CC BY
160
ОБЩИЕ ВОПРОСЫ
УДК 574.58 (262.81)
ЭКОЛОГО-ЗООГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ОЦЕНКА БИОЛОГИЧЕСКОГО РАЗНООБРАЗИЯ КАСПИЙСКОГО МОРЯ
© 2012 Абдурахманов Г.М.1, Абдулмеджидов А.А.2, Исрапов И.М.3, Гусейнова С.А.1
1 Институт прикладной экологии, Дагестанский государственный университет
2 Дагестанский филиал КаспНИРХ 3 Дагестанский государственный педагогический университет
Впервые дана эколого-зоогеографическая оценка биологического разнообразия Каспийского моря, которые позволяют прогнозировать процессы, возникающие в донных экосистемах, и оценивать возможные последствия, вызываемые как природными факторами, так и хозяйственной деятельностью человека.
For the first time given the ecological and zoogeographical assessment of biological diversity of the Caspian sea, which allow to predict the processes occurring in bottom ecosystems, and to assess the possible consequences, caused by both natural factors and human activities.
Ключевые слова: автохтонные виды, Понто-Каспийский бассейн, олигохеты, гаммариды, полихеты. Keywords: autochthonous species, the Ponto-Caspian basin, oligochaetes, gammarids, polychaetes.
РАБОТА ВЫПОЛНЕНА В РАМКАХ ГК 16.552.11.7051 ОТ 29.07.2011 И ГК 16.740.11.0051 ОТ 01.09.2010
По своему систематическому положению автохтонная фауна хорошо отличается от средиземноморской, арктической и пресноводной Чаще всего автохтонные виды образуют самостоятельные роды, или особые группы внутри широко распространенных родов (табл.1).
Таблица 1.
Состав автохтонной фауны Каспийского моря (по группам)
Группа Число видов
Губки (кремнероговые) 5
Кишечнополостные (гидрозои) 4
Плоские черви 50
из них: турбеллярий 39
трематод 6
цестод 5
Круглые черви 6
из них: нематод 5
скребней 1
Кольчатые черви 10
из них: полихет 3
олигохет 4
пиявок 3
Щупальцевые (мшанки) 1
Моллюски 51
из них: двустворчатых 19
брюхоногих 32
Ракообразные 140
из них: кладоцер 16
Копепод 14
амфипод 71
мизид 16
кумовых 19
изо под 1
Декапод 3
Паукообразные (клещи) 2
Хордовые 54
из них: круглоротых 1
осетровых 5
Высших рыб 48
Всего многоклеточных животных 323
Автохтонная фауна в Каспии в целом в настоящее время является доминирующими по числу видов и представлена следующими видами (табл. 2).
Таблица 2
Видовой состав автохтонной фауны Каспийского моря
21. БотосеШ
22—39. ТитЬсИитги 8р. 8р.
Trematodes
1. Dactylogyruspropinquus Bycli.
2. D. chalcalburni Bych.
3. D. mallaeus Linst.
4. D. kulwieci Bych.
5. D. frisii Bych.
6. Scrfabinopsolus acipenseris Bych.
Cestodes
1. Caryophyllaeus fimbriceps Chlop.
2. Proteocephalusgobiorum Dog. et Bych.
3. P. skorikowi Linst.
4. Hubothrium clupeonellae Dog. et Bych.
5. E. acipenserinum (Choi.)
Nematodes
1. Enoploides fluviatilis Micol.
2. Chromadorissa beklemischewi Phil.
3. Chromadorissa sp. (Monhystera bulbosa
4. Cyclozone acipenserina Dog.
5. Dogielina (Physaloptera) inexpectata Dog.
A canth ocephala 1. Leptorhynchoidesplagicephalus Westr. Polychaeta
1. Hypania invalida (Grube)
2. Hypaniola Kowalewskyi (Grimm)
3. Parhypania brevispinis (Grube)
Oligochaeta
1. Psammoryctes deserlicola, (4r.)
2. Ilyodrilus caspicus Last.
3. I. grimmi Hrabo
Cornacuspongida
1. Metschnikowia tuberculata Gr.
2. M. intermedia Gr.
3. Haliclona flava Gr.
4. H. caspia Gr.
5. H. protocha Una Cz.
Нуdгоzоa
1. Cordylophora caspia Pall.
2. Moerisia pallasi Derz.
3. Moerisiidae sp.
4. Polypodium hydriforme Uss.
Turbellaria
1. Anaperus sulcatus Bekl.
2. Achoerus caspius Bold.
3. Achoerus sp.
4. Oligochoerus sp.
5. Pseudoconvolata sp.
6. Convoluta sp.
7. Aphanostoma sp.
8. Acrorhynchus relictus Bekl.
9. Beklemischeviella brevistyla (Bekl.)
10. Promesostoma spirale Bekl.
11. P. hamatum Bekl.
12. Byrsophlebs geniculata Bekl.
13. Annulouortex monodon Bekl.
14. Microdalyellia knipowitschi Bekl.
15. Koinocystis relicta Bekl.
16. Macrostomum ensiferum Bekl.
17. M. contortum Bekl.
18. Promonotus hyrcanus Bekl.
19. Caspioplana pharyngosa Zabus.
20. Monocelis sp.
4. Stylodrilus tschernosvitovi Hrabe Hirudinei
1. Archaeobdella esmonti Gr.
2. Piscicola caspica Zelen.
3. Cystobranchus fasciatus Koll. Beyozoal. Victorella pavida S. Kent.
Lamellibranchiata Hetcromyaria
1. Dreissena polymorpha (Pall.) (2ssp.)
2. D. rostriformis (Desh.) (4 ssp.)
3. D. caspia Eichw.
4. D. data (Andr.)
Euiamellibranchia
5. Adacna (Hypanis) plicata (Eichw.)
6. A. vitrea (Eichw.)
7. A. minima Ostr.
8. A. laeviuscula (Eichw.)
9. Monodacna caspia (Eichw.)
10. M. albida Log. et Star.
11. M. filatovae Log. et Star.
12 .Didacna trigonoides (Pall.) (2 ssp.)
13. D. pyramidata (Gr.)
14. D. baeri (Gr.fc
15. D. Barbothe-marmyi (Gr.)
16. D. protracta (Eichw.) (2 ssp.)
17. D. longipes (Gr.)
18. D. parallella Bog.
19. D. profundicola Log. et Star.
Gastropoda Prosobranchia
1. Theodoxuspallasi Lindh.
2. Th. schultzi (Gr.)
3. Pyrgohydrobia evanescens (Kol.)
4. P. grimmi (W. Dyb.)
5. P. chrysopsis (Kol.)
6. Pyrgula sieuersi (Cless.)
7. P. dimidiata, (Eichw.)
8. P. bakuana (Kol.)
9. P. spica (Eichw.)
10. P. concinna Log. et Star.
11. P. elegantula (W. Dyb.)
12. P. eulimellula (Dyb. et Groch.)
13. P. turricula (W. Dyb.)
14. P. nossovi (Kol.)
15. P. pseudospica Log. et Star.
16. P. spicula Log. et Star.
17. P. caspia (Eichw.)
18. P. grimmi (W. Dyb.)
19. P. conus (Eichw.)
20. P. kowalewskyi (W. Dyb.)
21. P. cincta (Abicli.)
22. P. inflata (Dyb. et Groch.)
23. P. variabilis (Eichw.)
24. P. triton (Eichw.)
25. P. baerl (W. Dyb.)
26. P. ulskyl (W. Dyb.)
27. P. gmelini (W. Dyb.)
28. P. pallasi (W. Dyb.)
29. Pseudamnicola bruslnlana (W. Dyb.)
30. P. caspia (W. Dyb.)
31. Horatia marina Log. et Star.
Pulmonata
32. Anisus eichwaldl (W. Dyb.)
Crustacea Cladocera
1. Cercopagis socialls (Gr.)
2. C. robusta G. Sars
3. C. mlcronyx G. Sars
4. C. anonym G. Sars
5. C. prolongata G. Sars
6. Cpengol Ostr. (= C. tenera G. S.)
7. C. neonllae G. Sars
8. C. gracilima G. Sars
9. Apagis cylindrata G. Sars
10. A.longicaudata G. Sars
11. Evadne anonyx G. Sars
12. E. camptonyx G. Sars
13. E. maximowitschi G. Sars
14. E.trigona G. Sars
15. E. maeotica (Pengo)
16. E. glabriceps Behn.
Copepoda
1. Heterocope caspia G. Sars
2. Eurytemora grimmi G. Sars
3. E. minor G. Sars
4. Paracyclops dilatatus Lind.
5. Eucyclops orthostylls Lind.
6. Halicyclops sarsl Akat.
7. H. oblongus Lind.
8. H. robustus Lind.
9. H. setifer Lind.
10. Tracheliastes stellatus (Mayor)
11. Limnocletodes behningi Bor.
12. L. knipowitschi Smirn.
13. Ectinosoma concinnum Akat.
14. Schizopera neglecta Acat.
Amphipoda
1. Dikerogammarus haemobaphes Eichw.
2. D. palmatus Mart.
3. D. villosus Mart.
4. D. oskari Birst. (=D. grimmi G. S.)
5. D. macrocephalus Gr.
6. D. raspius (Pall.)
7. D. (?) aralensis (UlJ.)
8. Niphargoides caspius Gr.
9. N. compactus G. Sars
10. N. corpulentus G. Sars
11. N. quadrimanus G. Sars
12. N. aequlmanus G. Sars
13. N. borodini G. Sars
14. ' N, grimmi G. Sars
15. N. motasi Car.
16. N. spinicaudatus Car.
17. Niphargoides sp. Derz.
18. Niphargoides sp. Derz.
19. Pontogammarus robustoides Gr.
20. P. crassus Gr.
21. P. maeoticus Sow.
22. P. weldemanni G. Sars
23. P. sarsi Sow.
24. P. abbreviatus G. Sars
25. P. subnudus G. Sars
26. P. obesus G. Sars
27. P. paradoxus Derz.
28. Stenogammarus macrurus G. Sars
29. S. compressus G. Sars
30. S. similis G. Sars
31. S. (?) deminutus Steb.
32. S. olearll Derz.
33. Chaetogammarus ischnus Steb.
34. Ch. placidus Gr.
35. Ch. warpachowskyi G. Sars
36. Ch. pauxllus Gr.
37. Gammarus knipowltschi Derz.
38. G. contiguus Derz.
39. Pandorites (?) platycheir G. Sars
40. P. podoceroides Gr.
41. Iphigenella acanthopoda Gr. 42.I. andrussowl G. Sars
43. Cardiophilus baeri G. Sars
44. Gmelina costata Gr.
45. G. kusnetzowi (Sow.)
46. G. laeviuscula G. Sars
47. G. pusilla G. Sars
48. G. brachyura Derz.
49. Gmelinopsis tuberculata G. Sars
50. Amathilllna crlstata Gr.
51. A. affinis G. Sars
52. A. spinosa Gr.
53. A. maxlmowltschl G. Sars
54. A. pusilla G. Sars
55. Boeckia (Axelboeckia) spinosa G
56. Derzhavinella macrochelata Birst.
57. Zernovla volgensis Derz.
58. Behningiella bracliypus Derz.
59. Sowlnskya macrocera Derz.
60. Nlphargus pallasi Derz.
61. Gammarldae sp. Derz.
62. Casplcola knipowltschi Derz.
63. Corophlum nobile G. Sars
64. C. chelicorne G. Sars
65. C. robustum G. Sars
66. C. spinulosum G. Sars
67. C. mucronatum G. Sars
68. C. monodon G. Sars
69. C. curvisplnum G. Sars
70. C. sowinskyi Mart.
71. C. anodon Derz.
Mysidacea
1. Paramysis (Paramysis) baeri Czer
2. P. (P.) kessleri G. Sars
3. P. (P.) eurylepis G. Sars
4. P. (Mesomysis) loxolepis G. Sars
5. P. (M.) kowalewskyi (Czern.)
6. P. (M.) intermedia (Czern.)
7. P. (M.) incerta G. Sars
8. P. (Metamysis) ullskyi Czern.
9. (=M. strauchi G. S.)
10.P. (Met.) inflata G. Sars
11. Schistomysis elegans G. Sars
12.Caspiom.ysis knipowltschi G. Sars
13.Katamysis warpachowskyi G. Sars
14.Diamysis pusilla G. Sars
15.Limnomysis benedeni Czern.
16. Hemimysis anomala G. Sars
Cwmaeea
1. Pterocuma pectinata, Sow.
2. P. sowinskyi G. Sars
3. P. rostrata G. Sars
4. P. grandis G. Sars
5. Pseudocuma laevis G. Sars
6. P. cercaroides G. Sars
7. Stenocuma gracilis G. Sars
8. S. graciloides G. Sars
9. S. gracillima Derz.
10. S. tenuicauda G. Sars
11. S. diastyloides G. Sars
12. Schizorhynchus bilamellatus G. Sars
17. L. volgensis (Gmelin)
18. Barbus capita (Giild.)
19. B. brachycephalus caspius Berg
20. Chalcalburnus chalcoides (Giild.)
21. Rutilus frisii kutum (Kamen.)
22. Abramis sapa bergii Bel.
23. Cobitis caspia Eichw.
24. Knipowitschia longicaudaia (Kessl.)
25. K. iljini Berg.
26. Hyrcanogobius bergi II.
27. Neogobius ratan goebeli Kessl.
28. N. platyrostris cyrius Kessl.
29. N. cephalarges constructor Nordm.
30. N. kessleri gorlap II.
31. N. bogdanovi (Kessl.)
32. N. syrman eurystomus Kessl.
33. N. fluviatilis pallasi Berg.
34. N. melanostomus Pal.
35. N. caspius Kessl.
36. N. (Chazar) bathybius (Kessl.)
37. Mesogobius gymnotrachelus macrophthal-
38. 1k[. nonultimus n. (=ff/. batrachocephalus
39. M. nigronolatus (Kessl.)
40. Proterorhinus marmoratus Pal.
41. Asra turcomanus II.
42. Caspiosoma caspium (Kessl.)
43. Benthophiloides braunerl Bel. et II.
44. Benthophilus macrocephalus Pall.
45. B. stellatus leoberglus II.
46. B. ctenolepldus Kessl.
47. B. baerlKessl.
48. B. spinosus Kessl.
49. B. granulosus Kessl.
50. B. grimmi Kessl.
51. B. leptocephalus Kessl.
52. B. leptorhynchus Kessl.
53. Anatlrostrum projundorum Berg
Всего в Каспии насчитывается 323 автохтонных вида (не считая простейших). Их распределение по группам показано в табл. 1.
Как видно, наиболее богат видами класс ракообразных (140 видов); за ракообразными следуют рыбы (54 вида), потом турбеллярии, брюхоногие (32 вида), двустворчатые (19 видов); остальные классы значительно беднее (от 1 до 6 видов).
В целом каспийская автохтонная фауна по сравнению с фауной других морей отличается полным отсутствием не только таких типично морских групп, как иглокожие, сифонофоры, головоногие, но и отсутствием или крайне слабым развитием таких групп, которые обычно обитают в морях с пониженной соленостью, как сцифомедузы, актинии, заднежаберные брюхоногие, оболочники, а также изоподы, декаподы, полихеты.
Вследствие этого каспийская автохтонная фауна глубоко своеобразна и сильно отличается от типично солоноватоводной фауны, обитающей в опресненных морях, не только по видовому, но и по групповому составу, по всему своему облику. Общей чертой между ними, как указывал Л. А.
13. Sch. eudorelloides G. Sars
14. Sch. abbreviatus G. Sars »
15. Sch. Knipowitschi Derz. (=Sch. Obesus G. S.)
16. Caspiocuma campy laspoides G. Sars
17. Volgocuma telmatophora Derz.
18. Hyrcanocuma sp. Derz..
19. H. sarsi Derz
Isopoda
1. Jaera sarsi caspica Kessel.
Decapoda
1. Astacus pachypus Rathke
2. A. leptodactylus caspius Eichw.
3. A. pylzowi (Sker.)
Arachnoidea Acariña
1. Caspihalacarus hyrcanus Viets
2. Copidognathus oxianus Viets
Cyclostomata 1. Caspiomyzon wagneri (Kessl.)
Pisces Chondrostei
1. Acipenser ruthenus L.
2. A. nudiventris Lov.
3. A. glildenstadtl Brandt (2 ssp.)
4. A. stellatus Pall.
5. Huso huso (L.)
Teleostei
6. Alosa (Caspialosa) saposhnikovi (Gr.)
7. A. (C.) sphaerocephala (Berg)
8. A. (C.) caspia (Eichw) (5 ssp.)
9. A. (C.) brashnikowi (Borod.) (8 ssp.)
10. A. (C.) kessleri (Gr.) (2 ssp.)
11. A. (C.) curensis (Suvor.)
12. Clupeonella grimmi Kessl.
13. C. delicatula caspia Svetov.
14. C. engrauliformis (Bor.)
15. Pungitius platygaster (Kessl.)
16. Lucioperca marina Cuv. et Val.
Зенкевич (1947), Ф.Д. Мордухай-Болтовской (1960) является лишь обилие ракообразных и рыб, но в Каспии преобладание ракообразных выражено очень сильно, а соотношение остальных групп совершенно иное - полихет чрезвычайно мало, среди моллюсков преобладают брюхоногие, а не двустворчатые, и очень многочисленны турбеллярии (табл. 3).
Таблица 3
Число видов в некоторых группах беспозвоночных в разных солоноватых морях близкой соленостью
Группа Балтийское Азовское море S- Каспийское
море (S - 15%о) 12%0 море S - 12-14%о
Губки 13 1 6
Гидроидные 15 6 4
Полихеты 43 38 3
Брюхоногие моллюски 17 12 32
Двустворчатые моллюски 23 14 19
Амфиподы 18 34 71
Декаподы 9 8 2
Всего 138 113 137
Вообще для каспийской фауны характерно сильное развитие («расцвет») немногих - всего 7-9 семейств: прежде всего гаммарид (62 вида), затем бычков-гобиид (30 видов), брюхоногих-пиргулид, как считало большинство авторов - микромеланиид (26 видов), затем псевдокумид, мизид, кардиид, полифемид (от 19 до 16 видов), отчасти сельдевых и осетровых (9-5 видов и подвиды).
Происхождение. Своеобразный состав каспийской автохтонной фауны в значительной мере объясняется ее сложным происхождением.
О геологической истории и связанной с ней истории фауны Понто-Каспийского бассейна написано очень много (Андрусов, 1902, 1911, 1918; Архангельский 1932; Богачев, 1922, 1961; Державин, 1951; Эберзин, 1940; Яковлев, 1956; Жуков, 1945; Колесников, 1935, 1940; Бирштейн, 1935, 1946; Совинский, 1904; Мордухай-Болтовский, 1946, 1960; Ярошенко и Дедю, 1962, Абдурахманов и др., 2002 и др.), в которых авторы приходят к единодушному мнению о том, что современный Пон-то-Каспийский бассейн и его фауна есть продукт чрезвычайно сложной геологической истории.
В целом Каспийское море прошло сложный путь образования. На месте современного Каспия были то соленые, то опресненные бассейны, сменявшие друг друга (рис. 1-4).
Около 8-10 млн. лет назад в Сарматском море обитала чисто морская фауна. В Понтическом море появилась солоноватоводная фауна каспийского типа, которая существует до настоящего времени.
Большая часть входящих в состав каспийской фауны групп имеет явно морское происхождение, как губки, гидроидные, турбеллярий Асое1а и 1ЧЬаЬСосое!а, полихеты, двустворчатые, особенно кардииды, большинство копепод и часть кладоцер, амфиподы, кумовые, мизиды, из рыб сельдевые и бычковые. Некоторые из них, например дрейссениды, гаммариды, мизиды, содержат в других морях большое количество солоновато-водных форм, проникающих в опресненные области морей, и могут считаться преимущественно солоноватоводными группами. В общей сложности приблизительно 230-250 видов, т. е. около 3/4 автохтонной фауны Каспия, можно считать имеющими морское или солоноватоводное происхождение. Остальные же виды имеют или несомненное, или вероятное пресноводное происхождение. Среди форм пресноводного происхождения можно различать «древних» и «новых колонистов» из пресных вод. Об относительном возрасте колонистов можно судить, как это обычно делают, по их систематической обособленности. Первые, имеющие древнее, может быть еще третичное, пресноводное происхождение, образовали эндемичные понтокаспийские роды или группы видов. К ним можно отнести турбеллярий-триклад, пиявку АгсЬаеоЬСе!!а, большинство гастропод, кладоцер Сегсорад1в и Арад1в, десятиногих Ав(асив, вероятно осетровых.
«Молодые» пресноводные колонисты, недавние вселенцы из пресных вод, образуют виды, близкие к широко распространенным видам пресноводных родов. К их числу, по-видимому, можно отнести каспийских олигохет и окуневых и карповых рыб с их паразитами. Возможно, что позднейшими колонистами из пресных вод следует считать и некоторых циклопид и гастропод - катушку Ап1зив и РвеиСатп1со!а . Некоторые из этих недавних вселенцев, образовавшиеся как виды в пресных водах бассейна, находятся, очевидно, в процессе колонизации Каспийского моря и распространены лишь в его опресненных районах, как упоминавшиеся уже белоглазка и берш, паразиты этих рыб, а также сазана и сома. Трудно провести резкую границу между ними и чисто пресноводными формами, совершенно не связанными с Каспием. Но, в общем, этих новых колонистов немного, не более 25-30 видов, причем нет полной уверенности в том, что ни один из них не будет найден за пределами Понтокаспия. Более 9/10 каспийской автохтонной фауны составляют древние, т. е. давно обособившиеся и, несомненно, возникшие в самом Каспии виды.
Рис. 1. Палеоген и Каспий по S.V. Popov, I.G. Shcherba, A.S. Stolyarov, K. Gurs, M. Kovac, V.A. Krasheninnkov, A. Nagymarosy, B.I. Pinkhasov, F. Rogl, A. Rusu.
Рис. 2. Олигоцен и Каспий по S.V. Popov, I.G. Shcherba, A.S. Stolyarov , K. Gurs, M. Kovac, V.A. Krasheninnkov, A. Nagymarosy, B.I. Pinkhasov, F. Rogl, A. Rusu.
Рис. 3. Миоцен и Каспий по L.B. Ilyina, I.G. Shcherba, S.O. Khondkarian, K. Gurs, Ju.L. Losifova, T.V. Jakubovskaja, M. Kovac, I. Magyar, T.N. Pinchuk, S.V. Popov.
Рис. 4. Плиоцен и Каспий по S.O. Khondkarian, N.P. Paramonova, I.G. Shcherba, Gurs, Ju.L. Losifova, T.V. Jakubovskaja, M. Kovac, I. Magyar, T.N. Pinchuk, S.V. Popov, A.S. Zastrozhnov.
По мнению Л. А. Зенкевича (1947), пресноводная фауна неоднократно проникала в Каспий в периоды его опреснения и если корни древних колонистов следует искать в плиоцене, то новые колонисты вселились в ледниковую или даже послеледниковую эпоху.
Таким образом, общее число всех автохтонных, средиземноморских и арктических видов, обитающих в Каспии, составляет 367 видов. Из них автохтонная фауна составляет 88 % (323 вида без простейших).
Большая часть (3/4 часть) входящих в состав каспийской фауны групп имеет явно морское происхождение, остальные же виды имеют пресноводной происхождение.
Экологическая характеристика донных беспозвоночных дагестанского побережья Каспийского моря
В дночерпательных сборах бентоса (2004-2008гг.) дагестанского побережья Каспия было обнаружено 80 видов гидробионтов (табл. 4, без учета олигохет, т.к. они не были определены до вида).
Таблица 4
Экологическая характеристика донных беспозвоночных дагестанского побережья Каспийского моря
Экол. хар-ка Группа Виды Глуб. обит-я Водные массы
1 Пресноводные
о Oligochaeta 0-
Автохтонные
(d о Bivalvia
СО о Dreissena polymorpha 2-50
с s Crustacea
Pterocuma sowinskyi 2-25
3 а Schisorhynchus knipowitchus 2-50
и о о Si s § Schisorhynchus bilametellatus 5-50
w s ^ Corophium curvispinum 5-25
w о ^ Pontogammarus sarsi 5-25
3 1 ~ Dikerogammarus haemobaphes 3-50
a Pontogammarus robustoides 10-50 л о
к Hemimysis anomala 3-30 о л g
s а Paramysis (Paramysis) kessleri 10-100
и е- P. (Mesomysis) lacustris 3-30 X п
« P. (Mesomysis) intermedia 5-40 «
s 2 л Limnomysis benedeni 5-25 w
1 ? s m P. leptodactylus leptodactylus « к
« Schisorhynchus eudorelloides до700 а и 3 1
н Corophium monodon 25-70
s а ч нО Cmelina costata 3-25 а (d
я 2 (u а Chaetogammarus warpachowskyi 3-25 СО (d о
и о ° s Pontogammarus abrevilatus crassus 5-25
Stenogammarus compresus 5-70
о о ««о Chaetogammarus behningi 5-50
и «я =5 s с « е ^ з % * Pterocuma pectinata 2-50
Caspiocuma campylaspoides 2-50
I ^ ^ а <и Volgocuma telmatophora 5-50
Gmelinopsis tuberculata 10-75
s3 о ¡г « Stenogammarus macrurus 10-100
P. (Paramysis) baeri 5-25
« * P.(Metamysis) ullskyi 5-25
S3 £ m Katamysis warpachowskui 5-25
P. leptodactylus eichwaldi 3-30
Арктические
Crustacea
Mysis caspia >50
Mysis amblyops >50
Mysis microphtalma. >50
Mysis macrolepis >50 S
G Psaudolibrotus caspius 50-100 o к s
Psaudolibrotus platyceras. 25-200
â Gammaracantus loricatus caspius 25-200 s &
О о L- Mesidotea entomon gracialus caspia 25-200 <D H
к s Pontoporeia affmis microphth 25-200 ч о а
а (D H 2 Автохтонные ci и
О к s о Paramysis (Paramysis) eurylepis 10-100 ей s
Н V? О 0х S m (D cd В s Pterocuma grandis . 50-200 Я Ч о
Ч С £ & щ > tí ^ Stenocuma diastiloides 25-100
Я ¿ Pterocuma rostrata. 10-100 «
S ч СЗ Dikerogammarus macrocephalus 30-200 w о « S е
L- о и Niphargoides caspius 25-200
(D ¿3 а <D Chaetogammarus placidus . 25-200 ё
Caspicola knipovitachi 25-200 ■ (D (D
& Didacna rostriformis distincta 30-100 И
ч Bivalvia (D m
s m Didacna parallela 25-80
Didacna protracta submedia 25-85
Didacna protracta protracta 10-50
Didacna profundicola 25-100
Hypanis albida 10-200
Основную массу видового состава бентоса исследованного района, так же как и в целом Каспийского море, составляют ракообразные (76,3%), остальные группы организмов представлены небольшим количеством видов (табл. 5).
Таблица 5
Состав донной фауны дагестанского побережья Каспия по группам
Группы организмов Количество видов в % от всей фауны
Черви 4 5,0
Ракообразные 61 76,3
Двустворчатые моллюски 15 18,7
Из них автохтонная фауна по видовому составу самая богатая - 62 вида, или 77,5% от общего числа видов донной фауны исследованного района; в основном это ракообразные (табл. 6).
Средиземноморская фауна представлена 9 видами: Cerastoderma lamarcki, Mytilaster lineatus, Abra ovata, Nereis diversicolor, Balanys impovisus, Palaemon elegans, Palaemon adspersus, Rhithropano-peus harrisii, Corophium volutator.
Почти все перечисленные виды - акклиматизанты (кроме Corophium volutator), в исследованном районе получили массовое количественное развитие и широкое распространение, хотя и составляют всего 11,3% от общего числа видов, обнаруженных в дночерпательных сборах.
Из арктической фауны в исследованном районе встречаются: мизиды (Mysis caspia, Mysis am-blyops, Mysis microphtalma) гаммариды (Psaudolibrotus caspius, Psaudolibrotus platyceras, Gammaracan-tus loricatus caspius, Pontoporeia affmis) и один вид из равноногих рачков Mesidotea entomon gracialus. Они составляют 10% от общего числа видов донной фауны исследованного района.
Пресноводная фауна представлена в основном олигохетами (табл. 7)
Таблица 6
Число видов донных беспозвоночных дагестанского побережья Каспия
Классы, подклассы, отряды Общее число видов В том числе по фаунистическим комплексам
Автохтонного Средиземноморского Арктического Пресноводного
Кл. Полихеты 3 2 1 - -
Кл. Олигохеты 1 - - - 1
Отр. Усоногие 1 - 1 - -
Отр. Мизиды 8 5 - 4 -
Отр. Кумовые 12 12 - - -
Отр. Бокоплавы 35 30 1 4 -
Отр. Равноногие 2 1 1 1 -
Отр. Десятиногие 3 1 2 - -
Кл. Двустворчатые моллюски 15 12 3 - -
Всего 80 62 9 9 1
В % 100 76 11,25 11,25 1,2
Таким образом, можно выделить следующие экологические группы:
1. виды, приуроченные к северо-каспийской водной массе и встречающиеся как в реках, так и по всему Каспийскому морю;
2. виды, приуроченные к северо-каспийской водной массе и встречающиеся как в опресненных придельтовых районах, так и по всему Каспийскому морю;
3. виды, приуроченные к зоне смешения северо-каспийской и верхнее-каспийской водных масс, а также к верхнее-каспийской водной массе над термоклином. Эти виды не встречаются в пресных водах, но широко распространены по всему Каспийскому морю;
4. виды, приуроченные к верхнее-каспийской водной массе под термоклином, характерные только для Среднего и Южного Каспия.
В дагестанском побережье Каспия в первую группу входят: из моллюсков - 1 вид, из высших ракообразных - 13 видов, из которых гаммариды составляют - 3 вида, корофииды -1 вид, кумовые рачки- 2 вида, мизиды -5 видов, декаподы - 1 вид. Эти виды, встречаются как в пресных водоемах Дагестана, так и по всему Каспийскому морю. Все они относятся к автохтонной группе.
Виды из II группы нами не были обнаружены в пресных водоемах Дагестана, но они широко распространены по всему Каспийскому морю. Она также состоит из автохтонной фауны (гаммариды - 9 видов, корофииды -1 вид, кумовые рачки - 5 видов, мизиды -3 вида, декаподы -1 вид). Виды из этой группы в основном встречаются в опресненных участках моря в районе о. Чечень, Кизлярском, Аграханском заливах, в устьевых областях рек. Терек, Сулак, Самур.
Применительно к Каспийскому морю, обе группы (I и II группы) можно считать эврига-линными и эвритермными. Диапазон солености и температуры, в котором они встречаются широкий (от 0 до 10-12 %о и от 0 до 24°С соответственно).
В третью группу входят представители автохтонной фауны (полихеты - 2 вида, моллюски - 1 вид, гаммариды- 5 видов, корофииды - 3 вида, мизиды - 2 вида, кумовые - 3 вида, изоподы -1 вид) и средиземноморской фауны (полихеты - 1 вид, моллюски -3 вида корофииды -1 вид, декаподы - 2 вида, изоподы - 1 вид, усоногие - 1 вид).
Виды из этой группы также можно считать эвригалинными, хотя диапазон солености и температуры, при котором они обитают, несколько уже, чем у видов 1 группы (от 5 %о до 13 %о и от 5 до 24°С соответственно). Диапазон вертикального распространения этих видов до-
Ф)
вольно широкий - от 5 до 100 и более метров, однако многие из них встречаются от 10 до 50 м, образуя на этих глубинах значительные скопления.
Остальные 23 вида донных беспозвоночных исследованного района, характерные только для Среднего и Южного Каспия, образуют четвертую группу, состоящую из автохтонной (14 видов) и арктической фауны (9 видов). Эта группа представлена стеногалинными видами, часть которых эвритермна (сублитораль или выходящие на сублитораль), остальные стенотермные (арктические).
Таблица 7.
Число видов донных животных разных экологических групп в фаунистических комплексах в дагестанском побережье Каспийского моря
Экологическая характеристика Группы Фаунистические комплексы
Автохтонный Средиземно-морской Арктический Пресноводный Водные массы
Эвригалинные и эвритермные S-0-13 %о t - 0-24 °С Виды встречающиеся как в реках, так и по всему Каспию (1 группа) Моллюски- 1 Гаммариды-3 Корофииды-1 кумовые-2 декаподы-1 мизиды-5 Олигохе-ты-1 Северокаспийская водная масса
Виды встречающиеся как в опресненных участках, так и по всему Каспию (II группа) Г аммариды-9 Корофииды-1 Кумовые-5 мизиды - 3 декаподы-1
Виды с разной степенью эври-галинности и эвритермности S-2-13 %о t - 0-24 °С Виды не встречающиеся в пресных водах, но широко распространенные по всему Каспию (III группа) Полихеты-2 Моллюски -1 Г аммариды-5 корофииды-3 мизиды-2 кумовые-3 Полихеты-1 Моллюски 3 корофииды- 1 декаподы- 2 Усоногие-1 изоподы - 1 Зона смешения северо-касспийской и верхнекаспийской водных масс и верхнекаспийская водная масса над термоклином
Стеногалинные стенотермные S -5-13%о t-15-16 °С Виды характерные для Среднего и Южного Каспия (IV группа) Моллюски- 5 Гаммариды-5 корофииды- 1 мизиды-1 Кумовые-3 Гаммариды-4 мизиды - 4 изоподы -1 Верхнекаспийская водная масса под термоклином
К этой группе относятся 5 видов моллюсков, 8 видов гаммарид, 5 видов мизид, 3 вида кумовых и 1 вид изопод. Они приурочены к верхне-каспийской водной массе под термоклином и обитают при солености не ниже 8 %о и температуре не выше 15 -16°С. Большинство видов из этой группы встречается за 25-30-метровой изобатой (табл.4 - 7).
Таким образом, из 62 видов донных автохтонных беспозвоночных дагестанского побережья Каспия:
- 31 вид (50%) встречаются как в пресных, опресненных зонах, так и по всему Каспийскому морю;
- 16 видов (26%) не встречаются в пресной воде, но широко распространены по всему Каспийскому морю;
- 14 вида (23%) встречаются только в Среднем и Южном Каспии, где соленость не ниже 8%о и температура не выше 15 °С. (табл.4 - 7).
Следовательно, большинство донных автохтонных беспозвоночных исследованного района относятся к эвригалинным видам, это позволяет думать, что при полном опреснении исследованного района, виды приуроченные к верхне-каспийской водной массе (14 видов или 23% от общего числа видов автохтонной фауны), могут исчезнуть, а при изменении солености в сторону осолонения существенных изменений в составе донной фауны исследованного района не произойдет, так как большинство автохтонных видов дагестанского побережья Каспия имеют высокую степень эвригалинности.
Многолетние изменения биомассы автохтонной фауны дагестанского побережья Каспия
Биоразнообразие и биологическую продуктивность дагестанского побережья Каспия изучали многие исследователи (Демин, 1938; Бирштейн и Спасский, 1953; Романова, 1960; Романова и Осадчих, 1965; Алигаджиев 1964, 1975; Гусейнов , 1982; Абдулмеджидов, 1984, 1985; Абдурахманов и др., 2002 и др.).
Работы этих авторов показали, что биомасса, состав и распределение бентоса этого водоема испытывают из года в год значительные колебания. Как в Каспийском море в целом, так и у дагестанского побережья произошли существенные изменения, (с 1934 по 2008 гг.) не только в биомассе, но и в соотношении отдельных видов и групп зообентоса (табл. 8).
Колебания общей биомассы бентоса исследованного района обуславливаются в основном годовыми изменениями азово-черноморских вселенцев. Как правило, уменьшение или увеличение биомассы этих вселенцев заметно отражается на общей биомассе бентоса (соответственно).
В 1934 году, когда падение уровня моря еще существенно не влияло на жизнь его обитателей, в составе донной фауны преобладали автохтонные виды, и в частности, дрейссена. Она составляла 19,3 г/м2 или 66,5 % от общей биомассы бентоса дагестанского прибрежья Среднего Каспия. Среди донных беспозвоночных велико было значение каспийских кардиид, главным образом гипаниса (монодакна), который по весу занимал второе место (21,5 %) в общей биомассе исследованного района.
Единственный представитель азово-черноморской фауны в Каспии того времени, цера-стодерма, составляла всего 0,69 % от общей биомассы бентоса (Демин, 1938) (табл. 8).
В течение последующих лет положение коренным образом изменилось. Наряду с увеличением числа видов азово-черноморского происхождения и ростом их биомассы за счет мити-лястера, нереиса и балянуса, между 1934-1956 гг., отмечено уменьшение каспийских автохтонных видов, в основном моллюсков. Так, биомасса дрейссены уменьшилась в 8 раз, гипаниса в 12 раз, адакна почти исчезла. Отмечено также некоторое понижение биомассы дидакны, а биомасса соленолюбивого моллюска церастодермы в эти годы увеличилась почти в 6 раз (Алигаджиев, 1989). Снижение количества бентоса к 1956 году, возможно, является следствием ухудшения гидрологического режима, вызванного падением уровня моря. В эти годы уровень моря был уже на 2,5 м ниже, чем в 1929 году (Косарев, 1979).
Дальнейшими последствиями этого было незначительное осолонение вод Среднего Каспия и, главное, обогащение поверхностных слоев биогенными элементами. И то, и другое явление стало благоприятным для существования азово-черноморских вселенцев в новом для них водоеме.
С 1956 по 1962 гг. произошли увеличение общей биомассы бентоса более чем в 7 раз. Это объясняется успешной акклиматизацией азово-черноморских видов абры, нереиса и балянуса, которые в эти годы получили большое количественное развитие. Кроме того, двустворчатый моллюск митилястер, вселившийся в Каспий еще в 20-е годы, к шестидесятым годам достиг своего расцвета и максимума обилия. Одновременно в эти годы возросло и количество автохтонных моллюсков: дрейссены с 13,53 до 16,7 г/м2, дидакны с 4,87 до 10,2 г/м2, гипаниса с 3,45 до 14,4 г/м2 (табл. 8).
Таблица 8.
Годовые изменения биомассы бентоса дагестанского прибрежья Среднего Каспия (по данным Демина, 1934; Романовой, 1956, 1960, 1962; Алигаджиева, 1964,1965,1966,1971,1973; Гусейнова, 1982; Абдулмеджидова, 1974,1976, 2004,2006, 2008)
Название организма 1934 1956 I960 1962 1964 1965 1966 1971 1973 1974 1976 1982 2004 2006 2008
N. diversicolor 0,30 2,14 14,9 4,74 0,73 1,76 6,90 5,32 0,87 1,20 2,00 1,6 2,3 0,6 0,3
0,17 5,59 7.22 1,31 0,67 2,60 3,54 11,3 1,26 3,26 2,44 2,14 2,66 1,05 0,69
Polychaeta 0.60 0.10 1.90 0.01 0.02 0.06 0.27 0.14 0.01 0.02 0.20 0,01 1,2 0,01 0,01
0,34 0,26 0.92 0,01 0,02 0,09 0,41 0,30 0,01 0,05 0,14 0,01 1,2 0,01 0,01
Oligochaeta 0,90 1,84 1.40 2,73 0,07 0,25 2,12 3,39 0,27 0,12 0,10 0,6 0,07 0,02 0,01
0,52 4,81 0,67 0,75 0,07 0,37 3,18 7,18 0,40 0,35 0,12 0,80 0,08 0,03 0,02
Всего 0,90 4,08 18,2 7,48 0,82 2,07 9,29 8,85 1,15 1,24 2,30 2,21 3,57 0,63 0,34
0,52 10,7 8,81 2,06 0,76 3,06 7,13 18,7 1,67 3,66 2,80 2,95 4,13 1,09 0,7
Gammaridae - 1,75 2,40 2,40 0,77 3,34 3,52 2,81 1,03 0,90 0,55 0,6 0,4 0,8 0,3
4.59 1.16 0,58 0,72 5,06 5,28 5,94 1,49 2,67 0,73 0,80 0,46 1,39 0,69
Corophiidae 2,00 1,21 2.10 1,40 0,89 1,65 1,32 1,33 0,73 0,90 0,31 0,8 0,3 0,4 0,2
1,16 3,16 1.01 0,24 0,83 2,50 1,98 2,81 1,06 2,67 0,36 1,07 0,34 0,69 0,46
Cumacea 0,70 0,01 1.20 0,30 0,12 0,09 0,18 0,39 0,84 0,20 0,04 0,3 0,3 0,7 0,5
0,41 0,01 0.58 0,08 0,10 0,13 0,27 0,82 1,21 0,59 0,12 0,40 0,34 1,21 1,15
Всего: Mala-costraca 2,70 2,97 5,70 4,10 1,78 5,0 5,02 4,53 2,60 2,00 0,90 1,7 1,0 1,9 1,0
1,57 7,77 2,76 0,83 1,66 7,69 7,53 9,57 3,76 6,65 1,12 2,27 1,14 3,3 2,3
B. improvisus - 1,98 13,20 11,90 0,66 6,99 8,32 3,94 2,83 0,20 2,30 Данные отсутствуют
5,18 6.40 3,31 0,61 10,60 12,50 8,33 4,09 0,59 8,97
Всего Crustacea 2,70 4,95 18,9 16,0 2,44 12,07 13,34 8,47 5,43 2,20 3,20
1,57 12,90 9.15 4,11 2,26 18,20 20,00 17,90 7,85 6,52 10,20
M.lineatus - 1,16 57,7 188,6 29,02 30,65 30,14 1,72 8,16 0,70 3,10 24,0 45,0 21,6 15,3
3,03 27,9 52,4 27,0 46,2 45,2 0,04 11,8 2,00 3,73 32,2 52,1 37,6 35,3
D. rostriformis 109,3 0 15,53 16,70 10,80 3,01 9,01 0,22 2,98 12,20 7,20 13,80 6,0 18,0 10,5 12,0
63,50 35,40 8.09 3,00 2,80 13,10 0,33 6,30 17,60 23,40 4,63 8,04 20,8 27,6
Abra ovata - - 57,3 119,0 66,54 1,34 19,10 12,53 17,40 4,90 45,10 16,01 4,6 14,0 5,5
27,7 33,10 61,90 2,03 28,70 26,50 26,50 14,50 55,10 21,4 5,33 24,4 12,7
C. lamarcki 1,20 5,73 12,80 5,35 4,27 1,06 1,00 2,63 2,40 0,80 12,30 13,6 1,6 3,8 2.0
0,69 14,90 6,20 1,48 3,97 1,60 1,50 5,34 3,70 2,37 15,00 18,2 1,85 6,62 4.6
Didacna 5,00 4,87 10,20 10,30 0,96 8,18 2,12 4,77 9,31 12,90 9,40 4,4 6,5 3,0 4,8
2,91 12,70 4,94 2,85 0,89 12,30 3,18 10,10 13,5 38,20 11,40 5,9 7,53 5,22 1 1,05
Hypanis 53,00 3,98 14,60 3,59 0,46 1,62 0,85 5,45 12,90 3,10 4,10 6,7 6,0 2,0 2,5
30,80 10,40 6.98 0,90 0,43 2,45 1,28 11,50 17,40 9,19 5,00 8,96 6,95 3,48 5,76
Всего: Mollus- 168,5 29,3 169,3 337,6 104,3 51,90 53,40 29,90 62,40 29,60 77,90 70,7 81,7 54,9 42,1
Общая биомасса 172,1 38,3 206,4 361,1 107,6 66,00 76,10 47,30 68,90 33,00 83,30 74,4 86,3 57,4 43,4
100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100
Кормовой бентос 73,8 16,79 108,5 138,0 73,87 11,17 34,41 33,89 35,74 12,04 64,70 35,50 11,75 20,3 8,84
42,8 43,8 52,6 38,1 68,6 16,9 45,2 71,6 51,9 36,4 77,6 47,7 13,6 35,4 20,3
Некормовой бентос 98,3 21,51 97,83 223,0 33,73 54,83 41,69 13,41 33,16 20,96 18,6 38,9 74,55 37,4 34,56
57,2 56,16 47,4 61,8 31,4 83,1 54,8 28,4 48,1 63,6 22,4 52,3 86,4 64,6 79,7
Вселенцы 1,20 11,0 155,9 329,6 101,3 41,80 65,50 26,00 31,80 7,70 64,80 31,2 8,5 18,4 7,8
0,70 28,70 75,60 91,53 94,14 63,20 91,14 55,00 47,30 32,30 79,10 41,9 9,8 32,1 17,9
Автохтоны 170,90 27,30 50,50 31,50 6,30 24,20 10,60 21,30 37,10 25,30 18,50 49,2 74,0 39,0 35,6
99,30 71,30 24,40 8,47 5,86 36,80 8,86 45,00 52,70 76,70 20,90 66,1 85,7 67,9 82,0
Примечание. Над чертой - биомасса организмов (г/м2), под чертой - % от общей биомассы организмов
Благоприятные условия для роста продуктивности Среднего Каспия к 1964 году Е.А. Яблонская и Л.Г. Виноградов (1964) связывают с изменением в 1956-1960 гг. качественного состава волжского биогенного стока и его сезонного хода.
Так, по наблюдениям Л.А. Барсуковой (1962) и Н.Н. Винецкой (1962), после зарегулирования стока Волги с волжскими водами поступает в Каспийское море меньше фосфатов и больше органических растворенных соединений фосфора и азота. Растворенные органические вещества в силу своей химической природы не могут быть утилизированы северо-каспийским фитопланктоном за краткий промежуток времени. Эти вещества при наличии свободного водообмена выносятся вдоль западного берега Среднего Каспия, удобряя воды дагестанского прибрежья, где они подвергаются биохимическим превращениям и обогащают биогенную минеральную основу развития среднекаспийского фитопланктона, что, в свою очередь, способствует росту зоо- и фитопланктона и зообентоса (Виноградов и Яблонская , 1964).
По сравнению с 1934 годом в 1960 году мы имеем совершенно иное количественное соотношение между автохтонной фауной и вселенцами.
Если в 1934 году на долю автохтонных видов приходилось 99,3 % от общей биомассы бентоса, то к 1960 году значение их упало до 24,4 %, тогда как азовочерноморские вселенцы -митилястер, абра, нереис, балянус и церастодерма - составляли 75,6 % от общей биомассы бентоса 1960 года.
В исследованном районе до 1962 года отмечалось увеличение видового разнообразия и биомассы азово-черноморских вселенцев, а периодом их расцвета были 1960-1962 годы. После 1962 года биомасса вселенцев резко упала. Так, биомасса нереиса к 1965 году уменьшилась в 14 раз, митилястера в 6 раз, балянуса почти в 2 раза, а абра в 1965 году дает наименьшие показатели из всех годов наших наблюдений (1,34 г/м2).
Одной из причин такого уменьшения биомассы вселенцев можно считать то, что после завоеваний новой среды и количественного насыщения потенциального ареала (1960-1962 гг.) темпы развития вселенцев замедляются, а затем происходит значительное уменьшение количества акклиматизированного объекта, как это мы наблюдали в 1963-1965 гг. Далее темпы снижения замедляются и, наконец, численность вида устанавливается на некотором постоянном уровне, подверженном обычным для всех видов флуктуациям (Зенкевич, 1947).
К 1974 году происходит дальнейшее уменьшение биомассы бентоса по сравнению с 1960 годом. Биомасса донной фауны в этом районе с 1960 по 1974 гг. уменьшилась примерно в 5-6 раз. При этом наибольшее уменьшение отмечено у средиземноморских вселенцев.
Так, в 1974 году биомасса митилястера уменьшилась почти в 80 раз, балянуса - в 65 раз, абры - в 11 раз, нереиса в 13 раз, церастодермы - в 16 раз.
К 1976 году наблюдалось некоторое восстановление их запасов, и общая биомасса все-ленцев, как и прежде, была выше, чем у других групп бентоса и составляла 79,12 % от общей биомассы бентоса в 1976 году.
К 1982 году, после значительного поднятия уровня моря, наблюдается небольшие изменения общей биомассы бентоса. Так, в 1982 г. онасоставлялла 74,4 г/м , 2004 г. - 86,3 г/м2, 2006 г. - 57,4 г/м2 , 2008 г - 43,3 г/м2. При этом наиболее резкие колебания испытывали азовочерноморские вселенцы. Их общая биомасса в эти годы была намного ниже чем у автохтонной группы бентоса, и составляла в пределах от 9,8% в 2004 г. до 41,9 % в 1986.
Что касается автохтонных моллюсков, то начавшееся с 1934 года резкое снижение их биомассы, которое продолжалось и в 50-е годы приостановилось. К 1960- 1962 году наблюдается некоторое повышение их биомассы, что связано, как мы отмечали выше, с изменением в эти годы качественного состава волжского биогенного стока и его сезонного хода. В настоящее время эти моллюски претерпевают лишь незначительные изменения (рис. 1, рис 2).
Из-за своих больших размеров эти моллюски играют основную роль в общей биомассе бентоса исследованного района, хотя процент встречаемости их очень низкая (< 10%).
Для высших ракообразных прослеживается изменение биомассы от 8,7 г/м в 1956 г до 1,78 г/м2 в 1964 г. После значительного повышения биомассы этих рачков к 1956, 1966, 1971 гг. (5,08 г/м2, 5,02 г/м2, 4,53 г/м2 соответственно) происходит дальнейшее уменьшение их количе-
ства до 0,9 г/м к 1976 году. При этом биомасса корофиид была подвержена большим изменениям, чем биомасса гаммарид и кумовых.
□ общая биомасса ■ вселенцы □ автохтоны
Рис. 1. Многолетние изменения общей биомассы бентоса и биомассы вселенцев и автохтонных организмов дагестанского прибрежья Каспия
зс
Годы
Рис. 2. Многолетние изменения биомассы вселенцев и автохтонных организмов дагестанского прибрежья Каспия (в процентах)
К 1982 году после поднятия уровня моря наблюдается увеличение их количественных показателей. Биомасса их колеблется в пределах от 1 г/м до 1,7 г/м2.
В результате указанных изменений средняя биомасса бентоса в дагестанском прибрежье Среднего Каспия за рассматриваемые годы колебались от 360,2 г/м2 в 1962 г. до 33,04 г/м2 в 1974 г (табл. 8). Таким образом, в многолетней динамике биомассы донной автохтонной фауны дагестанского побережья Каспия можно выделить следующие периоды:
- С 1934 г по 1956 г - период когда автохтонная фауна составляла 70-90% от общей биомассы бентоса, В этот же период происходит резкое снижения общей биомассы автохтонной фауны. Общая биомасса донной фауны уменьшилась более чем в 4 раза, благодаря сокращению площади населения и биомассы дрейссены.
- С 1956 г по 1976 гг - период когда автохтонная фауна занимает меньшую, долю чем вселенцы, хотя их биомасса за этот не претерпела резких изменений. Колебания общей биомассы бентоса исследованного района в этот период обуславливаются в основном годовыми изменениями азово-черноморских вселенцев. Как правило, уменьшение или увеличение биомассы этих вселенцев заметно отражается на общей биомассе бентоса (соответственно).
- С 1982 по 2008 г - период небольших изменений общей биомассы бентоса и период где автохтонная фауна занимает доминирующее положение в общей биомассе бентоса исследованного района.
Выводы:
1. Общее число всех автохтонных, средиземноморских и арктических пресноводных видов, обитающих в Каспии, составляет 367 видов. Из них автохтонная фауна составляет 88.%. (323 вида без простейших).
2. Большая часть (3/4 часть) входящих в состав каспийской автохтонной фауны имеет явно морское происхождение, остальные же виды имеют пресноводное происхождение.
3. В донной фауне дагестанском побережья Каспия встречается 62 автохтонных видов, или 77,5% от общего числа видов донной фауны исследованного района; в основном это ракообразные.
4. Большинство донных автохтонных беспозвоночных исследованного района относятся к эвригалинным видам, это позволяет думать, что при полном опреснении исследованного района, виды приуроченные к верхне-каспийской водной массе (14 видов или 23% от общего числа видов автохтонной фауны), могут исчезнуть, а при изменении солености в сторону осолонения существенных изменений в составе донной фауны исследованного района не произойдет, так как большинство автохтонных видов дагестанского побережья Каспия имеют высокую степень эвригалинности.
5. Из 62 видов только 7 видов, или 12% от всего видового состава автохтонной фауны играют заметную роль в общей продуктивности бентоса дагестанского побережья Каспия. Из моллюсков это: Dreissena rostriformism червей: Hypania , invalida; из ракообразных: Coro-phiidae, Gammaridae, Cumacea
6. В многолетней динамике биомассы донной автохтонной фауны дагестанского побережья Каспия можно выделить следующие периоды:
- С 1934 г по 1956 г - период когда автохтонная фауна составляла 70-90% от общей биомассы бентоса, В этот же период происходит резкое снижения общей биомассы автохтонной фауны. Общая биомасса донной фауны уменьшилась более чем в 4 раза, благодаря сокращению площади населения и биомассы дрейссены.
- С 1956 г по 1976 гг. - период когда автохтонная фауна занимает меньшую, долю чем вселенцы, хотя их биомасса за этот не претерпела резких изменений. Колебания общей биомассы бентоса исследованного района в этот период обуславливаются в основном годовыми изменениями азово-черноморских вселенцев. Как правило, уменьшение или увеличение биомассы этих вселенцев заметно отражается на общей биомассе бентоса (соответственно).
- С 1982 по 2008 г - период небольших изменений общей биомассы бентоса и период где автохтонная фауна занимает доминирующее положение в общей биомассе бентоса исследованного района.
Библиографический список
1. Виноградов Л.Г. Яблонская Е.А. Проблемы рыбохозяйственной мелиорации Каспийского моря //Изменения биологических комплексов Каспийского моря за последние десятилетия. М: 1964. С. 3-63.
2. Абдулмеджидов А.А. Количественное распределение донной фауны западного побережья Среднего Каспия. //Автореф. канд. дисс., 1984. 24.с.
3. Абдулмеджидов А.А. Многолетние изменения биомассы бентоса у дагестанского прибрежья Среднего Каспия // «Каспийское море», Изд-во "Наука".1985. С. 154-167.
4. Абдурахманов Г.М., Карпюк М.И., Морозов Б.Н., Пузаченко Ю.Г. // Современное состояние и факторы, определяющие биологическое и ландшафтное разнообразие Волжско-Каспийского региона России. Москва «Наука» 2002. - 414 с.
5. Алигаджиев Г.А. Биологические ресурсы дагестанского рыбохозяйственного района Каспия. Махачкала. 1989. 120 с.
6. Бирштейн Я.А. Заметки о географическом распространении понто-каспийских бокоплавав // Бюл. МОИН. 1946. Т. 61 Вып. 3. С. 39-53.
7. Бирштейн Я.А. К вопросу о происхождении морских ракообразных в реках Понто-Каспийского бас-сейна//Зоол.ж. 1935. Т. XIV. Вып. 4. С. 749-761.
8. Дедю И.И.. Амфиподы и мизиды бассейнов рек Днестра и Прута. //М.: Наука. 1967. 181 с.
9. Демин Д.3. Материалы по количественному учету бентоса дагестанского района Каспия //Тр. Первой Всекасп. научной конференции. М:. 1938. Т. 11. С. 33-42.
10. Зенкевич ЛА. Фауна и биологическая продуктивность моря М.: Советская наука, 1947. Т. 2. 587.с.
11. Косарев А.Н. Гидрологическая структура вод // Каспийское море. М:. Изд-во МГУ. 1979. С. 184-228.
12. Мордухай-Болтовской Ф.Д. Каспийская фауна в Азово-Черноморском бассейне. М-Л:. Изд-во АН СССР. 1960. 288 с.
13. Осадчих В.Ф. Роль отдельных видов в биомассе бентоса Северного и Среднего Каспия // Зоологический журнал. Т. 57. Вып. 1. 1978. С. 26-31.
14. Романова Н.Н., Осадчих В.Ф. Современное состояние зообентоса Каспийского моря //Изменения биологических комплексов Каспийского моря. М: Наука, 1965.С. 138-165.
15. Шихшабеков М.М., Карпюк М.И., Абдурахманов Г.М., Рамазанов Н.И. Биологические ресурсы дагестанской части Среднего Каспия Астрахань.2006. 355 с.
16. Lithological-Paleogeographic maps of Paratethys. Paleontological Institute RAS, Moscow. 2004 Bibliography
1. Vinogradov L.G., Yablonskaya E.A. The problems of the fishery melioration of the Caspian sea //the Change of biological complexes of the Caspian sea over the past decades. M: 1964. - p3-63..
2. Abdulmedzhidov A.A. Quantitative distribution of bottom fauna of the Western coast of the Middle Caspian. / / Author's abstract of candidate's dissertation, 1984. - p.24.
3. Abdulmedzhidov A.A. Long-term changes biomass of benthos of the Dagestan coast of Middle Caspian sea / / The Caspian sea, Publishing house "Science".1985. -p.154-167.
4. Abdurahmanov G.M., Karpuk M.I., Morozov B.N., Puzachenko U.G. Current status and factors that determine the biological and landscape diversity of the Volga-Caspian region of Russia. - Moscow: Science, 2002. -p. 414
5. Aligadzhiev G.A. Biological resources of Dagestan's fisheries area of the Caspian sea. Makhachkala. 1989. - p.120
6. Birshtein Ya.A. Notes on geographic distribution of the Ponto-Caspian amphipod / / Bulletin of the Ministry of education and science. 1946. V. 61. Issue 3. -p .39-53.
7. Birshtein Ya.A. To the question about the origin of marine crustaceans in the rivers of the Ponto-Caspian basin//Zoological journal. 1935. V. XIV. Issue. 4. - p.749-761.
8. Dedu. I.I. Amphipods and mysids basins of the rivers Dniester and Prut rivers. //M.: Science. 1967. - p. 181
9. Demin D.Z. Materials on quantitative accounting of benthos of the Dagestan region of the Caspian sea //Proceedings of the First All Caspian scientific conference. M:. 1938. V. 11. - p.33-42.
10. Zenkevich L.A. Fauna and biological productivity of the sea M.: Soviet science, 1947. V. 2. -p.587.
11. Kosarev A.N. The hydrological structure of waters / / the Caspian sea. M:. Publishing house of the Moscow state University. 1979. - p.184-228.
12. Mordukhay-Boltovskoy F.D. Caspian fauna in the Azov-black sea basin. M-L:. Publishing house of the USSR Academy of Sciences. 1960. 288 p.
13. Osadcikh V.F. The role of individual species in the biomass of the benthos of the Northern and Middle Caspian / / Zoological journal. V. 57. Issue. 1. 1978. - p. 26-31.
14. Romanova N.N., Osadchikh V.F. The modern condition of zoobenthos of the Caspian sea / / Changes in biological systems of the Caspian Sea. M: Science, 1965. -p.138-165
15. ShikhshabeovM.M., Karpuk M.I., Abdurakhmanov G.M., Ramazanov N.I. The biological resources of the Dagestan part of the Middle Caspian. Astrakhan. 2006. - p.355.
16. Lithological-Paleogeographic maps of Paratethys. Paleontological Institute RAS, Moscow. 2004
