lycorias, Allocapnia spp, Amphinemura delosa, Amphinemura delosa, Isoperla clio, Isoperla fulva. Nemoura trispinosa, Peltoperla maria, Perlesta placida, Pteronarcys spp, Taeniopteryx maura), яю найчастше трапляються у потоках [28]. Представлен класифжацп мають ви-бiрковий характер, на основi таких уривчастих даних важко вести мову про екоморфи на рiвнi родiв та родин.
Асхворт Дж., проaнaлiзувaвши фауни личинок веснянок свпу, виокремив три, а саме:
1) личинки типу Perla населяють швидю пмалайсью потоки, ховаються в щiлинaх мiж кaмiнням, характерною для них е сплющешсть тша;
2) представники типу Leuctra мають сильно подовженi антени, тип потоку не з'ясований;
3) шмфи типу Neopheloteryx живуть у бурхливих потоках серед камшня та валушв, котрi поросли мохом; ноги тоню та довп [18]. Розглянутий подiл мае уривчастий характер, тому що не враховано
групи вшьноживучих личинок веснянок, також не вказано тип живлення rieï чи iншоï групи. Це класифжащя екологiчних шш певних типiв нiмф, а не екоморф, тому що еколопчну шшу можуть займати рiзнi екоморфи.
Чертопруд М.В. та Песков К.В. виокремили вiсiм основних життевих форм лпореофЫв на основi ïхнього рaцiону, перемщення, а також локaлiзa-цiï на камшш. Веснянки Perlidae та Perlodidae визначено як типовi рухомi хижаки зi сплющеним тiлом i сильними ходильними юнщвками; Nemuridae, Leuctidae та Capniidae - рухомi детритофаги - збирaчi трапляються мiж ка-мшням у водотоках з помiрною течieю [15]. Пiд час створення таких класифь кaцiй не враховано напрями юторичного розвитку ряду та пов'язaноï з цим екологiчноï еволюцiï веснянок. Розподш запропонованих екологiчних типiв на окремi екоморфи неможливий, бо в такому випадку новоутворенi групи не вщповщали б самому уявленню про екоморфу, як адаптивну реaкцiю на весь комплекс умов середовища [1, 2]. Саме еколого-морфолопчний змiст специ-фiки екоморфи визначае зaкономiрностi еволюцшного процесу.
Першу морфоекологiчну клaсифiкaцiю личинок веснянок здшснено у працях Н. Д. Сшченковог У цiй роботi розглянуто поширення веснянок у рiз-них за пдролопчними та екологiчними властивостями водоймах, подано опис пристосувань видiв ряду Plecoptera, i виокремлено ïх головш морфоло-гiчнi групи. Визначення морфоеколопчних типiв автор пов'язала з рiзними типами схованок. А нечисельш вiдкрито живучi види - вщповщно до заселе-них ними мжробютотв. Виокремлено загалом 10 типiв, зокрема три невщо-мих у викопному стaнi й три вимерлих, яю вiдсутнi у сучaснiй фaунi.
I тип. Лггофшьш криптобiонти.
II тип. Фгтофшьш криптобiонти.
III тип. Криптобюнти свердловин.
2. Екологiя довкiлля
87
IV тип. Рикге криптобiонти.
V тип. Приховано живучi лiтофiли.
VI тип. В^рито живучi палеофiли.
VII тип. Палеофши, якi плавають.
VIII тип. В^рито живучi реофши.
IX тип. Пгропетробюнти.
X тип. Гео- i амфiбiонти [12].
У класифжацп для кожного типу вказано бютоп в якому личинка про-живае, вiльно чи приховано живуча, трофiчнi характеристики, морфолопчш характеристики (форма габiтусу, будова зябер, покрив i величина нiг). О^м цього, наведено характернi представники цих груп як сучаснi, так i вимерлi, що дае змогу простежити загальш закономiрностi адаптогенезу та закони еволюцп.
Класифiкацiя личинок веснянок Н.Д. Сшченково! була створена за аналопею з класифiкацiями О. А. Черново1 для одноденок [14] та Л.Н. Прити-юно! для бабок [11]. Розподш, який запропонувала Н.Д. Сiнiченкова, найбшьш повно вiдображае поняття "екоморфа", як цшюно! системи взаемо-зумовлених еколого-морфолопчних адаптацiй, котра визначае загальну конструкщю тiла органiзму в умовах конкретного бютопу. Таким чином, на основi проведеного аналiзу, встановлено, що iерархiчна система морфоеколо-гiчних типiв личинок Plecoptera Н.Д. Сшченково!, котра побудована з ураху-ванням особливостей екологп i морфологи ряду, повинна стати основою тд час створення едино! екоморфолопчно! класифжацп веснянок.
Висновки. Встановлено, що на цей час не юнуе екоморфолопчно! класифжацп Plecoptera, яка б мала чггку iерархiчну структуру i вiдповiдала уявленням про екоморфу, як систему еколого-морфолопчних адаптацш виду до конкретних умов середовища. Найдокладшшою з проаналiзованих робiт е морфо-еколопчна класифiкацiя нiмф веснянок Н.Д. Сшченково!, у котрiй автор зосереджуе увагу на екологiчнi аспекти, а морфолопчш розглядае побiж-но. О^м цього, вiдсутнi будь-якi морфометричнi дат, на яю опиралася б ця класифжащя. Вiдсутнiй також розподiл, який охоплюе одночасно екоморфи личинок та iмаго веснянок.
Л1тература
1. Алеев Ю.Г. Жизненная форма как система адаптаций / Ю.Г. Алеев // Успехи современной биологии, 1980. - Т. 99. - Вып. 3. - С. 462 477.
2. Алеев Ю.Г. Экоморфология / Ю.Г. Алеев. - К. : Изд-во "Наук. думка", 1986. - 424 с.
3. Годунько Р.Й. Екоморфолопчний анашз одноденок (Insecta: Ephemeroptera) / Р.Й. Го-дунько // Ученые записки ТНУ. - Сер.: Биология. - 2003. - T. 16 (55). - N° 3. - С. 32 36.
4. Годунько Р.Й. Предпосылки ^к разработке экоморфологической классификации подёнок (Insecta, Ephemeroptera) / Р.Й. Годунько // Республжанська ентомолопчна конферен-щя, присвячена 50-й р1чнищ заснування Украшського ентомолопчного товариства : тези доп.
- Н1жин : Изд-во "Наука-сервю", 2000 а. - 26 с.
5. Годунько Р.Й. Структурно-функцюнальна оргашзащя угруповань одноденок (Insecta, Ephemeroptera) р1чкових екосистем Укра!нських Карпат : дис. ... канд. бюл. наук: спец. 03.00.16 - Еколопя (медичш науки) / Годунько Роман Йосифович. - Льв1в, 2001. - С. 115 167.
6. Жильцова Л.А. Веснянки (Plecoptera): группа Euholognatha. Фауна России и сопредельных стран / Л.А. Жильцова. - Санкт-Петербург : Изд-во "Наука", 2003. - 538 c.
7. Жильцова Л.А. Личинка эндемичной байкальской веснянки Baikaloperla kozhovi Zap.
- Dulk. Et Zhiltz. (Plecoptera, Capniidae) / Л.А. Жильцова, Ю.И. Запекина-Дулькейт // Энтомол : обозр, 1977. - Т. 51. - № 4. - С. 781 784.
8. Запекина-Дулькейт Ю.И. Новый род веснянок (Plecoptera) из озера Байкал / Ю.И. За-пекина-Дулькейт, Л.А. Жильцова // Энтомол : обозр, 1973. - Т. 52. - № 2. - С. 340 346.
9. Калабухов Н.И. Эколого-физиологические особенности "жизненных форм" грызунов лесостепи и степей Левобережья Украины и европейской части РСФСР / Н.И. Калабухов // Зоологический журнал, 1955. - 34. - № 4. - С. 734 740.
10. Левандов В.Я. Экосистемы лососевых рек Дальнего Востока / В.Я. Левандов // Беспозвоночные животные в экосистемах лососевых рек Дальнего Востока. - Владивосток : Изд-во ДВНЦ АН СССР, 1981. - С. 3 21.
11. Притыкина Л.Н. Материалы к морфо-экологической классификации личинок стрекоз (Odonata) / Л.Н. Притыкина // Энтомол : обозр, 1965. - Т. 45. - Вып. 3. - С. 503 518.
12. Рустамов А.К. К вопросу о понятии "жизненная форма" в экологии животных / А.К. Рустамов // Зоологический журнал, 1955. - Т. 34. - № 4. - С. 710 719.
13. Синиченкова Н.Д. Историческое развитие веснянок / Н.Д. Синиченкова // Труды ПИН АН СССР, 1987. - Т. 221. - 143 с.
14. Чернова О.А. Поденки (Ephemeroptera) бассейна р. Амур и прилежащих вод и их роль в ужжале Амурских рыб / О.А. Чернова // Труды Амурской ихтиол. экспед. - 19451949 гг. - М. : Изд-во МОИП, 1952. - Т. 3. - С. 229 360.
15. Чертопруд М.В. Географические параллели организации литореофильных сообществ малых рек Восточной Европы и Северной Азии / М.В. Чертопруд, К.В. Песков // Журнал общей биологии, 2003. - Т. 64. - № 1. - С. 78 87.
16. Шарова И.Х. Жизненные формы имаго жужалец (Coleoptera, Carabidae) / И.Х. Шарова // Зоологический журнал, 1974. - Т. 43. - № 15. - С. 692 709.
17. Шарова И.Х. Морфо-екологические типы личинок жужалец (Coleoptera, Carabidae) / И.Х. Шарова // Зоологический журнал, 1960. - Т. 39. - № 5. - С. 691 706.
18. Ashwortii J.H. Ecology, Bionomics and Evolution of the Torrential Fauna, with Special Reference to the Oryans of Attachrment / J.H. Ashwortii // Zoological Survey of India, Calcutta, 1930. - Vol. 228. - P. 178 182.
19. Baumann R.W. Nearctic stonefly genera as indicators of ecological parameters (Plecoptera: Insecta) / R.W. Baumann // Great Basin Natur, 1979. - Vol. 39. - № 3. - P. 241 244.
20. Brinck P. Studies on Swedish (Plecoptera) / P. Brinck // Opusc. Entomol. Lund, 1949. -
250 р.
21. Cummins K.W. Trophic relations in aquatic insects / K.W. Cummins // Annual Review of Entomology, 1973. - Vol. 8. - P. 183 206.
22. Cummins K.W. 1978. Life history and growth pattern of Paratendipes albimanus in a Michigan headwater stream / K.W. Cummins, G.M. Ward // Annals of the Entomological Society of America, 1978. - Vol. 71. - P. 272-284.
23. Drees B.M. Texas Insects / B.M. Drees, J.A. Jackman // Copyright, 1998. - 376 р.
24. Ellis J.R. Alloperla stonefly nymphs predators or scavengers on salmon eggs and alevis? / J.R. Ellis // Trans. Amer. Fish. Soc., 1970. - Vol. 99. - P. 677-683.
25. Hynes H.B.N. An annotated key to the numphs of the stoneflies: (Plecoptera) of the state of Victoria / H.B.N. Hynes // Austral. Soc. Limnol. Spec. Publ., 1978. - № 2. - P. 1 63.
26. Needham J.G. A monograph of the Plecoptera or Stoneflies of America North of Mexico / J.G. Needham, P.W. Claassen // LaFayette, Indiana, 1925. - 392 р.
27. Nelson C.R. Plecoptera. Stoneflies. Version 01 January 1996 (under construction) / C.R. Nelson. [Electronic resource]. - Mode of access http://www.tolweb. org/Plecoptera/8245/1996.01.01.
28. Mackie G.L. Applied Aquatic Ecosystem Concepts / G.L. Mackie // Kendall / Hunt Publishing Company, 2001. - № 25. - 744 p.
29. Sephton D.H. Food and mouthpart morphology of the nymphs of several Australian Plecoptera / D.H. Sephton, H.B.N. Hynes // Australian Journal of Marine & Freshwater Research, 1983. - Vol. 34. - P. 893 908.
30. Stewart K.W. Nymphs of North American stonefly genera (Plecoptera) / K.W. Stewart, В.Р. Stark // Entomological Society of America, Thomas Say Foundation Xii., 1988. - 460 p.
31. Turresson G. Zur Natur und Bergenzund der Arteinheitung / G. Turresson // Hereditas., 1929. - S. 323 334.
32. Zwick P. Überordnung Plecopteroidea (Perloidea) mit der einzigen Ordnung. 7 Ordnung Plecoptera (steinfliegen) / P. Zwick // Handb. Zool., 1980. - Bd. 4(2), № 26. - 115 S.
33. Plecoptera page // Montana. Updated on 18 NOV. 1995. D. L. Gustafson. [Electronic resource]. - Mode of access http://www.esg. montana. edu/aim/plecop/plecop. html.
34. Discover Life. Order Plecoptera // New York State Department of Environmental Conservation. 2011. [Electronic resource]. - Mode of access http://www.discoverlife. org/mp/20q? search=Plecoptera.
35. Редкие и Исчезающие Виды. Отряд Веснянки (Plecoptera). 2010. [Электронный ресурс]. - Доступный з http://www.rarespecies. ru/nasekomye/vesnyanki/plecoptera/.
Антонюк К.В. Экоморфологический анализ Insecta: Plecoptera
Проанализированы основные классификации, описывающие экологические и морфоэкологические типы личинок и имаго Insecta: Plecoptera. Указаны работы, которые могли бы послужить основой для создания единой экоморфологической классификации Plecoptera.
Ключевые слова: экоморфа, Plecoptera.
Antonyuk K.B. Ecomorphological analysis of stoneflies (Insecta: Ple-coptera)
Nowadays, an investigation of ecomorphs is very urgent due to the growing people's influence on the biosphere. This leads to a decrease in the number of certain ecomorphs and an increase in the number of others. In this paper the main classification describing the ecological and ecomorphological types of larvae and images have been analyzed. The works that cold be the basis for creation the single ecomorphological classification of Ple-coptera are cited.
Keywords: ecomorpha, stoneflies, Plecoptera.
УДК 004.255:502.65 Доц. М.€. Стадник, канд. екон. наук -
Львiвський державний ушверситет внутршн1х справ
В1РТУАЛЬНА ВОДА
Уточнено суть поняття "^ртуальна вода", його право на юнування та застосу-вання у мiжнародних вщносинах; запропоновано заходи щодо зменшення витрат води людством.
Ключовг слова: водш ресурси, '^ртуальна вода", товар, банки води.
Постановка проблеми. Останшм часом у дослщженнях, присвячених використанню та охорош водних ресуршв у межах кра!н та на м1жнародному р1вш, часто звучить термш "в1ртуальна вода", який зумовлюе досить багато запитань та суперечностей. Тому 1 виникае потреба в уточненш його суп й правом1рност1 застосування.
Аналiз останшх дослвджень i публжацш. Питання ращонального ви-користання та охорони водних ресуршв вивчали таю науковщ, як: О.Ф. Ба-лацький, Б.В. Буркинський, О.О. Веклич, К.Г. Гофман, Б.М. Данилишин, Джеффр1 Д. Сакс, Емоту, А. Ендерс, В.С. Кравщв, М.В. Курик, М.Я. Лексш, Л.Г. Мельник, В. С. Мщенко, 1.М. Потравний, Т.В. Стрикаленко, О.М. Тель женко, С.К. Хар1чков, М.А. Хвесик, Л. Хенс, С.В. Хлобистов, М. Янг та ш.
Формулювання щлей статтi. Поняття "в1ртуально! води" досить но-ве в науковому середовищ1, ще до юнця не прижилось серед украшських на-уковщв та практиюв. Тому зроблено спробу дослщити суть цього поняття та його право на юнування.
Виклад основного матерiалу дослщження. Забезпечення яюсно! питно! води для потреб людини сьогодш стало надзвичайно важливою проблемою. Воду люди отримують з трьох вид1в джерел: через мережу водопоста-
