УДК 581.5+581.524(576.16) М.А. Тайсумов, С.А. Исраилова,
М.А.-М. Астамирова, А.С. Абдурзакова
ЭКОЛОГО-ЦЕНОТИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ АНТРОПОФИТОВ ЧЕЧЕНСКОЙ РЕСПУБЛИКИ
В статье приводятся сведения о флороценотических элементах и их привязанности к определенным растительным сообществам. Установлено, что в изучаемой флоре ценотипноверные виды есть лишь среди рудеральных и сегетальных элементов, их 139 (33,9%). Остальные флороценоэлементы экологически пластичные, встречаются в двух-трех местообитаниях, по этой причине процент перекрытия имеет такое большое значение.
Ключевые слова: антропофиты, флороценоэлемены, Чеченская Республика.
M.A. Taisumov, S.A. Israilova, M.A.-M. Th.Astamirova, A.S. Abdurzakova
ANTHROPOPHYTE ECOLOGICAL AND CENOTIC ANALYSIS IN THE CHECHEN REPUBLIC
The data on florocenotic elements and their attachment to certain vegetable communities are given in the article. It is determined that in the flora which is studied 139 (33,9%)cenotic faithful species exist only among ruderal and segetal elements. Other florocenoelements are ecologically plastic and can be met in two or three dwelling places; that is why the overlapping percent has such large value.
Key words: anthropophytes, florocenoelements, Chechen Republic.
Введение. Возрастающее влияние антропогенного фактора на природу, в том числе на фитобиоту, приводит к трансформации флоры в направлении ее обогащения не только адвентивными элементами, но и естественными сорно-рудеральными компонентами. Территория Северного Кавказа, особенно его равнинной и предгорной частей, густо заселена и испытывает большую антропогенную нагрузку, которая оказывает существенное влияние на растительный покров. Процесс синантропизации приводит к адаптации растительного покрова к условиям среды, видоизмененным или созданным в результате деятельности человека [1]. Формы проявления синантропизации весьма разнообразны. К ним, в частности, относится внедрение в состав растительных сообществ синантропных видов растений, с одной стороны, и появление экологически пластичных природных видов на нарушенных местообитаниях, с другой; замена естественных коренных растительных сообществ производными и синантропными; обеднение состава и упрощение структуры фитоценозов и т.д.
Антропогенное воздействие на флору любой территории является следствием бессознательного или сознательного заноса человеком растений из других регионов, отдаленных или близких, которые в случае их адаптации к местным условиям становятся адвентивными. Адвентивными считаются растения, появление которых не связано с процессом естественного флорогенеза и является следствием антропогенного влияния на флору [2]. Многие такие виды на новом месте интенсивно расселяются и становятся естественными компонентами агроценозов или нарушенных местообитаний. Многие адвентивные и рудеральные растения, в основном однолетники, постепенно проникают в посевы сельскохозяйственных культур, становятся злостными сорняками.
В настоящее время не осуществлена инвентаризация антропофитной флоры Чеченской Республики, не изучена роль антропофитов в сложении естественных и антропофизированных фитоценозов. Исследование антропофитной флоры Чеченской Республики необходимо для познания процессов внедрения и натурализации заносных видов в аборигенную флору, антропофитизации видов естественной флоры, а также для контроля за карантинными растениями и адвентивными видами, которые могут быть потенциальными новыми засорителями посевов.
Впервые приводится полный список видов флоры антропофитов Чеченской Республики, проводится ее анализ, устанавливаются закономерности распределения по флористическим районам, оценивается степень антропофитизации флоры территории. Предлагается классифицировать антропофиты на две группы -апофоры и антропофоры.
Материалы и методы исследования. Материалом исследования послужила флора антропофитов -растений, распространение которых связано с деятельностью человека. К этой группе растений относятся виды, которые благодаря деятельности человека занимают не свойственное им местообитание.
Сбор материала осуществлялся маршрутным методом и на стационарах. В ходе экспедиций собрано и проанализировано около 900 гербарных образцов растений. Помимо собственных сборов были обработаны гербарии кафедры ботаники Чеченского государственного университета. Определение растений осуществлялось по определителю «Флора Северного Кавказа» (Галушко, 1978-1980). Карта маршрутов и стационаров исследования приведена на рисунке 2.
Разработанные принципы [3] использованы для систематического, эколого-ценотического, биоморфо-логического, географического и хозяйственного анализа [4].
Результаты и их обсуждения. В естественном покрове виды приурочены к определенным растительным группировкам и входят в состав различных фитоценозов, объединяются в группы со сходной экологией и ценотическими взаимоотношениями. Флора является источником видового разнообразия, ее компоненты формируют самые разнообразные растительные сообщества, состав и структура которых определяются конкретными экологическими нишами [5].
В отношении антропофитов это положение нарушается. Они формируют два типа растительности -сорную, обитающую на обрабатываемых землях, и рудеральную, формирующую различные растительные группировки на нарушенных местообитаниях - улицах, обочинах дорог, отвалах, железнодорожных насыпях, свалках, пустырях и др.
Для эколого-ценотической характеристики антропофитов республики нами выделено 12 флороцено-элементов, спектр которых приведен в таблице 1. Из нее видно, что в изучаемой флоре ценотипно верные виды составляют 33,9%. Помимо ценотипно верных видов имеется немалое количество экологически пластичных, имеющих широкую экологическую амплитуду, обитающих в естественных фитоценозах, которые с появлением новых экологических ниш (нарушенных местообитаний) становятся антропофитами. Это отражается на эколого-ценотическом спектре флоры, поэтому сумма процента участия видов в общем спектре всегда выше 100. Чем больше это превышение, тем большая доля участия в составе флоры экологически неспециализированных флороценоэлементов [6].
Лесной флороценоэлемент представлен 26 видами (6,3%). Ценотипно верных видов нет. Часть видов представлена древесными растениями, естественно произрастающими в лесных фитоценозах, встречающимися в нарушенных местообитаниях в населенных пунктах. Это такие виды, как Betula pendula, Fraxinus excelsior, Sambucus nigra. Другие древесные виды являются адвентивными - Morus nigra, Negundo aceroides, Ailanthus altissima, Juglans regia. Травянистые лесные виды представлены Chelidonium majus, Geum urbanum, Geranium robertianum, Aethusa cynapium, Pastinaca umbrosa, Symphytum asperum, Ballota nigra, Stachys germanica, Solanum pseudopersicum, Arctium nemorosum, Lapsana communis идр.
Луговой флороценоэлемент представлен 56 видами (13,7%). Составляющие этот флороценоэлемент виды входят в состав естественных луговых фитоценозов, но встречаются и на нарушенных местообитаниях. Это такие виды, как Dactylisglomerata, Turritisglabra, Resedalutea, Medicagolupulina, Amoriarepens, Viciavaria, Geraniumrotundifolium, Violaarvensis, Bupleurumrotundifolium, Heracleumsibiricum, Cerintheminor, Echiumvulgare, Salviaverticillata, Tanacetumvulgare, Cichoriuminthybus и др.
Субальпийские флороценоэлементы являются обитателями субальпийских лугов, образующими естественные фитоценозы, распространенные выше верхней границы леса. Их небольшая часть, всего 5 видов (1,2%), могут поселяться на нарушенных местообитаниях. Это Rumex confertus, Carum carvi, Heracleum mantegazzianum, Anthemis rigescensиCarduus echinus.
Степных флороценоэлементов насчитывается 69 (16,8%). Они могут входить в состав как естественных степных фитоценозов, так и занимать нарушенные места обитания. Это такие виды, как Cynodondactylon, Eragrostisminor, Anisanthasterilis, Bromusjaponicus, Scleranthusannuus, Consolidaorientalis, Buniasorientalis, Medicagominima, Erodiumciconium, Eryngiumcampestre, Lappulasquarrosa, Nonearosea, Planta-go urvillei, Valerianella pumila, Achillea millefolium, Centaurea diffusaидр. Два адвентивных вида являются древесными растениями. Maclurapomifera и Robiniapseudacacia входят в состав защитных лесополос, последний вид встречается и на нарушенных местообитаниях в населенных пунктах.
Фитоценоэкологический спектр антропофитной флоры Чеченской Республики
Флороценоэлемент Кол-во флоро- цено- элементов % от общего числа видов Кол-во ценно-типно верных видов % Кол-во видов, общих с другими фитоценозами %
Лесной 26 6,3 - - 26 6,3
Луговой 56 13,7 - - 56 13,7
Субальпийский 5 1,2 - - 5 1,2
Степной 69 16,8 - - 69 16,8
Полупустынный 4 1,0 - - 4 1,0
Кальцефильный 11 2,7 - - 11 2,7
Псаммофильный 13 3,2 - - 13 3,2
Галофильный 1 0,2 - - 1 0,2
Гигрофильный 17 4,1 - - 17 4,1
Гидрофильный 1 0,2 - - 1 0,2
Сегетальный 126 30,7 7 1,7 119 29,0
Рудеральный 391 95,4 132 32,2 259 63,2
Итого 720 175,6 139 33,9 581 141,7
Полупустынный флороценоэлемент немногочисленен, представлен 4 видами - Salsola australis, Erysimum repandum, Trigonella monspeliaca и Carduus acanthoides.
Кальцефильные флороценоэлементы в естественных условиях являются обитателями известняковых склонов, выходов известняка. В изучаемой группе растений такие виды встречаются на нарушенных местообитаниях, их насчитывается 11 видов (2,7%). Это Blitum virgatum, Atriplex tatarica, Scleranthusuncinatus, Papaverocellatum, Viciavillosa, Tribulusterrestris, Tithymalusrhabdospermus, Satureja hortensis, Crepis pulchra. Среди них два древесных адвентивных вида, способных обитать на известняковых склонах - Morusalba и Armeniacavulgaris.
Псаммофильных элементов 13 (3,2%). В естественных фитоценозах они обитают на песчаных субстратах, в нарушенных - сходных экологических условиях. Это Tragusracemosus, Digitariaischaemum, D. aegyptiaca, Loliumpersicum, Hordeumgeniculatum, Polycnemum arvense, Arenaria serpyllifolia, Spergula arvensis,
Pseudosophoraalopecuroides, Cynanchumacutum, Nonealutea, Valerianellaturgida, V. pumila.
Галофильных флороценоэлементов, обитающих на засоленных субстратах, 1 (0,2%). Это Hordeumge-niculatum, способный расти также и на песчаных субстратах, встречается в нарушенных местообитаниях.
Гигрофильные флороценоэлементы населяют места с повышенным почвенным увлажнением. Таких видов насчитывается 17 (4,1%). Это такие виды, как Equisetumarvense, E. ramosissimum,
Echinochloaoryzoides, Phragmitesaustralis, Polygonum patulum, Persicaria maculata, P. hydropiper, P. lapathifolia, Cucubalusbaccifer, Saponaria officinalis, Rorippasylvestris, R. barbareifolia, R. austriaca, Glycyrrhizafoetidissima, Rubiatinctorium, Eupatoriumcannabinum, Bidenstripartita.
Гидрофильных флороценоэлементов, обитающих в естественных условиях в водно-болотных фитоценозах, 1 (0,2%). Это Phragmitesaustralis, экологически пластичный вид, способный расти как на сырых местах, так и в воде, по берегам канав, в долго стоячих лужах и т.д.
Сегетальных флороценоэлементов, являющихся сорняками возделываемых культур, 126 (30,7%). Среди них 7 видов (1,7%) являются ценотипно верными и встречаются только в посевах. Это Apera interrupta, Hordeum distichon, H. vulgare, Agrostemma githago, Vaccaria hispanica, Phelypanche oxyloba, Ph. ramosa. Подавляющее большинство (90 видов, 22,0%) являются типично сорными растениями, обитающими только в посевах и на нарушенных местообитаниях. Это такие виды, как Sorghumbicolor, Echinochloacrusgalli, Panicummiliaceum, Setariaverticillata, Aperaspica-venti, Avenafatua, Secalecereale, Papaver hybridum, Lepidium campestre, Thlaspi arvense, Brassica campestris, Sinapis arvensis, Chorispora tenella, Hibiscus trionum, Ambrosia artemisifolia, Centaurea cyanusидр. Сегетальных видов, встречающихся также в естественных фитоценозах, насчитывается 29 (7,1%). Это степные Cynodondactylon, Anisanthatectorum, Papavermacrostomum, Berteroaincana, Nesliapaniculata, Buniasorientalis, Viola kitaibeliaha, Caucalis lappulaидр., луговые Elytrigiare-pens, Turritisglabra, Lycopsisorientalis, Marrubium vulgare, Galium aparineидр.
Рудеральных флороценоэлементов 391 (95,4%). Среди них ценотипно верных, обитающих только на нарушенных субстратах, насчитывается 132 вида (32,2%). Это Sclerochloadura, Poaannua, Elytrigiaelongatiformis, Hordeumleporinum, Juncustenuis, Urticaurens, U. dioica, Polygonum aviculare, Chenopodium rubrum, Ch. album, At-riplex sagittata, Amaranthus retroflexus, Stellariamedia, Cardariadraba, Lepidiumruderale, Capsella bursa-pastorisидр.
Рудеральных видов, встречающихся также и в естественных фитоценозах, значительно больше, чем среди сегетальных флороценоэлементов - 168 (41,0%). Это степные Poabulbosa, P. crispa, Bromussquarrosus, Aegilopstauschii, Pleconaxconica, Kohlrauschiaprolifera, Astragalushamosus, Tithymalusiberi-cus и др.; луговые Equisetumramosissimum, Dactylisglomerata, Bromusarvensis, Loloium perenne, Rumex confer-tus, Medicagolupulina, Viciapannonica, Geraniumpusillui™ др.; кальцефильные Digitariaischaemum, D. aegyptia-ca, Blitum virgatum, Scleranthusuncinatus, Tithymalusrhabdospermus, Saturejahortensis и др.
Заключение
Таким образом, по преобладающим флороценоэлементам антропофитная флора Чеченской Республики является рудерально-сегетально-степной. Эти три флороценоэлемента насчитывают 586 видов (142,1%). Ценотипно верные виды есть лишь среди рудеральных и сегетальных элементов, их 139 (33,9%). Остальные флороценоэлементы экологически пластичные, встречаются в двух-трех местообитаниях, по этой причине процент перекрытия имеет такое большое значение.
Здесь следует упомянуть о так называемых паскуальных сорняках, обитающих на пастбищах. К ним относятся растения естественной флоры, не поедаемые животными, ядовитые или с колючими органами, остающиеся на своих местах обитания после поедания скотом других растений. Это виды родов Cirsium, Carduus, Centaurea, Verathrum lobelianum, Polygonum carneumидр. Эти виды не вошли в общий спектр фло-роценоэлементов, поскольку с изменением режима пастбища снова становятся компонентами естественных фитоценозов. С другой стороны, на сильно выбитых пастбищах появляются рудеральные виды, также не поедаемые животными, такие как Onopordumacanthium, Centaureasquarrosa, C. iberica, Xanthiumstrumarium, X. spinosum, Carduusnutans, Cirsiumvulgare и др., отнесенные нами к рудеральным флороценоэлементам.
Литература
1. Горчаковский П.Л. Антропогенные изменения растительности: мониторинг, оценка, прогнозирование II Экология. - 1984. - № 5.
2. Гроссгейм А.А. Анализ флоры Кавказа II Тр. Ботанического института Азерб. ФАН СССР. - Баку, 1936. - Вып. 1. - 260 с.
3. Толмачев А.И. Методы сравнительной флористики и проблемы флорогенеза. - Новосибирск: Наука, 1986. - 195 с.
4. Гроссгейм А.А. Растительные богатства Кавказа. - М., 1952. - 631 с.
5. Иванов А.Л. Флора Предкавказья и ее генезис. - Ставрополь: Изд-во СГУ, 1998. - 204 с.
6. Галушко А.И. Анализ флоры западной части Центрального Кавказа II Флора Северного Кавказа и вопросы ее истории. - Вып. 1. - Ставрополь, 1976. - С. 5-130.