Эколого-ценотическая индикация свойств южнотаежных ландшафтов на примере лесов заповедника «Кологривский лес» Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

5. Кирин Ю.П., Краев С.Л. Ситуационное уп- тана // Промышленные АСУ и контроллеры. -

равление процессами производства губчатого ти- 2011. - № 11 - С. 6-11.

УДК 581.55 03.02.08

Немчинова Анна Викторовна

Костромской государственный университет им. Н.А. Некрасова

neman vic@rambler. ru

Петухов Илья Николаевич

Костромской государственный университет им. Н.А. Некрасова

xen8787@mail.ru

Кощеева Анна Сергеевна

Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова

Anna.Koscheeva@erm.com

Хорошев Александр Владимирович

Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова

akhorosh@orc.ru

Иванова Наталья Владимировна

Пущинский государственный естественнонаучный институт

natalya. dryomys@gmail. com

ЭКОЛОГО-ЦЕНОТИЧЕСКАЯ ИНДИКАЦИЯ СВОЙСТВ ЮЖНОТАЕЖНЫХ ЛАНДШАФТОВ НА ПРИМЕРЕ ЛЕСОВ ЗАПОВЕДНИКА «КОЛОГРИВСКИЙ ЛЕС»*

На примере ландшафтов заповедника «Кологривский лес» проверяется значимость факторов среды для формирования растительности с участием широколиственных пород деревьев и неморальных видов травянистых растений в лесных сообществах.

Ключевые слова: эколого-ценотическая структура, фитохоры, почвенный анализ, ландшафты Костромской области, заповедник «Кологривский лес».

Согласно современной системе классификации и картирования растительности, территория Костромской области относится к бореально-неморальной лесорастительной полосе [1]. Леса ядра заповедника «Кологривский лес», принятые за эталон коренных южнотаежных плакорных ельников, характеризуются многими признаками (субклимаксовых) лесов бореально-не-моральной зоны [1], приурочены к ландшафту с чехлом покровных пылеватых суглинков [4]. Наличие чехла лессовидных отложений моренных ландшафтов со средними или тяжелыми суглинками на поверхности обеспечивает формирование ареалов пихтово-еловых лесов с участием широколиственных пород и видов неморальной эколо-го-ценотической группы (ЭЦГ) травяного яруса [4]. Кроме влияния эдафических факторов высока роль антропогенного фактора [5]. В результате смены эдификаторов после сплошной вырубки или пожара возрастает доля растительных сообществ с преобладанием бореальных видов [2]. Остается пока невыясненным, является ли Кологривский лес своеобразным экстразональным ландшафтом, в котором высокий процент неморальных видов - результат восстановительной сукцессии, связанной со спецификой относительно богатых почвообразующих отложений, либо он представляет собой при-

родный действительно малонарушенный южнотаежный ландшафт.

Цель исследования - на примере лесов заповедника «Кологривский лес» выяснить, может ли неморальный характер эколого-ценотической структуры (ЭЦС) растительных сообществ южной тайги достоверно выступать индикатором определенных свойств ландшафта. В 2011 г. на территории заповедника «Кологривский лес» в Костромской области в бассейне реки Вонюх выполнены геобо-танические и ландшафтные описания (75) на двух отличных по характеру и степени антропогенной нарушенности участках - в коренных лесах ядра заповедника «Кологривский лес» (естественные урочища) и на участке лесов, пройденных рубками 30-85-летней давности на разных стадиях восстановительной сукцессии (вырубленные урочища). Урочища обоих участков отнесены к ландшафту моренной холмистой лессово-суглинистой равнины, границы которой установлены по классификации космического снимка Ландсат-7. Для сравнительного анализа привлечено 103 геоботанических описания 2001 г. во вторичных лесах соседнего ландшафта водноледниковой пологохолмистой песчано-суглинистой равнины, в бассейне реки Пон-га. Наличие и теснота связей измеренных свойств ландшафтов оценивались расчетами коэффициен-

* Исследования поддержаны грантом РФФИ 11-05-00954-а.

Экспедиция организована Государственным природным заповедником «Кологривский лес».

© Немчинова А.В., Петухов И.Н., Кощеева А.С., Хорошев А.В., Иванова Н.В., 2012

100%

90%

80%

70%

60%

50%

40%

30%

20%

10%

77777?

r/SS//

'////А

Г/////

'////А

Г/////

'////А

Г/////

'////А

Г/////

'////А

Г/////

'////А

Г/////

'////Л

'/////

У///А

'/////

'/////

'/////

'/////

»'/////

'/////

'/////

'/////

'/////

□ Br

И Br+Nm

□ Br+Nm+Nt

Естественные урочища ядра Естественные урочища ядра заповедника в 1987 г. заповедника в 2012 г.

Вырубленные урочища заповедника 2012 г.

Рис. 1. Соотношение ценотических фитохор в естественных субклимаксовых урочищах ядра заповедника и окружающих вырубленных урочищах по результатам исследований разных лет

тов корреляции Пирсона и ранговой корреляции Спирмена с проверкой достоверности t-критерием Стьюдента, а также расчетами мультирегрессион-ных уравнений. Использованы результаты определения кислотности почв, содержания органического углерода, обменных катионов (ГОСТ 26207-91, 26207-84, 26487-85), измерений массовой доли элементов в почве [6] (аналитик Д.В. Ладонин). Анализ растительности на профилях катены проведен методом выделения фитохор [7], наиболее близких к урочищам в понимании ландшафтоведения. Для оценки структурного эколого-ценотического разнообразия построены спектры по относительному (в %) участию видов и на основе преобладания видов одной или двух ЭЦГ (вариант модального соотношения). Учитывались ЭЦГ из классификации эколого-ценотических свит А.А. Ниценко и исторических свит Г.М. Зозулина [8; 9]. На модальной основе выделены типы ценотических фитохор [7] -бореальная (Br), бореально-неморальная (Br+Nm), неморальная (Nm), бореально-неморально-нитро-фильная (Br+Nm+Nt).

В ходе работы проверено несколько гипотез о причинах повышения доли видов неморальной ЭЦГ в модальном соотношении с бореальными в растительных сообществах и числа таких сооб-

ществ в ландшафтах различного ранга. Оказалось, что те свойства ландшафта, которые оказывают значимое влияние на повышение доли неморальных видов в естественных урочищах, малозначимы или совсем незначимы на вырубленных урочищах. Только на уровне ландшафтов низкого ранга, таких как фации, можно наблюдать реагирование растительности на изменение экологических условий после вырубок в разных частях рельефа в виде ее «неморализации» или «борелизации».

Анализ структурного эколого-ценотического разнообразия не показал существенных отличий между альтернативными (естественными и нарушенными) урочищами - увеличились доли болотной и луговой ЭЦГ на 1% каждая, уменьшилась доля высокотравной ЭЦГ на 2%. Но доля фитохор с преобладанием неморальных и бореальных (Br+Nm) на малонарушенном участке за 25 лет снизилась почти в 2 раза и стала сопоставимой с долей бореальных (Вг) фитохор. На вырубленных урочищах в настоящий момент доля Br+Nm выше, чем на естественных.

Следующая гипотеза о том, что повышение доли неморальных видов сопровождает процесс сукцессии и индицирует относительно поздние сукцесси-онные стадии сообществ, в наших исследованиях

100%

90%

80%

70%

60%

50%

40%

30%

20%

10%

0%

до 25 30-40 50-60 70-85 >85

возраст вырубки, лет

% □ Br Q Br+Nm —!

%

% V/ й

'/ '/

до 30 30-45 60-75 80-85 естеств.

возраст вырубки, лет

Рис. 2. Графики распространения ценотических фитохор на вырубках различного возраста на водоразделах (долины исключены) моренно-водноледниковой песчано-суглинистой равнины (слева)

и моренной лессово-суглинистой равнины (справа)

Рис. 3. Распределение ценотических фитохор на схеме профиля катены реки Вонюх ядра заповедника «Кологривский лес» (рассчитано по преобладанию ценотических фитохор в частях рельефа).

В1 - выпуклые формы рельефа; В2 - водосборное понижение; В3 - очень пологий приводораздельный склон;

В4 - приводораздельная плоская поверхность; В5 - пологий приводораздельный склон; Д1 - придолинный склон очень пологий; Д2 - придолинный склон пологовогнутый; Д3 - придолинный склон крутой; Д4 - глубоковрезанное днище долины р. Вонюх; Д5 - пологий придолинный склон; Д6 - верховье реки слабоврезанное.

не подтверждена из-за фактов проявления «боре-лизации» не только вырубок, но и естественных урочищ, а также случаев с изначально высокой степенью «неморальности» определенных частей ландшафтов. Например, для ландшафта моренной лессово-суглинистой равнины отмечено некоторое повышение встречаемости Br+Nm фитохор с возрастом вырубки (рис. 2). Выбиваются из ряда описания в культурах ели 30 лет на месте концентрированной вырубки, восстановившейся березой, где процент Br+Nm оказался высок, несмотря на короткий срок после рубки. В условиях другого типа ландшафта, моренно-водноледниковой песчаносуглинистой равнины, наблюдается обратная ситуация - снижение доли Br+Nm фитохор с повышением возраста вырубки. Однако проверка степени насыщенности неморальными видами самих растительных сообществ в обоих ландшафтах показала, что с возрастом (25-85 лет) доля неморальных видов достоверно повышается (коэф. Спирмена +0,74 (значимый) и +0,81 (значимый)).

Следующим шагом исследования стала проверка гипотезы наличия сопряженности между долей неморальных видов в фитохорах и их положением в рельефе. Несмотря на разные типы сравниваемых ландшафтов, было отмечено сходство - приуроченность Br+Nm фитохор к фациям выпуклых водораздельных частей рельефа, приводораздельной плоской поверхности, крутым придолинным склонам, независимо от характера и срока воздействия антропогенного фактора. Бореальные фитохоры чаще встречаются в водосборных понижениях на водоразделе и на некоторых пологих склонах (рис. 3). Высоко участие бореально-неморально-нитрофильных (Br+Nm+Nt) фитохор в фациях днищ долин рек, слабоврезанных верховьев рек, пологих и пологовогнутых придолинных склонов.

Объяснение закономерности дифференциации фитохор в рельефе получено при проверке другой гипотезы причин «неморализации» урочищ, фитохор (фаций) и сообществ - различий эдафических условий в разных частях рельефа. Проверена чув-

1-063.5: Р('Э,-2аща:455, р ВДВ577 | '¿Шйзсаре

Рис. 4. Мощность чехла лессовидных суглинков по видам урочищ.

1 - плоское междуречье; 2 - пологий приводораздельный склон; 3 - водосборное понижение; 4 - пологий склон долин; 5 - покатый склон долин; 6 - пойма.

Таблица

Коэффициенты корреляции (Спирмена) мощности чехла покровных суглинков с показателями насыщенности сообществ неморальными видами

Ландшафт

лессово-суглинистой равнины песчано- суглинистой равнины

ландшафт в целом естественные урочища вырубленные урочища вырубленные урочища

мощность чехла покровных суглинков

доля неморальных видов +0,17 (не значимый) +0,59 (значимый) -0,33 (не значимый) +0,66 (значимый)

насыщенность состава древостоев +0,78 (значимый) +0,34 (не значимый) +0,71 (значимый) +0,74 (значимый)

ствительность ЭЦС сообществ к мощности чехла покровных пылеватых суглинков и, соответственно, глубине кровли моренных суглинков. Только в условиях субклимаксовых лесов доля неморальных видов в шкале «неморальные-бореальные» виды может значимо индицировать этот эдафичес-кий фактор (коэф. Спирмена +0,59, достоверен) (табл.). На вырубках статистически значимую зависимость от этого фактора проявил показатель насыщенности состава древостоев коренными южнотаежными породами, включая широколиственные (табл.). Сама мощность чехла сильно дифференцирована в рельефе (рис. 4), что согласуется с распределением ценотических фитохор (рис. 3).

Более высокая доля неморальных видов в сообществах (в ср. 89% против 76% в естественных) и процент самих бореально-неморальных сооб-

ществ (фитохор) на вырубленных территориях ландшафта лессово-суглинистой равнины по сравнению с естественными (рис. 1) объясняется отличиями по целому комплексу факторов: трофности, кислотности и переменности увлажнения почв, независимо от характера и давности воздействия. Средние показатели рН почв и трофности корнеобитаемых горизонтов почв (до 25 см) на водоразделах вырубленных урочищ выше, чем в естественных (рис. 5), но не за счет интенсификации гумусонакопления от лиственной растительности, а, скорее, из-за различий свойств и глубины залегания подстилающих пород, так как с мощностью лессовидного чехла на вырубках повышается также суммарная мощность оподзоленных горизонтов (коэф. Спирмена +0,74 (значим.)), а насыщенность верхних горизонтов органическим углеродом ниже (рис. 5).

^ 18,00 § 16,00 ІИ00

£12,00

0

: 1 10,00

о' 8,00

X

1 6,00

1 й

“ 4,00

0 5

10 15 20 25 30 35 40 45 50

Глубина залегания, см

Рис. 5. Графики послойного суммарного содержания обменных катионов (Са2+, Mg2+, №+, К+, Н+, А13+) (слева), насыщенности органическим углеродом (справа), показателя рН в почвенных горизонтах вырубленных и естественных водораздельных урочищ лессово-суглинистой равнины

Среди проверенных эдафических факторов высокой долей неморальных видов на вырубленных урочищах лессово-суглинистой равнины индицируется только высокий рН почв на глубине 5-10 см (коэф. Спирмена +0,47 (значим.)). Однако при рассмотрении в масштабе всего ландшафта проверяемый признак достоверно коррелирует с обогащен-ностью катионами кальция и магния (коэф. Спирмена +0,44 и +0,42) и кислотностью почв на глубине 10 см. (+0,47), с содержанием органического углерода на глубине 25 см. (+0,6), с наличием ог-леенных горизонтов (коэф. Пирсона -0,52). Доказательством значимости для формирования растительности промывного водного режима, характерного для гумидных ландшафтов района исследования, послужили результаты ординации растительности ландшафта песчано-суглинистой равнины [5] по градиентам среды, выраженным в баллах экологических шкал Цыганова. Была выявлена тесная взаимосвязь факторов кислотности, трофнос-ти и переменности увлажнения почв.

Проверена также роль ключевых видов в формировании ЭЦС ландшафтов разных уровней. Теснота связи проверяемого индикатора с показателями присутствия и обилия коренных южнотаежных пород в разных ярусах сообществ проявилась только на вырубленных урочищах. Для неморальных видов важным оказалось присутствие коренных пород, особенно в кустарниковом ярусе (коэф. Пирсона +0,69; Спирмена +0,57), и их суммарное балловое (по Браун-Бланке) обилие в разных ярусах на площадках по 100м2 (коэф. Пирсона +0,41; Спирмена +0,75). Максимально тесная связь обнаружена с обилием клена остролистного (Acer platanoides) в обоих типах ландшафта (коэф. Спирмена +0,76 и +0,91). Высоки также коэффициенты с обилием липы (Tilia cordata) (+0,7). По результатам решения мультирегрессионного уравнения зависимости проверяемого признака от сумм площадей сечения лесообразующих пород снижение доли неморальных видов в сообществах может происходить под влиянием высокого обилия ели (Picea abies (L.) Karsts в древесном ярусе.

Показатель доли неморальных видов в составе растительности может индицировать определенные свойства ландшафта, но его проявление зависит от иерархического уровня рассмотрения. Только на уровне ландшафтов низкого ранга, таких как фации, можно наблюдать проявление «неморализа-ции» - «борелизации» в разных частях рельефа. При этом экотопическая и ценотическая неоднородность внутри фации, как и внутри сообществ, может индицироваться разными вариантами соотношения неморальных и бореальных видов. Ландшафт лессово-суглинистой равнины можно считать экстразональным, так как его эколого-ценотичес-кая структура, несмотря на вырубки, практически не меняется. «Неморализация» проявляется в виде

«мерцающей мозаики» - пятен с повышенной и возрастающей во времени долей неморальных видов, размещающихся в пределах экологического оптимума в рельефе, в зависимости от ценоти-ческого окружения, связанного с насыщенностью состава сообществ коренными породами и обилием ключевых видов - клена остролистного и ели. Концентрация неморальных сообществ после рубок в ландшафте лессово-суглинистой равнины остается высокой и индицирует низкую кислотность, высокую трофность и переменность увлажнения почв. Процессы сукцессии растительных сообществ могут сопровождаться повышением доли неморальных видов, в сравнении с бореальными, но высокая доля неморальных видов не может считаться индикатором позднесукцессионных стадий.

Библиографический список

1. Восточноевропейские леса: история в голоцене и современность: в 2 кн. / Центр по пробл. экологии и продуктивности лесов. - М.: Наука, 2004. - Кн. 1 / отв. ред. О.В. Смирнова. - 479 с.

2. Немчинова А. В. Тенденции восстановления лесного растительного покрова южнотаежных ландшафтов Костромской области // Ландшафтоведе-ние: теория, методы, региональные исследования, практика: материалы XI Междунар. ландшафт. конф. - М.: Геогр. фак. МГУ, 2006. - С. 552.

3. Дылис Н.В. Основы биогеоценологии. - М.: Изд-во МГУ, 1978. - 172 с.

4. Ландшафты и экологическая сеть Костромской области. Ландшафтно-географические основы проектирования сети Костромской области / А.В. Хорошев, А.В. Немчинова, В.О. Авданин. -Кострома: КГУ им. Н. А. Некрасова, 2011. - 776 с.

5. Немчинова А. В. Дифференциация лесных фитохор бассейна р. Понга на примере ландшафтов «Кологривского леса»: Дис. ... канд. биол. наук. - Сыктывкар, 2005. - 251 с.

6. Методика выполнения измерений массовой доли элементов в твердых минеральных объектах методом масс-спектрометрии с индуктивно-связанной плазмой на масс-спектрометре Agilent ICP-MS 7500. - М.: МГУ, 2009. - 54 с.

7. Методические подходы к экологической оценке лесного покрова в бассейне малой реки / Л.Б. За-угольнова, Т.Ю. Браславская (отв. ред.). - М.: Товарищество научных изданий КМК, 2010. - 383 с.

8. Ценофонд лесов европейской России [Электронный ресурс]. - Режим доступа: http:// mfd.cepl.rssi.ru/flora/ (дата обращения - 10.01.2012).

9. Обоснование системы эколого-ценотических групп видов растений лесной зоны Европейской России на основе экологических шкал, геоботанических описаний и статистического анализа / В.Э. Смирнов, Л.Г Ханина, М.В. Бобровский // Бюлл. МОИП. Отд. биол. - 2006. - Т. 111. - Вып. 2.- С. 36-47.