CC BY
3УДК 612.821.6
DOI 10.25688/2076-9091.2020.38.2.3
Л. Н. Воронов
Эколого-морфологический анализ конечного мозга клеста-еловика (Loxia curvirostra) и щегла (Са^ивШ са^ивШ)
В статье исследуется структура конечного мозга двух видов птиц семейства вьюрковых в связи с развитием их рассудочной деятельности и кормовым поведением. Показано, что у чижа лучше развиты манипуляционные способности в кормовом поведении, а у клеста — бинокулярное зрение и высшая нервная деятельность.
Ключевые слова: конечный мозг; птицы; нейроны; поведение.
Введение
Птиц семейства вьюрковые отличают высокая специализация в способе обработке семян от оболочки. Питаются они преимущественно растительным кормом (семенами, зернами и ягодами), в незначительной степени — насекомыми во время гнездования.
А. Г. Резановым [12] были проведены исследования кормового поведения представителей семейства вьюрковые — зяблика, щегла, зеленушки, клеста-еловика и т. п. — в лесных местообитаниях [13, 14]. Так, было установлено, что количество кормовых методов, используемых клестами, соответствует 35 (для голубей — 11 и серой вороны — 75).
В работе Т. А. Обозовой и др. [11] представлена методика, позволяющая исследовать рассудочную деятельность у воробьиных птиц. На пяти клестах (Ьохга curvirostra) были показаны возможности использования данного метода для оценки их умения к формированию обобщения. Все пять клестов были научены правилу выбора по признаку «большее множество» в диапазоне 1-10. Птицы перенесли его на стимулы, отличающиеся от использованных при обучении. Была показана способность клестов к выработке обобщения по признаку «больше». Таким образом, у клестов, обладающих малопластичным кормовым поведением, обнаружена способность к обобщению — одному из важнейших факторов когнитивного поведения.
Изучение строения зон конечного мозга с целью выявления связи с окружающей средой проводили также Т. Б. Голубева и др. [7], Корнеева и др. [8, 9]. Изучались и прогрессивные изменения морфологической основы поведения
© Воронов Л. Н., 2020
птиц [1, 2, 5]. В работах этих авторов было установлено, что изменения структур мозга связаны с уменьшением размеров одиночных нейронов, увеличением числа и размеров нейроглиальных комплексов, увеличением количества одиночных клеток и разнообразием их форм. Исследования последних лет показывают, что факторами прогресса конечного мозга птиц также являются степень развития: асимметрии их конечного мозга [3], взаиморасположения клеток и надклеточных структур [6], а также величина комплексно-глио-нейро-нального индекса [5].
Структура конечного мозга птиц Wulst (зоны На и Hd), расположенная в ростродорзальной части полушарий, является гомологом коры млекопитающих. Наиболее ростральный обслуживает моторные функции. Более каудально расположена соматосенсорная зона и, наконец, еще каудаль-нее — высший зрительный центр, в основном таламофугального зрительного пути.
Когнитивные способности птиц обеспечиваются в большей мере каудо-латеральным нидопаллиумом (NCL). NCL обеспечивает связь сенсорных, моторных и ассоциативных систем, т. е. рабочую память, а также функции, отражающие способность генерировать эффективные стратегии и планировать будущее поведение [15]. Поле М отвечает за зрительно-двигательную активность, птенцовый импринтинг и обоняние [10].
Методы и методология исследования
Работу исполняли в 2010-2019 гг. в Чувашском государственном педагогическом университете им. И. Я. Яковлева. В работе использован конечный мозг 5 взрослых самцов клеста-еловика (Loxia curvirostra) и щегла (Carduelis carduelis). После извлечения мозга его фиксировали в спирте с заливкой в парафин. Исследовали каждый двадцатый срез мозга. Препараты фотографировали цифровой камерой Canon Power Shot G5. Площадь контрольного поля равнялась 4,41 х 10-2 мм2. Измерение клеток проводилось в 10 полях зрения. Исследовались три основные зоны: Hyperpallium apicale (На), Hyperpallium densocellulare (Hd), Mesopallium (М).
С использованием компьютерной программы собственной разработки обрабатывались следующие параметры: площадь профильного поля (ППП) нейроглиальных комплексов, нейронов и глии. Площадь профильного поля (ППП) — это наибольшая площадь проекции тела данного элемента (или площадь наибольшего сечения).
Для обработки результатов использовали статистическую программу STATISTICA 10. Для определения достоверности различий применяли критерий Вилкоксона для непараметрических данных.
В работе приняты следующие сокращения: Г — глия; Н — нейроны; К — нейроглиальные комплексы; ППП — площадь профильного поля;
Поле На — Hyperpallium apicale; Поле М — Hyperpallium densocellulare; Поле М — Mesopallium.
Обозначения на рисунках 1-4:
Наг — ППП глии в зоне На; Шг — ППП глии в зоне Иё; Мг — ППП глии в зоне М; Нан — ППП нейронов в зоне На; Hdн — ППП нейронов в зоне Иё; Мг — ППП нейронов в зоне М; Наг — ППП комплексов в зоне На; Шг — ППП комплексов в зоне Иё; Мг — ППП комплексов в зоне М.
Результаты исследования
Как видно из рисунков 1 и 2, площадь профильного поля глии и нейронов у изученных птиц имеют сходные средние значения и изменчивость, а нейро-глиальные комплексы различаются. У клеста средняя и изменчивость комплексов увеличиваются от зоны На до М, а у щегла большие значения в поле Иё, а На и М примерно равны.
Рисунок 3 демонстрирует по фактору 1 у клеста в конечном мозге большие корреляционные связи нейронов в зоне М и глии в зоне На, а по фактору 2 — комплексов в зонах На и М, а также глии в зоне Н^ На рисунке 4 мы видим, что сильные корреляционные связи у чижа наблюдаются по фактору 1 между комплексами зон На и М, а по фактору 2 — комплексами и нейронами в поле Н^
160 140 120 100 30 60
¿1 Л т □
ф Ер -1 I
-20 --------------------
Наг Н(1г Мг Нан Нйн Мн Н ак Нйк Мк
□ Меап □Иеап±БО I Меап± 1,96*50
Рис. 1. Статистический анализ структурных компонентов в зонах конечного мозга клеста-еловика
220 200 130 160 140 120 100 30 60 40 20 О -20
1 _
□ □
Л [¡1 й -
а£] [йр У ТГ Т
Наг Н с!г Мг Нан Нйн Мн Нак Н(1к Мк
□ Меап
□ Меап+ЭЕ}
I Меап±1,96*30
о
-с
га
о .а 0,6 0,4 0,2 0,0 -0,2 -0,4 -0,6
Рис. 2. Статистический анализ структурных компонентов в зонах конечного мозга щегла
-0,8 -0,6 -0,4 -0,2 0,0 0,2
Райог 1
Мн 0
Нйг о
Нак мк 0 о Наг 0
На 0 н Н йн о Нг 0
Н <1к о
0,4
0,6
Рис. 3. Факторный анализ структурных компонентов в зонах конечного мозга клеста
Hd Л
о о Наг о
' HdK о М 0 :
Мн V У
Нан о
Mr 0
-0,6 -0,4 -0,2 0,0 0,2 0,4 0,6 0,8
Factor 1
Рис. 4. Факторный анализ структурных компонентов в зонах конечного мозга щегла
Таким образом, у чижа оказывается большая ППП комплексов в зоне Нd, которая отвечает за манипуляционные способности в кормовом поведении, тем более что именно в комплексах происходит обработка информации.
Факторный анализ показал у чижа сильные корреляционные связи комплексов в поле На (высшая нервная деятельность и бинокулярное зрение) и поле М (зрительно-двигательная активность и обоняние). У клеста — сильные связи в поле М у нейронов (передача информации) и глией (обслуживание нейронов) в поле На. Можно предположить, что у чижа лучше развиты манипуляционные способности в кормовом поведении, а у клеста — бинокулярное зрение и высшая нервная деятельность.
Литература
1. Андреева Н. Г., Обухов Д. К. Эволюционная морфология нервной системы позвоночных. СПб.: Лань, 1999. 384 с.
2. Богословская Л. С., Поляков Г. И. Пути морфологического прогресса нервных центров у высших позвоночных. М.: Наука, 1981. 160 с.
3. Воронов Л. Н., Алексеева Н. В., Романова Н. М. Эколого-морфологические особенности асимметрии конечного мозга птиц // Изучение птиц на территории Волжско-Камского края. Чебоксары, 2007. С. 21-25.
Биологические науки
41
4. Воронов Л. Н., Исаков Г. Н., Константинов В. Ю, Герасимов А. Е., Яндай-кин С. С. Индексы структурных компонентов конечного мозга как индикатор сложного поведения птиц // Русский орнитологический журнал. 2013. Т. 22. Экспресс-выпуск 906. С. 2113-2116.
5. Воронов Л. Н., Исаков Г. Н., Константинов В. Ю, Герасимов А. Е., Яндай-кин С. С. Индексы структурных компонентов конечного мозга как индикатор сложного поведения птиц // Русский орнитологический журнал. 2013. Т. 22. Экспресс-выпуск 906. С. 2113-2116.
6. Воронов Л. Н., Константинов В. Ю. Новая методика оценки взаиморасположения структурных компонентов в нервной ткани // Морфология в теории и практике: сб. материалов и тезисов. Чебоксары: Изд-во Чуваш. ун-та, 2012. С. 159-162.
7. Голубева Т. Б., Зуева Л. В., Корнеева Е. В., Хохлова Т. В. Развитие фото-рецепторных клеток сетчатки и нейронов Wulst у птенцов мухоловки-пеструшки Ficedulahypoleuса // Орнитология. 2001. Т. 29. С. 188-202.
8. Корнеева Е. В. Ориентация дендритов у нейронов Wulst при смене форм зрительно направляемого поведения птенцов мухоловки-пеструшки // Журнал эвол. биохим. и физиол. 1995. Т. 31. С. 642-652.
9. Корнеева Е. В., Шулейкина К. В. Морфогенез нейронов Wulst в условиях зрительной депривации // Журнал высшей нервной деятельности им. И. П. Павлова. 1999. Т. 49. С. 320-325.
10. Моренков Э. Д. Проекционные отношения в зрительном анализаторе птиц. Анализаторные системы и ориентационное поведение. М., 1971. С. 39-41.
11. Обозова Т. А., Смирнова А. А., Зорина З. А. Клесты-еловики (Loxia curvirostra) способны к обобщению признака «больше» // Журнал высшей нервной деятельности. 2009. Т. 59. № 3. С. 305-312.
12. Резанов А. Г. Кормовое поведение птиц: метод цифрового кодирования и анализ базы данных. М.: Школа, 2000. 223 с.
13. Резанов А. Г. Метод цифрового кодирования и оценка разнообразия кормового поведения птиц (на примере Corvus cornix и Corvus corone) // Достижения и проблемы орнитологии Северной Евразии на рубеже веков: тр. Межд. конф. «Актуальные проблемы изучения и охраны птиц Вост. Европы и Сев. Азии». Казань, 2001. С. 337-353.
14. Резанов А. Г., Резанов А. А. Клест-еловик (Loxia curvirostra) добывает корм на каменном здании // Русский орнитологический журнал. 2009. № 472. Т. XVIII. C. 465-467.
15. Güntürkün O., Stasho M., Ströckens F. The brains of reptiles and birds // Evolution of Nervous Systems / ed. J. Kaas. 2nd ed. London, 2017. P. 173-221.
Literatura
1. Andreeva N. G., Obuxov D. K. Evolyucionnaya morfologiya nervnoj sistemy' pozvonochny'x. SPb.: Lan', 1999. 384 s.
2. Bogoslovskaya L. S., Polyakov G. I. Puti morfologicheskogo progressa nervny'x centrov u vy'sshix pozvonochny'x. M.: Nauka, 1981. 160 s.
3. Voronov L. N., Alekseeva N. V., Romanova N. M. E'kologo-morfologicheskie osobennosti asimmetrii konechnogo mozga ptic // Izuchenie ptic na territorii Volzhsko-Kamskogo kraya. Cheboksary', 2007. S. 21-25.
4. Voronov L. N., Isakov G. N., Konstantinov V. Yu, Gerasimov A. E., Yandajkin S. S. Indeksy' strukturny'x komponentov konechnogo mozga kak indikator slozhnogo pove-deniya pticz // Russkij ornitologicheskij zhurnal. 2013. T. 22. E'kspress-vy'pusk 906. S. 2113-2116.
5. Voronov L. N., Isakov G. N., Konstantinov V. Yu, Gerasimov A. E., Yandajkin S. S. Indeksy' strukturny'x komponentov konechnogo mozga kak indikator slozhnogo pove-deniya pticz // Russkij ornitologicheskij zhurnal. 2013. T. 22. E'kspress-vy'pusk 906. S. 2113-2116.
6. Voronov L. N., Konstantinov V. Yu. Novaya metodika ocenki vzaimoraspolozheniya strukturny'x komponentov v nervnoj tkani // Morfologiya v teorii i praktike: sb. materialov i tezisov. Cheboksary': Izd-vo Chuvash. un-ta, 2012. S. 159-162.
7. Golubeva T. B., Zueva L. V., Korneeva E. V., Xoxlova T. V. Razvitie fotoreceptorny'x kletok setchatki i nejronov Wulst u ptenczov muxolovki-pestrushki Ficedulahypoleusa // Ornitologiya. 2001. T. 29. S. 188-202.
8. Korneeva E. V. Orientaciya dendritov u nejronov Wulst pri smene form zritel'no napravlyaemogo povedeniya ptenczov muxolovki-pestrushki // Zhurnal e'vol. bioxim. i fiziol. 1995. T. 31. S. 642-652.
9. Korneeva E. V., Shulejkina K. V. Morfogenez nejronov Wulst v usloviyax zritel'noj deprivacii // Zhurnal vy'sshej nervnoj deyatel'nosti im. I. P. Pavlova. 1999. T. 49. S.320-325.
10. Morenkov E\ D. Proekcionny'e otnosheniya v zritel'nom analizatore pticz. Analizatorny'e sistemy' i orientacionnoe povedenie. M., 1971. S. 39-41.
11. Obozova T. A., Smirnova A. A., Zorina Z. A. Klesty'-eloviki (Loxia curvirostra) sposobny' k obobshheniyu priznaka «bol'she» // Zhurnal vy'sshej nervnoj deyatel'nosti. 2009. T. 59. № 3. S. 305-312.
12. Rezanov A. G. Kormovoe povedenie pticz: metod cifrovogo kodirovaniya i analiz bazy' danny'x. M.: Shkola, 2000. 223 s.
13. Rezanov A. G. Metod cifrovogo kodirovaniya i ocenka raznoobraziya kormovogo povedeniya pticz (na primere Corvus cornix i Corvus corone) // Dostizheniya i problemy' ornitologii Severnoj Evrazii na rubezhe vekov: tr. Mezhd. konf. «Aktual'ny'e problemy' izucheniya i oxrany' pticz Vost. Evropy' i Sev. Azii». Kazan', 2001. S. 337-353.
14. Rezanov A. G., Rezanov A. A. Klyost-elovik (Loxia curvirostra) doby'vaet korm na kamennom zdanii // Russkij ornitologicheskij zhurnal. 2009. № 472. T. XVIII. S. 465-467.
15. Gunturkun O., StashoM., Strockens F. The brains of reptiles and birds // Evolution of Nervous Systems / ed. J. Kaas. 2nd ed. London, 2017. P. 173-221.
L. N. Voronov
Eco-Morphological Analysis of the Fore Brain Crossbill (Loxia curvirostra) and Goldfinch (Carduelis carduelis)
The article investigates the structure of the fore brain of two species of Finch birds in connection with the development of their intellectual activity and feeding behavior. It is shown that the Siskin has better developed manipulative abilities in feeding behavior, while the mite has binocular vision and higher nervous activity. Keywords: fore brain; birds; neurons; behavior.
