CC BY
13
УДК 581.9(470.11) А.П. Безделова
РАСПРЕДЕЛЕНИЕ НЕМОРАЛЬНЫХ ВИДОВ ВО ВТОРИЧНЫХ ЛЕСАХ СРЕДНЕЙ ТАЙГИ АРХАНГЕЛЬСКОЙ ОБЛАСТИ
Цель исследования. В таежной зоне Европейского Севера "...между верхним течением Онеги и Вагой, далее по рекам Устье, Вычегде, Северной Кельтме или верхнему течению Печоры располагаются северные границы распространения целого ряда видов неморального флористического комплекса (Ajuga rep-tans, Pulmonaria obscura, Asarum europaeum и др.), характерного для более южных широколиственных и хвойно-широколиственных лесов" [5, с. 1442]. Эти виды сохранились на северо-востоке европейской части России со времен термического оптимума голоцена и "...являются спутниками широколиственных пород (липа, клен, ильм), которые встречаются очень редко, главным образом на юге средней тайги, причем только в речных долинах и участвуют в подлеске или во втором ярусе под защитой хвойного леса" [ 1, с. 1277].
Во вторичных лесах средней тайги Устьянского района на юге Архангельской области (в районе исследования) неморальные виды (Ajuga reptans, Lathyrus vernus, Paris quadrifolia и др.) единичны преимущественно в разнотравно-зеленомошных лесах (89% с неморальными видами), которые занимают наименьшую площадь (17%) на водораздельной поверхности и повсеместны в речных долинах. На междуречье преобладают долгомошные леса (34%) в сочетании со сфагновыми лесами (23%) и верховыми болотами (26%). В кустарничково-зеленомошных и дол-гомошных лесах неморальные виды крайне редки (10—11%). Распространение лесов с неморальными видами проанализировано в пределах ландшафтного профиля с учетом некоторых почвенных показателей (кислотно-щелочной режим верхних почвенных горизонтов, т.е. pH на глубине 10, 20 см, глубина вскипания почв от 10%-й HCl) и водно-грунтовых условий в зависимости от положения в рельефе с целью выявления наиболее значимого абиотического фактора. На границе распространения неморальной флоры межкомпонентные связи с некоторыми элементами ландшафта проявляются наиболее четко. Изучение связи растительности с главнейшими факторами природной среды необходимо для решения многих научных и практических задач. Комплексные крупномасштабные ландшафтные исследования позволяют наиболее полно проанализировать межкомпонентные связи, что отражено в работах A.B. Хоро-шева [12—15].
Объект и методы исследования. В Устьянском районе Архангельской обл. в 7 км на запад от д. За-ячерицкий Погост на ландшафтном профиле (рис. 1) протяженностью 8125 м (с северо-востока на юго-запад, азимут 223°) проведены почвенные, геоботани-
ческие и ландшафтные исследования с шагом опробования через 25 м (всего обработано 309 геоботанических описаний по стандартной методике).
Профиль расположен в пределах Гриндинской местности Заячерицкого ландшафта, которая представлена слаборасчлененной ступенчатой эрозионно-моренной слабодренированной равниной, сложенной относительно мощными московскими моренными суглинками с чехлом озерно-ледниковых отложений, которые подстилаются пермскими мергелями, с елово-осиново-березовыми и елово-березово-сосно-выми лесами на торфяно-подзолисто-глееватых почвах в сочетании с верховыми и переходными болотами на торфяниках и торфяно-глееземах [13].
Левобережье р. Заячьей слаборасчлененное, коренные верхнепермские мергели татарского яруса (0—17 м) перекрыты московскими моренными суглинками, озерно-ледниковыми супесями. На плоских водораздельных пространствах формируются торфя-нисто-перегнойно-подзолистые почвы, верховые и переходные болота на торфяниках и торфяно-глеевых почвах [15]. Правобережье представляет собой силь-норасчлененную структурно-эрозионную равнину с маломощным чехлом озерно-ледниковых отложений валдайского возраста и дерново-подзолистыми и аг-родерново-подзолистыми почвами [14]. На склоне долины р. Заячьей развиты среднеподзолистые почвы, реже дерново-карбонатные. Надпойменную террасу занимают торфянисто-перегнойно-иллюви-ально-гумусовые почвы [15].
Устьянский район Архангельской области относится к Северо-Двинскому округу Восточно-Европейской провинции таежных лесов, где центральное место занимает группа зеленомошных ельников, из которых наиболее распространены еловые чернично-зеленомошные леса [1, 2]. Т.И. Исаченко (1980) относит эти леса с гибридными формами елей Picea abies х Picea obovata, Р. obovata х Р. abies к Валдайско-Онеж-ской подпровинции Северо-Европейской таежной провинции с преобладанием на слабодренированных обширных водораздельных поверхностях еловых дол-гомошных лесов ладожско-северодвинского географического варианта.
Результаты исследований. В результате геоботанических исследований выявлено, что на ландшафтном профиле представлены только вторичные леса относительно одного возраста — 40—50 лет на левобережной части и 5—15 лет (реже 40 лет) на правобережной. В составе древостоя присутствуют ель, сосна, береза с небольшим преобладанием одной из пород, чаще сосны или березы, с бореальными видами в травяно-кустарничковом ярусе. В связи с сильной ан-
Рис. 1. Ландшафтный профиль с абсолютными высотами и растительными сообществами
тропогенной нарушенностью и ослаблением эдифи-каторных функций лесообразующих пород типология растительных сообществ проведена на основе эколо-го-ценотической классификации С.Я. Соколова [10J и B.C. Порфирьева [6J, где серии растительных сообществ характеризуются по доминантам видового состава нижних ярусов в зависимости от эдафических условий, без учета древостоя, т.е. серии тождественны по видовому составу всех ярусов кроме древесного [7J. Циклы — группы серий с общим составом ведущих доминантов. Группы циклов выделяются по эди-фикатору в напочвенном ярусе лесных ценозов. Всего в левобережной части профиля выделено 13 серий и 8 циклов, которые объединяются в 4 группы циклов (табл. 1).
На водораздельной поверхности в пределах ландшафтного профиля неморальные виды встречаются в основном в разнотравно-зеленомошных лесах, которые расположены в наиболее дренированных местах, часто на слабонаклонных поверхностях (2—3°). Здесь наблюдается широкое участие лугово-опушеч-ных видов (Hieracium pilosella, Leucanthemum vulgare, Vicia cracca, Lathyrus pratensis и др.), некоторые из них отличаются высокой встречаемостью (Potentilla erecta 72%, Ranunculus acris 72% и др.). Участие бореальных видов также достаточно значительное: Vaccinium vitis-idaea 89%, Vaccinium myrtillus 67%, Pyrola rotundifolia 72%, Majanthemum bifolium 72% и др. Характерная особенность разнотравно-зеленомошных лесов — присутствие в травостое неморальных видов (Ajuga rep-
tans, Lathyrus vernus, Asperula odoratan др.), как правило, с низкой встречаемостью (табл. 2). На более заболоченном левобережье неморальных видов отмечено меньше (4 вида), чем на более дренированном правобережье (7 видов). В разнотравно-зеленомошных лесах зафиксировано наибольшее общее число видов (104) и максимальное число видов на пробной площади (в среднем 35—45).
В зеленомошных лесах речных долин неморальные виды встречаются на всех элементах рельефа, их число возрастает до 14 (табл. 2). В травяно-кустар-ничковом ярусе этих лесов отмечено сокращение встречаемости бореальных видов (Vaccinium vitis idaea 51%, Pyrola rotundifolia 45% и др.) и значительное увеличение встречаемости неморальных видов (Lathyrus vernus до 47%, Ajuga reptans — 50%, Aegopodium poda-graria 72% и до 100% на пойме и надпойменной террасе). Появляются неморальные виды, отсутствующие на водоразделе: Corydalis halleri 3%, Ranunculus cassubicus 7%. Бонитет древостоя здесь возрастает с Ш до 11 класса. В подросте часты единичные Padus avium и Sorbus aucuparia, не встречающиеся на водораздельной поверхности. Среди кустарников появляются Rihes rubrum, Lonicera xylosteum, Rubus idaeus. В целом зеленомошные леса в речных долинах по составу тра-вяно-кустарничкового яруса относятся к зеленомош-ным лесам суббореального класса.
Проанализирована зависимость распределения лесов с неморальными видами от глубины вскипания почв, кислотно-щелочного режима верхних почвен-
Таблица 1
Э коло го -1 ie ноти чес кая классификация лесов
Класс растительности Группа циклов Цикл Серия
Бореальный (водораздел) Зеленомош:на$ Разнотравно-зеленомошный 1. Разнотравно-зеленомошная (с Ajuga reptans, Lathyrus vermis)
Кустарничково-зеленомошный 2. Чернично-бруснично-зеленомошная
3. Чернично-бруснично-хвощово-зеленомошная (Equisetiim sylvaticum)
Долгомошная Долгомошный 4. Чернично-бруснично-долгомошная
Сфагново-долгомошный 5. Чернично-бруснично-сфагново-долгомошная (Carex briinescens)
Сфагновая Долгомошно-сфагновый 6. Бруснично-чернично-долгомошно-сфагновая (Carex nigra, Carex globularis, Juncus filiformis, Carex canescens, Carex briinescens)
Сфагновый 7. Хвощово-сфагновая (Equisetiim sylvaticum)
8. Осоково-хвощово-сфагновая (Carex nigra, Carex limosa, Vaccinium uliginosum, Equisetum sylvaticum)
9. Хвощово-осоково-сфагновая (Carex vesicaria, Equisetum limosum)
Суббореаль-ный (речная долина) Зеленомош:на$ Широкотравно-разнотравно-кислично-зеленомошный (склоны долины) 10. Разнотравно-кислично-зеленомошная с широкогравными видами (Asarum europaeum, Stellaria holostea, Stellaria holostea, Fragaria vesca) на придолинном склоне
11. Широкотравно-разнотравно-кислично-зеленомошная (Ajuga reptans, Lathyrus vermis, Fragaria vesca, Ranunculus repens, Aegopodium podagraria) в овраге на придолинном склоне
Кислично-широкотравно-высокотравно-зеленомошный (пойма, терраса) 12. Кислично-снытьево-таволговая на речной пойме
13. Хвощово-кислично-высокотравно-зелномошная (Equisetum pratense, Aegopodium hjdagraria, Aconitum excelsum, Trollius europaeus, Ranunculus repens, Adoxa moschatelina) на надпойменной террасе
ных горизонтов, т.е. рН на глубине 10, 20 см (10 см — горизонт Ат или А1А2; 20 см — горизонт А2 и 50 см — горизонт В или в), рельефа и глубины залегания грунтовых вод. В пределах профиля расположена одна скважина (глубиной 20 м) геологической съемки на окраине болотного массива (точка —4), в которой пермские мергели не вскрыты. Выходы последних зафиксированы только на пробной площадке (точка 58), расположенной на придолинном склоне р. Заячьей.
Наименьшая глубина вскипания (50—75 см) от НС1 на водораздельной поверхности (38 пробных площадей, или 15% от площади водораздела), отражающая глубину залегания карбонатов [14], отмечена в различных растительных сообществах: в разнотрав-но-зеленомошных лесах с неморальными видами (26% пробных площадей), в кустарничково-зелено-мошных (9%), долгомошных (32%) и сфагновых лесах (26%), на верховом болоте (2%).
В лесах с неморальными видами (13%, или 35 пробных площадей из 255 пробных площадей) на водораздельной поверхности наименьшая глубина вскипания (50 см) составляет всего 9%, а наибольшая (200 см) — 20% при средней глубине вскипания 106 см.
В местах повсеместного распространения неморальных видов в долинах р. Заячьей и р. Межницы (54 пробные площади) эта зависимость также не выявлена. Здесь глубокое вскипание (200 см) встречается значительно чаще (44%), чем близкое (60 см, 8%), при средней глубине вскипания 140 см.
Таким образом, на всем ландшафтном профиле в лесах с участием неморальных видов (89 пробных площадей, или 29% от всего профиля) глубокое вскипание (200 см) почв от НС1 отмечено значительно
Таблица 2
Встречаемость (%) неморальных видов в лесах зеленомошной группы
№ пп Неморальные виды Водораздельная поверхность Долина р. Заячьей
левобережная местность правобережная местность приводо-раздельный склон пойма и надпойменная терраса
1 Ajuga reptans 28 43 64 21
2 Lathyrus vermis 17 38 42 57
3 Asperula odorata 6
4 Paris quadrifolia un 62 74 71
5 Asarum europaeum 28 78 43
6 Stellaria holostea 48 76 43
7 Aegopodium podagraria 28 57 100
8 Pulmonaria obscura 24 49 71
9 Actaea spicata 17 14
10 Ranunculus auricomus 57
11 Ranunculus cassubicus 21
12 Viola mirabilis 14
13 Corydalis halleri 7
14 Stachys sylvatica un
чаще (34%), чем близкое (60 см, 8%), при средней глубине 127 см (рис. 2).
На водораздельной поверхности, с преобладанием долгомошных лесов в сочетании со сфагновыми
О 20 40 60 80 100 120 140 160 180 200 220
Глубина вскипания почвы от HCl
Рис. 2. Глубина вскипания почв от HCl под лесами с неморальными видами на всем ландшафтном профиле
лесами и верховыми болотами кислотные условия (рН<6) в верхней части (10—20 см) почвенного профиля являются фоновыми (рис. 3, а).
В лесах с неморальными видами на водораздельной поверхности кислая реакция почвенного раствора (рН<6) преобладает на глубине 10 см (85%) и на глубине 20 см (63%). Нейтральная среда (6<рН<76) представлена только на 14% на глубине 10 см и на 34% на глубине 20 см. Щелочная среда (рН>7) обнаружена лишь на одной пробной площадке (точка 82).
На придолинных склонах рек Заячьей и Межницы (44 точки обследования) на нейтральную почвенную среду приходится всего 10% на глубине 10 см и 29% на глубине 20 см (рис. 3, а). Кислотный почвенный режим здесь представлен на глубине 10 см — 85% пробных площадей (п.п.) и 20 см — 63% п.п. А.А. Хорошев на склонах речной долины выделяет стабильно кислый режим почв, характерный для верхового болота и придолинного склона [8, 15, с. 51]. Только на пойме и надпойменной террасе этих рек (12 п.п.) нейтральная почвенная среда встречается на 73% п.п. В целом в речных долинах с максимальным участием неморальных видов для верхних почвенных горизонтов характерна кислая почвенная среда: 77% п.п. на глубине 10 см и 62% п.п. на глубине 20 см. Нейтральная среда представлена соответственно на 23% п.п. на глубине 10 см и на 38% п.п. на глубине 20 см.
Таким образом, на всем ландшафтном профиле в лесах с неморальными видами (88 п.п.) кислая реакция почвенного раствора преобладает на глубине 10 см (80%) и на глубине 20 см (61%). Нейтральная среда зафиксирована лишь на глубине 10 см (20%) и 20 см (37%), а щелочная — на глубине 20 см (1%) (рис. 3, а).
Значительное увеличение рН почвенного профиля на глубине 50 см наблюдается во всех растительных сообществах. В лесах с неморальными видами нейтральная среда представлена в 40%, щелочная — в 17% п.п. В кустарничково-зеленомошных лесах без участия неморальных видов на долю нейтральной среды приходится 38% п.п., щелочной — 38% п.п.
(рис. 3, б). Даже в сфагновых лесах нейтральная среда отмечена на 37%, а щелочная — на 14% п.п. (рис. 3, в).
В результате сильного антропогенного влияния на профиле не выявлена связь неморальных видов с древостоем, так как изменение травяно-кустарничкового и мохового яруса в большей степени зависит от поч-венно-грунтовых условий и мезорельефа, чем от смены древостоя. Например, в долине р. Заячьей по сравнению с водораздельной поверхностью в составе древостоя заметно увеличивается участие ели. Однако более широкое присутствие ели в зеленомошных лесах не препятствует более широкому участию неморальных видов (на водоразделе — 4 неморальных вида, в долине — 14) в травяном покрове. Неморальные виды встречаются даже в редкопокровных (проективное покрытие 15—30%) лесах с густым пологом ели на приводораздельных склонах, где среди единичных бореальных представителей флоры отмечены и редкие неморальные виды — вороний глаз, сныть обыкновенная, звездчатка жестколистная, копытень европейский.
Наибольшая зависимость распределения неморальной флоры прослеживается при изменении рельефа — одного из ведущих факторов распределения влаги. Вторичные разнотравно-зеленомошные леса с неморальными видами развиваются в лучших дренажных условиях на мезовозвышениях в местах оттока близко расположенной грунтовой влаги (в среднем на водоразделе профиля верховодка залегает на глубине 15—30 см), которая поддерживает холодный режим почвы в холодном климате средней тайги. Отток почвенной влаги в верхних слоях почвенного профиля, где наблюдается максимальное развитие корневой системы травянистых растений, ведет к отепляющему эффекту и появлению здесь более теплолюбивых видов.
Например, на водораздельной поверхности в раз-нотравно-зеленомошном сообществе с участием неморальных видов (точка 62) уровень грунтовых вод (УГВ) на 10 см ниже, чем на окружающих его долго-мошных и сфагновых сообществах, а перепад абсо-
Рис. 3. Значения рН почвенного профиля на глубине 10, 20, 50 см: а — на всем ландшафтном профиле (р. Заячья, т. 48^74; р. Межница, т. 147—173); б — под лесами с неморальными видами на всем ландшафтном профиле; в — под сфагновыми лесами
лютных высот в сторону ближайшего (в 50 м от точки 62) болотного массива составляет 60 см. На мезовоз-вышении в разнотравно-зеленомошных лесах (от точек —14—8) перепад абсолютных высот по краям составляет 65 и 25 см, а глубина залегания уровня грунтовых вод повышается от 2 м до 15 и 39 см в краевых частях. Неморальная флора (Paris quadrifolla) единично отмечена даже в сфагновом сообществе (точки 176, 177), которое имеет небольшой уклон (3— 4°) в сторону сильнообводненной дороги. В долго-мошных лесах она встречена только на двух пробных площадях (точки 145, 146) также вблизи приводораз-дельного склона р. Межницы с небольшим перепадом абсолютных высот в сторону реки. Единичные неморальные виды на склонах реки обнаружены и в редко-покровных лесах с густым пологом ели. В целом на склонах р. Заячьей, где число (9 видов) и встречаемость неморальных видов (рис. 2) увеличивается по сравнению с водораздельной поверхностью (4—8 видов), преобладает глубокое залегание грунтовых вод (2 м, 81%).
Заключение. Таким образом, распределение лесов с участием неморальных видов связано с изменением рельефа — одним из главных факторов в распределении влаги. А влага (составной компонент фотосинтеза) и солнечная энергия (главный источник фотосинтеза) являются основными условиями существования растения. Вторичные разнотравно-зеленомошные леса с неморальными видами в пределах ландшафтного профиля развиваются на мезовозвышениях или наклонных поверхностях в местах оттока близкорасположенной грунтовой влаги, которая поддерживает холодный режим почвы в холодном климате средней тайги, так как "...теплопроводность почвы зависит от степени увлажнения, чем ниже теплопроводность, тем меньше суточные колебания" [9, с. 328]. Отток
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Борисова З.В. О границе между средней и южной тайгой на востоке Ленинградской области // Бот. журн. 1957. Т. 42, № 8. С. 1277-1882.
2. Геоботаническое районирование СССР / Под ред. Е.М. Лавренко. М.. 1947.
3. Дымова О.В., Тетерюк Л.В. Физиологическая и по-пуляционная экология неморальных трав на Севере. Екатеринбург, 2000.
4. Исаченко Т.И., Лавренко Е.М. Ботанико-географическое районирование // Растительность европейской части СССР. Л., 1980. С. 10-20.
5. Мартыненко В.А. Границы неморальных видов на северо-востоке европейской части СССР // Бот. журн. 1976. Т. 61, № 10. С. 1441-1444.
6. Порфирьев B.C. О применении понятий серии и цикла при изучении хвойно-широколиственных лесов // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1960. Т. 65, вып. 3. С. 93-102.
7. Порфирьев В. С. Геоботанический метод в лесной типологии //Лесоведение. Л., 1972.
Кафедра физической географии
почвенной влаги ведет к отепляющему эффекту в верхних слоях почвенного профиля, где наблюдается максимальное развитие корневой системы травянистых растений, и появлению здесь более теплолюбивых видов, так как интенсивность роста корней зависит от температуры и количества воды и воздуха в почве, а растения на влажных почвах обычно имеют лишь неглубокую корневую систему [9, с. 418, 422]. Так, в средней тайге в Республике Коми наблюдалась небольшая глубина корневой системы у Ajuga reptans — 10—15 см, а у Asarum europaeum — 4—10, иногда до 15 см [3]. Интенсивные вырубки леса приводят к нарушению сплошного мохового покрова и торфянистого слоя почвы — эффективных теплоизоляторов, препятствующих испарению с поверхности почвы. После их ликвидации повышается температура почвы, улучшается ее аэрация и соответственно уменьшается влажность [11, с. 93].
В результате проведенного анализа выявлено, что распределение вторичных разнотравно-зеленомош-ных лесов с участием неморальных видов в средней тайге Устьянского района в верховьях р. Заячьей в значительной мере определяется положением в рельефе, перераспределяющем тепло и влагу. Наибольшее число неморальных видов наблюдается в долинах рек и оврагах — в местах наибольшего оттока грунтовых вод. Значения глубины вскипания от HCl и щелочно-кислотного режима в верхних почвенных горизонтах в этих лесах колеблются в широких пределах (HCl — от 50 см до 2 м; pH — от 4,1 до 8,1). В лесах с участием неморальных видов преобладает кислый режим в верхних почвенных горизонтах — 80% п.п. (10 см), 62% п.п (20 см). Наименьшая глубина вскипания от HCl на водораздельной поверхности отмечена в различных растительных сообществах.
8. Прозоров A.A. Структура и геохимическая контрастность среднетаежных ландшафтов юга Архангельской области: Автореф. канд. дис. М.. 2003.
9. Рессель Д.Э. Почвенные условия и рост растений. М.. 1936.
10. Соколов С.Я. Успехи советской лесной геоботаники // Сов. геоботаника. 1938. № 1. С. 20-46.
11. Тыртиков А.П. Лес на северном пределе в Азии. М.. 1995.
12. Хорошев A.B. Межкомпонентные отношения в сред-нетаежном ландшафте // Вестн. Моск. ун-та. Сер. 5. География. 2002. № 1. С. 62-69.
13. Хорошев A.B. Ландшафтная структура бассейна р. Заячья (Важско-Северодвинское междуречье, Архангельская обл.). Деп. ВИНИТИ № 1253 от 21.09.05.
14. Хорошев A.B. Геостационарные и геоциркуляционные структуры в среднетаежном ландшафте // Вестн. Моск. ун-та. Сер. 5. География. 2005. № 3. С. 23-28.
15. Хорошев A.B., Прозоров A.A. Динамика щелочно-кислотных условий в почвах среднетаежных ландшафтов // Там же. 2000. № 1. С. 50-55.
Поступила в редакцию 23.11.2006
A.P. Bezdelova
DISTRIBUTION OF NEMORAL SPECIES IN THE SECONDARY
FORESTS OF MIDDLE TAIGA SUBZONE IN THE ARKHANGELSK OBLAST
Within the middle taiga moraine-lacustrine-glacial landscape of structural erosion-moraine plain on the shallow-lying Permian marlstones the herb-green moss forests with nemoral species occupy better drained areas as compared with surrounding cenoses. They are usually found on higher mesoforms and in river valleys. The distribution of these forests is to a large extent dependent on their topographical position. The acidity of upper soil horizons and the depth of soil effervescence have just negligible influence on the presence of nemoral species in these forests.
