CC BY
68
5. Кирин Ю.П., Краев С.Л. Ситуационное уп- тана // Промышленные АСУ и контроллеры. -
равление процессами производства губчатого ти- 2011. - № 11 - С. 6-11.
УДК 581.55 03.02.08
Немчинова Анна Викторовна
Костромской государственный университет им. Н.А. Некрасова
neman vic@rambler. ru
Петухов Илья Николаевич
Костромской государственный университет им. Н.А. Некрасова
Кощеева Анна Сергеевна
Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова
Хорошев Александр Владимирович
Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова
Иванова Наталья Владимировна
Пущинский государственный естественнонаучный институт
natalya. dryomys@gmail. com
ЭКОЛОГО-ЦЕНОТИЧЕСКАЯ ИНДИКАЦИЯ СВОЙСТВ ЮЖНОТАЕЖНЫХ ЛАНДШАФТОВ НА ПРИМЕРЕ ЛЕСОВ ЗАПОВЕДНИКА «КОЛОГРИВСКИЙ ЛЕС»*
На примере ландшафтов заповедника «Кологривский лес» проверяется значимость факторов среды для формирования растительности с участием широколиственных пород деревьев и неморальных видов травянистых растений в лесных сообществах.
Ключевые слова: эколого-ценотическая структура, фитохоры, почвенный анализ, ландшафты Костромской области, заповедник «Кологривский лес».
Согласно современной системе классификации и картирования растительности, территория Костромской области относится к бореально-неморальной лесорастительной полосе [1]. Леса ядра заповедника «Кологривский лес», принятые за эталон коренных южнотаежных плакорных ельников, характеризуются многими признаками (субклимаксовых) лесов бореально-не-моральной зоны [1], приурочены к ландшафту с чехлом покровных пылеватых суглинков [4]. Наличие чехла лессовидных отложений моренных ландшафтов со средними или тяжелыми суглинками на поверхности обеспечивает формирование ареалов пихтово-еловых лесов с участием широколиственных пород и видов неморальной эколо-го-ценотической группы (ЭЦГ) травяного яруса [4]. Кроме влияния эдафических факторов высока роль антропогенного фактора [5]. В результате смены эдификаторов после сплошной вырубки или пожара возрастает доля растительных сообществ с преобладанием бореальных видов [2]. Остается пока невыясненным, является ли Кологривский лес своеобразным экстразональным ландшафтом, в котором высокий процент неморальных видов - результат восстановительной сукцессии, связанной со спецификой относительно богатых почвообразующих отложений, либо он представляет собой при-
родный действительно малонарушенный южнотаежный ландшафт.
Цель исследования - на примере лесов заповедника «Кологривский лес» выяснить, может ли неморальный характер эколого-ценотической структуры (ЭЦС) растительных сообществ южной тайги достоверно выступать индикатором определенных свойств ландшафта. В 2011 г. на территории заповедника «Кологривский лес» в Костромской области в бассейне реки Вонюх выполнены геобо-танические и ландшафтные описания (75) на двух отличных по характеру и степени антропогенной нарушенности участках - в коренных лесах ядра заповедника «Кологривский лес» (естественные урочища) и на участке лесов, пройденных рубками 30-85-летней давности на разных стадиях восстановительной сукцессии (вырубленные урочища). Урочища обоих участков отнесены к ландшафту моренной холмистой лессово-суглинистой равнины, границы которой установлены по классификации космического снимка Ландсат-7. Для сравнительного анализа привлечено 103 геоботанических описания 2001 г. во вторичных лесах соседнего ландшафта водноледниковой пологохолмистой песчано-суглинистой равнины, в бассейне реки Пон-га. Наличие и теснота связей измеренных свойств ландшафтов оценивались расчетами коэффициен-
* Исследования поддержаны грантом РФФИ 11-05-00954-а.
Экспедиция организована Государственным природным заповедником «Кологривский лес».
© Немчинова А.В., Петухов И.Н., Кощеева А.С., Хорошев А.В., Иванова Н.В., 2012
100%
90%
80%
70%
60%
50%
40%
30%
20%
10%
77777?
r/SS//
'////А
Г/////
'////А
Г/////
'////А
Г/////
'////А
Г/////
'////А
Г/////
'////А
Г/////
'////Л
'/////
У///А
'/////
'/////
'/////
'/////
»'/////
'/////
'/////
'/////
'/////
□ Br
И Br+Nm
□ Br+Nm+Nt
Естественные урочища ядра Естественные урочища ядра заповедника в 1987 г. заповедника в 2012 г.
Вырубленные урочища заповедника 2012 г.
Рис. 1. Соотношение ценотических фитохор в естественных субклимаксовых урочищах ядра заповедника и окружающих вырубленных урочищах по результатам исследований разных лет
тов корреляции Пирсона и ранговой корреляции Спирмена с проверкой достоверности t-критерием Стьюдента, а также расчетами мультирегрессион-ных уравнений. Использованы результаты определения кислотности почв, содержания органического углерода, обменных катионов (ГОСТ 26207-91, 26207-84, 26487-85), измерений массовой доли элементов в почве [6] (аналитик Д.В. Ладонин). Анализ растительности на профилях катены проведен методом выделения фитохор [7], наиболее близких к урочищам в понимании ландшафтоведения. Для оценки структурного эколого-ценотического разнообразия построены спектры по относительному (в %) участию видов и на основе преобладания видов одной или двух ЭЦГ (вариант модального соотношения). Учитывались ЭЦГ из классификации эколого-ценотических свит А.А. Ниценко и исторических свит Г.М. Зозулина [8; 9]. На модальной основе выделены типы ценотических фитохор [7] -бореальная (Br), бореально-неморальная (Br+Nm), неморальная (Nm), бореально-неморально-нитро-фильная (Br+Nm+Nt).
В ходе работы проверено несколько гипотез о причинах повышения доли видов неморальной ЭЦГ в модальном соотношении с бореальными в растительных сообществах и числа таких сооб-
ществ в ландшафтах различного ранга. Оказалось, что те свойства ландшафта, которые оказывают значимое влияние на повышение доли неморальных видов в естественных урочищах, малозначимы или совсем незначимы на вырубленных урочищах. Только на уровне ландшафтов низкого ранга, таких как фации, можно наблюдать реагирование растительности на изменение экологических условий после вырубок в разных частях рельефа в виде ее «неморализации» или «борелизации».
Анализ структурного эколого-ценотического разнообразия не показал существенных отличий между альтернативными (естественными и нарушенными) урочищами - увеличились доли болотной и луговой ЭЦГ на 1% каждая, уменьшилась доля высокотравной ЭЦГ на 2%. Но доля фитохор с преобладанием неморальных и бореальных (Br+Nm) на малонарушенном участке за 25 лет снизилась почти в 2 раза и стала сопоставимой с долей бореальных (Вг) фитохор. На вырубленных урочищах в настоящий момент доля Br+Nm выше, чем на естественных.
Следующая гипотеза о том, что повышение доли неморальных видов сопровождает процесс сукцессии и индицирует относительно поздние сукцесси-онные стадии сообществ, в наших исследованиях
100%
90%
80%
70%
60%
50%
40%
30%
20%
10%
0%
до 25 30-40 50-60 70-85 >85
возраст вырубки, лет
% □ Br Q Br+Nm —!
%
% V/ й
'/ '/
до 30 30-45 60-75 80-85 естеств.
возраст вырубки, лет
Рис. 2. Графики распространения ценотических фитохор на вырубках различного возраста на водоразделах (долины исключены) моренно-водноледниковой песчано-суглинистой равнины (слева)
и моренной лессово-суглинистой равнины (справа)
Рис. 3. Распределение ценотических фитохор на схеме профиля катены реки Вонюх ядра заповедника «Кологривский лес» (рассчитано по преобладанию ценотических фитохор в частях рельефа).
В1 - выпуклые формы рельефа; В2 - водосборное понижение; В3 - очень пологий приводораздельный склон;
В4 - приводораздельная плоская поверхность; В5 - пологий приводораздельный склон; Д1 - придолинный склон очень пологий; Д2 - придолинный склон пологовогнутый; Д3 - придолинный склон крутой; Д4 - глубоковрезанное днище долины р. Вонюх; Д5 - пологий придолинный склон; Д6 - верховье реки слабоврезанное.
не подтверждена из-за фактов проявления «боре-лизации» не только вырубок, но и естественных урочищ, а также случаев с изначально высокой степенью «неморальности» определенных частей ландшафтов. Например, для ландшафта моренной лессово-суглинистой равнины отмечено некоторое повышение встречаемости Br+Nm фитохор с возрастом вырубки (рис. 2). Выбиваются из ряда описания в культурах ели 30 лет на месте концентрированной вырубки, восстановившейся березой, где процент Br+Nm оказался высок, несмотря на короткий срок после рубки. В условиях другого типа ландшафта, моренно-водноледниковой песчаносуглинистой равнины, наблюдается обратная ситуация - снижение доли Br+Nm фитохор с повышением возраста вырубки. Однако проверка степени насыщенности неморальными видами самих растительных сообществ в обоих ландшафтах показала, что с возрастом (25-85 лет) доля неморальных видов достоверно повышается (коэф. Спирмена +0,74 (значимый) и +0,81 (значимый)).
Следующим шагом исследования стала проверка гипотезы наличия сопряженности между долей неморальных видов в фитохорах и их положением в рельефе. Несмотря на разные типы сравниваемых ландшафтов, было отмечено сходство - приуроченность Br+Nm фитохор к фациям выпуклых водораздельных частей рельефа, приводораздельной плоской поверхности, крутым придолинным склонам, независимо от характера и срока воздействия антропогенного фактора. Бореальные фитохоры чаще встречаются в водосборных понижениях на водоразделе и на некоторых пологих склонах (рис. 3). Высоко участие бореально-неморально-нитрофильных (Br+Nm+Nt) фитохор в фациях днищ долин рек, слабоврезанных верховьев рек, пологих и пологовогнутых придолинных склонов.
Объяснение закономерности дифференциации фитохор в рельефе получено при проверке другой гипотезы причин «неморализации» урочищ, фитохор (фаций) и сообществ - различий эдафических условий в разных частях рельефа. Проверена чув-
1-063.5: Р('Э,-2аща:455, р ВДВ577 | '¿Шйзсаре
Рис. 4. Мощность чехла лессовидных суглинков по видам урочищ.
1 - плоское междуречье; 2 - пологий приводораздельный склон; 3 - водосборное понижение; 4 - пологий склон долин; 5 - покатый склон долин; 6 - пойма.
Таблица
Коэффициенты корреляции (Спирмена) мощности чехла покровных суглинков с показателями насыщенности сообществ неморальными видами
Ландшафт
лессово-суглинистой равнины песчано- суглинистой равнины
ландшафт в целом естественные урочища вырубленные урочища вырубленные урочища
мощность чехла покровных суглинков
доля неморальных видов +0,17 (не значимый) +0,59 (значимый) -0,33 (не значимый) +0,66 (значимый)
насыщенность состава древостоев +0,78 (значимый) +0,34 (не значимый) +0,71 (значимый) +0,74 (значимый)
ствительность ЭЦС сообществ к мощности чехла покровных пылеватых суглинков и, соответственно, глубине кровли моренных суглинков. Только в условиях субклимаксовых лесов доля неморальных видов в шкале «неморальные-бореальные» виды может значимо индицировать этот эдафичес-кий фактор (коэф. Спирмена +0,59, достоверен) (табл.). На вырубках статистически значимую зависимость от этого фактора проявил показатель насыщенности состава древостоев коренными южнотаежными породами, включая широколиственные (табл.). Сама мощность чехла сильно дифференцирована в рельефе (рис. 4), что согласуется с распределением ценотических фитохор (рис. 3).
Более высокая доля неморальных видов в сообществах (в ср. 89% против 76% в естественных) и процент самих бореально-неморальных сооб-
ществ (фитохор) на вырубленных территориях ландшафта лессово-суглинистой равнины по сравнению с естественными (рис. 1) объясняется отличиями по целому комплексу факторов: трофности, кислотности и переменности увлажнения почв, независимо от характера и давности воздействия. Средние показатели рН почв и трофности корнеобитаемых горизонтов почв (до 25 см) на водоразделах вырубленных урочищ выше, чем в естественных (рис. 5), но не за счет интенсификации гумусонакопления от лиственной растительности, а, скорее, из-за различий свойств и глубины залегания подстилающих пород, так как с мощностью лессовидного чехла на вырубках повышается также суммарная мощность оподзоленных горизонтов (коэф. Спирмена +0,74 (значим.)), а насыщенность верхних горизонтов органическим углеродом ниже (рис. 5).
^ 18,00 § 16,00 ІИ00
£12,00
0
: 1 10,00
о' 8,00
X
1 6,00
1 й
“ 4,00
0 5
10 15 20 25 30 35 40 45 50
Глубина залегания, см
Рис. 5. Графики послойного суммарного содержания обменных катионов (Са2+, Mg2+, №+, К+, Н+, А13+) (слева), насыщенности органическим углеродом (справа), показателя рН в почвенных горизонтах вырубленных и естественных водораздельных урочищ лессово-суглинистой равнины
Среди проверенных эдафических факторов высокой долей неморальных видов на вырубленных урочищах лессово-суглинистой равнины индицируется только высокий рН почв на глубине 5-10 см (коэф. Спирмена +0,47 (значим.)). Однако при рассмотрении в масштабе всего ландшафта проверяемый признак достоверно коррелирует с обогащен-ностью катионами кальция и магния (коэф. Спирмена +0,44 и +0,42) и кислотностью почв на глубине 10 см. (+0,47), с содержанием органического углерода на глубине 25 см. (+0,6), с наличием ог-леенных горизонтов (коэф. Пирсона -0,52). Доказательством значимости для формирования растительности промывного водного режима, характерного для гумидных ландшафтов района исследования, послужили результаты ординации растительности ландшафта песчано-суглинистой равнины [5] по градиентам среды, выраженным в баллах экологических шкал Цыганова. Была выявлена тесная взаимосвязь факторов кислотности, трофнос-ти и переменности увлажнения почв.
Проверена также роль ключевых видов в формировании ЭЦС ландшафтов разных уровней. Теснота связи проверяемого индикатора с показателями присутствия и обилия коренных южнотаежных пород в разных ярусах сообществ проявилась только на вырубленных урочищах. Для неморальных видов важным оказалось присутствие коренных пород, особенно в кустарниковом ярусе (коэф. Пирсона +0,69; Спирмена +0,57), и их суммарное балловое (по Браун-Бланке) обилие в разных ярусах на площадках по 100м2 (коэф. Пирсона +0,41; Спирмена +0,75). Максимально тесная связь обнаружена с обилием клена остролистного (Acer platanoides) в обоих типах ландшафта (коэф. Спирмена +0,76 и +0,91). Высоки также коэффициенты с обилием липы (Tilia cordata) (+0,7). По результатам решения мультирегрессионного уравнения зависимости проверяемого признака от сумм площадей сечения лесообразующих пород снижение доли неморальных видов в сообществах может происходить под влиянием высокого обилия ели (Picea abies (L.) Karsts в древесном ярусе.
Показатель доли неморальных видов в составе растительности может индицировать определенные свойства ландшафта, но его проявление зависит от иерархического уровня рассмотрения. Только на уровне ландшафтов низкого ранга, таких как фации, можно наблюдать проявление «неморализа-ции» - «борелизации» в разных частях рельефа. При этом экотопическая и ценотическая неоднородность внутри фации, как и внутри сообществ, может индицироваться разными вариантами соотношения неморальных и бореальных видов. Ландшафт лессово-суглинистой равнины можно считать экстразональным, так как его эколого-ценотичес-кая структура, несмотря на вырубки, практически не меняется. «Неморализация» проявляется в виде
«мерцающей мозаики» - пятен с повышенной и возрастающей во времени долей неморальных видов, размещающихся в пределах экологического оптимума в рельефе, в зависимости от ценоти-ческого окружения, связанного с насыщенностью состава сообществ коренными породами и обилием ключевых видов - клена остролистного и ели. Концентрация неморальных сообществ после рубок в ландшафте лессово-суглинистой равнины остается высокой и индицирует низкую кислотность, высокую трофность и переменность увлажнения почв. Процессы сукцессии растительных сообществ могут сопровождаться повышением доли неморальных видов, в сравнении с бореальными, но высокая доля неморальных видов не может считаться индикатором позднесукцессионных стадий.
Библиографический список
1. Восточноевропейские леса: история в голоцене и современность: в 2 кн. / Центр по пробл. экологии и продуктивности лесов. - М.: Наука, 2004. - Кн. 1 / отв. ред. О.В. Смирнова. - 479 с.
2. Немчинова А. В. Тенденции восстановления лесного растительного покрова южнотаежных ландшафтов Костромской области // Ландшафтоведе-ние: теория, методы, региональные исследования, практика: материалы XI Междунар. ландшафт. конф. - М.: Геогр. фак. МГУ, 2006. - С. 552.
3. Дылис Н.В. Основы биогеоценологии. - М.: Изд-во МГУ, 1978. - 172 с.
4. Ландшафты и экологическая сеть Костромской области. Ландшафтно-географические основы проектирования сети Костромской области / А.В. Хорошев, А.В. Немчинова, В.О. Авданин. -Кострома: КГУ им. Н. А. Некрасова, 2011. - 776 с.
5. Немчинова А. В. Дифференциация лесных фитохор бассейна р. Понга на примере ландшафтов «Кологривского леса»: Дис. ... канд. биол. наук. - Сыктывкар, 2005. - 251 с.
6. Методика выполнения измерений массовой доли элементов в твердых минеральных объектах методом масс-спектрометрии с индуктивно-связанной плазмой на масс-спектрометре Agilent ICP-MS 7500. - М.: МГУ, 2009. - 54 с.
7. Методические подходы к экологической оценке лесного покрова в бассейне малой реки / Л.Б. За-угольнова, Т.Ю. Браславская (отв. ред.). - М.: Товарищество научных изданий КМК, 2010. - 383 с.
8. Ценофонд лесов европейской России [Электронный ресурс]. - Режим доступа: http:// mfd.cepl.rssi.ru/flora/ (дата обращения - 10.01.2012).
9. Обоснование системы эколого-ценотических групп видов растений лесной зоны Европейской России на основе экологических шкал, геоботанических описаний и статистического анализа / В.Э. Смирнов, Л.Г Ханина, М.В. Бобровский // Бюлл. МОИП. Отд. биол. - 2006. - Т. 111. - Вып. 2.- С. 36-47.
