CC BY
3УДК 598.8:598.2:591.481.11
Л.Н. Воронов, А.Е. Герасимов
Факторный анализ
эколого-морфологических особенностей структуры конечного мозга трясогузок
В статье проанализирован материал по конечному мозгу 21 взрослой особи 3 видов птиц: трясогузки белой (Motacilla alba), трясогузки желтой (Motacilla flava), трясогузки желтоголовой (Motacilla citreola). Удалось установить, что у синантроп-ного вида (трясогузка белая) более прогрессивно развита морфологическая основа рассудочной деятельности, а у полевых видов (трясогузка желтая, трясогузка желтоголовая) — области, отвечающие за обработку информации зрительных и слуховых анализаторов.
Ключевые слова: трясогузки; конечный мозг; глия; нейроны; комплексы.
Исследование сравнительной экологии и морфологии близкородственных видов в условиях их симпатрии — актуальная современная проблема биологии, так как ее решение позволяет обнаружить механизмы и факторы, обеспечивающие успешность обитания таких видов и тем самым способствующие видовому биоразнообразию в конкретных биотопах. Важность этих исследований состоит в том, что выявление такой экологической и этологической дифференциации близких видов и их взаимоотношений может быть использовано для решения сложных ситуаций в процессе микроэволюции. Транспалеарктический комплекс желтых трясогузок подрода Budytes Guw. 1817, Motacilla flava sensu lato характеризуется весьма широкой индивидуальной и географической изменчивостью морфологических и видо-специфичных экологических параметров в пределах ареала [2].
В формировании популяций птиц луговых и некоторых антропогенных биоценозов трясогузки играют значительную роль, выступая во многих сообществах доминантами и субдоминантами.
Наибольшее количество трясогузок (желтая и желтоголовая) обнаруживается на влажных закустаренных лугах. Белая трясогузка в сообществах птиц большинства населенных пунктов входит в число доминирующих и фоновых видов. В отдельных биотопах трясогузки представлены двумя, иногда и тремя видами. Совершенствование адаптации у трясогузок к условиям гнездования шло по двум направлениям: закрытое гнездование (горная и белая трясогузки), открытое наземное гнездование (желтоголовая и желтая трясогузки).
© Воронов Л.Н., Герасимов А.Е., 2018
Первый путь определил более широкие адаптации птиц к различным условиям обитания, в том числе антропогенным ландшафтам, а также обусловил появление различий в стратегиях размножения у разных видов [14].
А.Г. Резановым [15] на основе оригинального материала дана всесторонняя оценка кормового поведения белой трясогузки в условиях флуктурирующей кормовой базы. Изучено использование птицами альтернативных кормовых стратегий и количественно показано явление нивелирования общей картины при суммировании противоположных тенденций. На примере белой трясогузки исследован ряд явлений общебиологического характера: трофических стратегий, стереотипа и микроэволюции кормового поведения. Как оказалось, белая трясогузка обнаруживает альтернативные кормовые стратегии, связанные с особенностями зрения: 1) стратегию зерноядной птицы, ориентирующейся на латеральные монокулярные зоны зрения и 2) стратегию насекомоядной птицы, проецирующуюся на переднее бинокулярное поле зрения. Любые альтернативные трофические стратегии способствуют наиболее полному использованию видом (популяцией) пищевых ресурсов различных биотопов [15].
Видовой стереотип кормового поведения белой трясогузки описывается более чем 70 различными кормовыми методами, некоторые из которых явно имеют определенную географическую зональность. При сборе корма белая трясогузка использует различные кормовые стратегии — стратегию «сборщика» и стратегию «селекционера». В зависимости от доминирования в кормовом стереотипе той или иной стратегии, собирается общая картина, демонстрируемая линиями тренда различной направленности.
Класс птиц весьма разнообразен по своему составу, и виды находятся на разных уровнях филогенетического развития. Их мозг имеет определенные уровни организации, начиная от самой древней и архаичной (голубе- и курообразные) и кончая наиболее прогрессивно развитой у филогенетически молодых видов (вра-новые, совы, попугаи) [13]. Как известно, развитие мозга в процессе филогенеза происходило за счет совершенствования целого ряда параметров [1; 3; 10; 11].
Специальных исследований по определению степени развития рассудочной деятельности у трясогузок не проводилось, но, как и всех мелких воробьино-образных, их можно отнести к птицам со среднеразвитой рассудочной деятельностью. Структура конечного мозга трясогузок была частично исследована в работах [4-9; 12], однако в них факторный анализ не применялся.
Материал и методика
Работу выполняли в 2010-2017 гг. в Чувашском государственном педагогическом университете им. И.Я. Яковлева.
В работе использован конечный мозг 21 взрослой особи 3 видов птиц: трясогузки белой (Motacilla alba), трясогузки желтой (Motacilla flava), трясогузки желтоголовой (Motacilla citreola).
Для исследования использовали следующие методы.
Мозг птиц извлекали из черепа и фиксировали в 70-процентном этаноле c последующей проводкой по стандартной методике Ниссля. Для исследования цитоархитектоники брали каждый десятый срез мозга. Микропрепараты фотографировали с помощью цифровой камеры Canon Power Shot G5. Площадь контрольного поля равнялась 4,41 х 10-2 мм2. Подсчет и измерение клеток проводилось в 30 полях зрения для каждой из трех зон конечного мозга. С помощью компьютерной программы собственной разработки определялись следующие параметры: плотность распределения (количество профилей клеток в 1 мм2 ткани) и площадь профильного поля (ППП) глии, нейронов и нейроглиальных комплексов (НГК). Клеточные элементы конечного мозга классифицировались следующим образом: 1) одиночная глия; 2) одиночный нейрон; 3) нейроглиальные комплексы: НГК, состоящие из 2-11 находящихся рядом глиальных клеток и нейронов. На микропрепаратах конечного мозга птиц исследовалось 3 основных поля: Hyperpallium apicale (На), Hyperpallium densocellulare (Hd), Nidopallium (N).
При помощи компьютерной программы Sigma Scan Pro проведены измерения площади профильного поля одиночных нейронов, глиальных клеток и нейрогли-альных комплексов. Для статистической обработки результатов исследований использовали программу STATISTICA 10. Для определения достоверности различий применяли критерий Вилкоксона для непараметрических данных.
В работе приняты следующие сокращения: НГК — нейроглиальные комплексы; ППП — площадь профильного поля; поле На — Hyperpallium apicale; поле Hd — Hyperpallium densocellulare; поле N — Nidopallium (табл. 1).
Таблица 1
Функции полей конечного мозга птиц
Поле Известные функции
На Высшая нервная деятельность; бинокулярное зрение
Hd Высшая нервная деятельность; зрение; манипуляционные способности в кормовом поведении; зрительно-двигательная активность; птенцовый импринтинг; обоняние
N Слух (вторичные слуховые ядра); вокализация; тактильная информация из орального региона; поддержание пищевого поведения (контроль клевания); обработка третичной зрительной информации
Обозначения на рисунках:
Рис. 1. тбгНа — трясогузка белая, глия, поле На; тбгШ — трясогузка белая, глия, поле Ш, тбгЫ — трясогузка белая, глия, поле N тбжгНа — трясогузка желтая, глия, поле На; тжгШ — трясогузка желтая, глия, поле Ш, тж^ — трясогузка желтая, глия, поле N тжггНа — трясогузка желтоголовая, глия, поле На; тжггШ — трясогузка желтоголовая, глия, поле Ш, тжггК — трясогузка желтоголовая, глия, поле N.
Рис. 2. тбнНа — трясогузка белая, нейроны, поле На; тбгШ — трясогузка белая, нейроны, поле Ш, тбгЫ — трясогузка белая, нейроны, поле N
тбж нейроны На — трясогузка желтая, нейроны, поле На; тжкШ — трясогузка желтая, нейроны, поле Ш, тжнN — трясогузка желтая, нейроны, поле N тжгнНа — трясогузка желтоголовая, нейроны, поле На; тжгкШ — трясогузка желтоголовая, нейроны, поле Ш, тжгнК — трясогузка желтоголовая, нейроны, поле N.
Рис. 3. тбкНа — трясогузка белая, комплексы, поле На; тбкШ — трясогузка белая, комплексы, поле Ш, тбк№ — трясогузка белая, комплексы, поле N. тбжкНа — трясогузка желтая, комплексы, поле На; тжкШ — трясогузка желтая, комплексы, поле Ш; тжкк — трясогузка желтая, комплексы, поле N тжгкНа — трясогузка желтоголовая, комплексы, поле На; тжгкШ — трясогузка желтоголовая, комплексы, поле Ш, тжгкК — трясогузка желтоголовая, комплексы, поле N.
Рис. 4. тбгНа — трясогузка белая, глия, поле На; тбжгНа — трясогузка желтая, глия, поле На; тжггНа — трясогузка желтоголовая, глия, поле На; тбнНа — трясогузка белая, нейроны, поле На; тжнШ — трясогузка желтая, нейроны, поле М; тжгнНа — трясогузка желтоголовая, нейроны, поле На; тбкНа — трясогузка белая, комплексы, поле На; тбжкНа — трясогузка желтая, комплексы, поле На; тжгкНа — трясогузка желтоголовая, комплексы, поле На.
Рис. 5. тбгШ — трясогузка белая, глия, поле М; тжгШ — трясогузка желтая, глия, поле М; тжггШ — трясогузка желтоголовая, глия, поле Ш; тбгШ — трясогузка белая, нейроны, поле Ш; тжнШ — трясогузка желтая, нейроны, поле М; тжгаШ — трясогузка желтоголовая, нейроны, поле Ш; тбкШ — трясогузка белая, комплексы, поле Ш; тжкШ — трясогузка желтая, комплексы, поле Ш; тжгкШ — трясогузка желтоголовая, комплексы, поле Ш.
Рис. 6. тб^ — трясогузка белая, глия, поле N тжгЫ — трясогузка желтая, глия, поле N тштЫ — трясогузка желтоголовая, глия, поле N тбгN — трясогузка белая, нейроны, поле N; тжнN — трясогузка желтая, нейроны, поле N тжгнN — трясогузка желтоголовая, нейроны, поле N; тбкN — трясогузка белая, комплексы, поле N тжкМ — трясогузка желтая, комплексы, поле N тжгкN — трясогузка желтоголовая, комплексы, поле N.
Результаты и обсуждения
В данной работе с помощью факторного анализа исследованы эволюционные особенности морфофизиологических характеристик клеточных элементов в различных полях конечного мозга птиц, контролирующих разные функции. Основным параметром для морфологических работ является удельная площадь профильного поля глии, нейронов и комплексов в эволюционно молодых полях конечного мозга птиц.
Сначала проанализируем параметры отдельных структурных компонентов (глии, нейронов и комплексов) у изучаемых птиц (см. рис. 1, 2, и 3), а затем те же структурные компоненты в отдельных полях конечного мозга трясогузок (поля На, Ш и К).
Фэктсрн = и энэги; площади глин в эвопюционно молодью полях конечного уз;гэтрясогузок
ще
0.4
0.2
0.0
■G -0.2
-0.4
-о.е
-о .а
-1 .о -0.2
0,[i
0.2
0.4 Factor 1
TSrHd
о -nurN о Sfß о
тч;гНа -г^гМ
о т5гНа о
тмсггНё О
тчсггНа о
о.е
0.0
1.0
Рис. 1. Факторный анализ площади профильного поля глиальных клеток в эволюционно молодых полях конечного мозга трясогузок (обозначения в разделе «Материалы и методика»)
Фа кторн ыи а нал из площади нейронов в эволюционно молодых полях нжнемного мозга
трясогузок
0.8
о.е-
0.4
0.2
0.0
-0.2
-0.4
-пжнЬк о
о
т5нН0 о
т^нНа
TUTHN о тжнИ о
т ■so танН: о
-0,90 -0.Е5 -О.ЕО -0,75 -0,70 -0,55 -0.В0 -0,55 -0,50 -0,45 -0,40 -0,35
Fartof 1
Рис. 2. Факторный анализ площади профильного поля одиночных нейронов в эволюционно молодых полях мозга трясогузок (обозначения в разделе «Материалы и методика»)
Ф-актсрь=- й зьэгис ггс^ади инппексое в эволюционно молодых палях конечного мозга
трясогузок
пкгкНа
тисгкНа
тнскНЫ о тхкНа £
тбкНс! ................ тнгк'М
Э токНа 0
тлсгкм 0-
тбкМ 0
-О.в -0,4 -0,2 0.0 0,2 0.4 0.6 0.Е
Райог 1
Рис. 3. Факторный анализ площади профильного поля нейро-глиальных комплексов в эволюционно молодых полях мозга трясогузок (обозначения в разделе «Материалы и методика»)
Как видно из рисунка 1, морфофизиологические исследования удельной площади профильного поля клеток глии в конечном мозге изученных птиц позволяют выделить следующие группы: а) поля № трясогузки белой, желтой и желтоголовой; б) поле М трясогузки желтой и поле N трясогузки желтоголовой; с) поле Ш трясогузки белой и поле N трясогузки желтой.
По площади профильного поля сильную корреляционную связь имеют нейроны у трясогузки желтой и желтоголовой в поле а также нейроны в поле N и в поле Ш трясогузки желтой (рис. 2).
Положительную корреляционную связь имеют нейроглиальные комплексы трясогузки желтой в полях Ш и трясогузки желтоголовой в поле Ш (рис. 3). В эволюционно молодом поле Ш, где расположены отделы, отвечающие за высшую нервную деятельность и бинокулярное зрение, высокую положительную корреляцию имеют одиночные нейроны белой и желтоголовой трясогузки (см. рис. 4). В эволюционно молодом поле Ш, где расположены отделы, отвечающие за высшую нервную деятельность, зрение и манипуля-ционные способности в кормовом поведении, корреляционные связи имеют нейроглиальные комплексы желтой и желтоголовой трясогузки (см. рис. 5). Одиночные нейроны белой, желтой и желтоголовой трясогузки состоят в сильной корреляционной связи в эволюционно промежуточном поле N где расположены вторичные слуховые ядра, вокализация, контроль пищевого поведения, обработка остаточной зрительной информации (см. рис. 6).
Фа кторн ый анализ площади структурных компонентов в поле На конечного мозга трясогузок
ткнНа
т^нНа
тчсгНа о о тчхнНа о
тчсгкНа о
тжгтНа □
т^кНа о о
-О. В -0,4 -0,2 0,0 0,2 0,4 0,£ 0.В 1,0
Ра йог 1
Рис. 4. Факторный анализ площади профильного поля структурных компонентов в поле № конечного мозга трясогузок (обозначения в разделе «Материалы и методика»)
Факторныйанализ плои^ади ст^ктурньх компонентов в попе шнечного мозга трясогузок
тчсгкЬИ о
о
ТТКГП-И 1 3 тскН:) о
1 "пчснНИ
о т5гН:) 3
т бкН:)
3
-0,9 -0,В -0,7 -0,в -0,5 -0,4 -0,3 -0,2 -0,1 0,0
Райог 1
Рис. 5. Факторный анализ площади профильного поля структурных компонентов в поле Ш конечного мозга трясогузок (обозначения в разделе «Материалы и методика»)
Фа кторн ын а наляз площади структурных компонентов в поле N конечного мозга трясогузок 0.6
0,4
0,2
0,0
-0,2
-0,4
-0.6
-о,е
-3,4
-0,2
тагИ о
о
о тзкгкМ ,в
тясггМ О сганг. 0 о тагнН о
о,а
0,2 0,4
Ра йог 1
0,6
о,В
1,0
Рис. 6. Факторный анализ площади профильного поля структурных компонентов в поле N конечного мозга трясогузок (обозначения в разделе «Материалы и методика»)
Таким образом, наши данные согласуются с работами А.Г. Резанова (2003) о том, что белая трясогузка проявляет альтернативные кормовые стратегии, связанные с особенностями зрения: 1) стратегию зерноядной птицы, ориентирующейся на латеральные монокулярные поля зрения и 2) стратегию насекомоядной птицы, ориентирующейся на переднее бинокулярное поле зрения. В тех полях, которые отвечают за бинокулярное зрение, обнаруживаются большие корреляции.
Выводы
1. Показателем степени прогрессивного развития конечного мозга птиц семейства трясогузковые является площадь профильного поля нейроглиаль-ных комплексов в эволюционно молодом поле Ш, который служит основой Wulst-формации. Показатели площади профильного поля нейроглиальных комплексов в поле Ш позволяют выделить следующий иерархический ряд: трясогузка белая; трясогузка желтоголовая; трясогузка желтая.
2. У трясогузки белой, которая является синантропным видом, площадь профильного поля одиночных нейронов преобладает во всех эволюционно молодых полях, что указывает на большое количество нейронных связей и, как следствие, высокую реактивность нервной системы.
3. У желтой трясогузки, которая является более экологически пластичным видом, показатели площади профильного поля нейроглиальных комплексов в эволюционно промежуточных полях Hv и N, где находятся слуховые и зрительные анализаторы, преобладают над показателями желтоголовой трясогузки.
4. У синантропного вида (трясогузка белая) более прогрессивно развита морфологическая основа рассудочной деятельности, а у полевых видов (трясогузка желтая, трясогузка желтоголовая) — области, отвечающие за обработку информации зрительных и слуховых анализаторов.
Литература
1. Андреева Н.Г., Обухов Д.К. Эволюционная морфология нервной системы позвоночных. СПб.: Лань, 1999. 210 с.
2. Артемьева Е.А., Муравьёв И.В. Симпатрия «жёлтых» трясогузок (Passeri-formes, Motacillidae, Motacillinae): география, экология, эволюция: монография: в 2 ч. / Ульяновский государственный педагогический университет им. И.Н. Ульянова. Ч 1. География и экология видов. М.: Флинта; Наука, 2012. 152 с.
3. Богословская Л.С., Поляков Г.И. Пути морфологического прогресса нервных центров у высших позвоночных. М.: Наука, 1981. 160 с.
4. Воронов Л.Н., Герасимов А.Е. Особенности состава структурных компонентов конечного мозга белой трясогузки (Motacilla alba) // Актуальные проблемы биологии: мат-лы II Всероссийской научно-практ. конфер. с междунар. участием. Чебоксары: Чуваш. гос. пед. ун-т, 2012. С. 120-123.
5. Воронов Л.Н., Герасимов А.Е. Сравнительный анализ архитектоники конечного мозга птиц семейства трясогузковых (Motacilla) // Биологическая наука в решении проблем естествознания: материалы Всероссий. научно-практич. конф. Чебоксары: Чуваш. гос. пед. ун-т, 2013. С. 42-46.
6. Воронов Л.Н., Герасимов А.Е. Цитоархитектоника конечного мозга Белой трясогузки (Motacilla alba) // Материалы Международной научно-практической конференции с элементами научной школы для молодых ученых. Саранск: Изд-во Саранского пед. инст. 2012. С. 60-64.
7. Воронов Л.Н., Герасимов А.Е. Цитоархитектонические особенности конечного мозга трясогузки белой (Motacilla alba) и зяблика обыкновенного (Fringilla coelebs) // Вестник Чувашского государственного педагогического университета имени И.Я. Яковлева. № 2 (74). 2012. С. 31-33.
8. Воронов Л.Н., Герасимов А.Е. Эколого-морфологические аспекты структуры конечного мозга птиц семейства трясогузковые // XIV Международная орнитологическая конференция Северной Евразии. I. Тезисы. Алматы, 2015. С. 117-118.
9. Воронов Л.Н., Герасимов А.Е. Эколого-морфологические особенности птиц семейства трясогузковые (Motacilla) // Мордовский орнитологический вестник. Вып. 4. Саранск, 2014. С. 52-59.
10. Воронов Л.Н., Константинов В.Ю. Метод вычисления расстояния между классами структурных компонентов конечного мозга птиц // Журн. высш. нерв. деят. 2016. Т. 66, № 1. С. 113-124.
11. Воронов Л.Н., Абруков В.С., Козлов В.А. Изучение цитоархитектоники конечного мозга птиц методом нейронных сетей // Фундаментальные исследования
и инновации: мат-лы 12 Международной научной школы-семинара. Йошкар-Ола, 2G17. С. 198-2G5.
12. Воронов Л.Н., Омельченко П.Н., Герасимов А.Е. Адаптации конечного мозга птиц к сельскохозяйственным ландшафтам на примере жёлтых трясогузок // Птицы и сельское хозяйство: современное состояние, проблемы и перспективы изучения: материалы I Международной орнитологической конференции. М.: Знак, 2G16. С. 55-6G.
13. Зорина З.А., Обозова Т.А. Вклад Л.В. Крушинского в изучение когнитивных способностей птиц и современное состояние этой проблемы // Формирование поведения животных в норме и патологии: К 100-летию со дня рождения Л.В. Крушинского (1911-1984) / сост. И.И. Полетаева, З.А. Зорина. М.: Языки славянской культуры, 2G13. 528 с.
14. Перетолчина Т.А. Экология трясогузок в Забайкалье: дис. ... канд. биолог. наук: G3.GG.16. Улан-Удэ, 2GG5. 129 с.
15. Резанов А.Г. Кормовое поведение Motacilla alba L., 1758 (Aves, Passeriformes, Motacillidae): экологический, географический и эволюционный аспекты: монография. М.: МГПУ, 2GG3. 39G с.
Literatura
1. Andreeva N.G., Obuxov D.K. E'volyucionnaya morfologiya nervnoj sistemy' pozvonochny'x. SPb.: Lan', 1999. 21G s.
2. Artem'eva E.A., Murav'yov I.V. Simpatriya «zhyolty'x» tryasoguzok (Passeriformes, Motacillidae, Motacillinae): geografiya, e'kologiya, e'volyuciya: monografiya: v 2 ch. / Ul'yanovskij gosudarstvenny'j pedagogicheskij universitet im. I.N. Ul'yanova. Ch. 1. Geografiya i e'kologiya vidov. M.: Flinta; Nauka, 2G12. 152 s.
3. Bogoslovskaya L.S., Polyakov G.I. Puti morfologicheskogo progressa nervny'x centrov u vy'sshix pozvonochny'x. M.: Nauka, 1981. 16G s.
4. Voronov L.N., Gerasimov A.E. Osobennosti sostava strukturny'x komponentov konechnogo mozga beloj tryasoguzki (Motacilla alba) // Aktual'ny'e problemy' biologii: mat-ly' II Vserossijskoj nauchno-prakt. konfer. s mezhdunar. uchastiem. Cheboksary': Chuvash. gos. ped. un-t, 2G12. S. 12G-123.
5. Voronov L.N., Gerasimov A.E. Sravnitel'ny'j analiz arxitektoniki konechnogo mozga pticz semejstva tryasoguzkovy'x (Motacilla) // Biologicheskaya nauka v reshenii problem estestvoznaniya: materialy' Vserossij. nauchno-praktich. konf. Cheboksary': Chuvash. gos. ped. un-t, 2G13. S. 42-46.
6. Voronov L.N., Gerasimov A.E. Citoarxitektonika konechnogo mozga Beloj tryasoguzki (Motacilla alba) // Materialy' Mezhdunarodnoj nauchno-prakticheskoj konferencii s e'lementami nauchnoj shkoly' dlya molody'x ucheny'x. Saransk: Izd-vo Saranskogo ped. inst. 2G12. S. 6G-64.
7. Voronov L.N., Gerasimov A.E. Citoarxitektonicheskie osobennosti konechnogo mozga tryasoguzki beloj (Motacilla alba) i zyablika oby'knovennogo (Fringilla coelebs) // Vestnik Chuvashskogo gosudarstvennogo pedagogicheskogo universiteta imeni I.Ya. Yakovleva. № 2 (74). 2G12. S. 31-33.
8. Voronov L.N., Gerasimov A.E. E'kologo-morfologicheskie aspekty' struktury' konechnogo mozga pticz semejstva tryasoguzkovy'e // XIV Mezhdunarodnaya ornitologicheskaya konferenciya Severnoj Evrazii. I. Tezisy'. Almaty', 2G15. S. 117-118.
9. Voronov L.N., Gerasimov A.E. E'kologo-morfologicheskie osobennosti pticz semejstva tryasoguzkovy'e (Motacilla) // Mordovskij ornitologicheskij vestnik. Vy'p. 4. Saransk, 2014. S. 52-59.
10. Voronov L.N., Konstantinov V.Yu. Metod vy'chisleniya rasstoyaniya mezhdu klassami strukturny'x komponentov konechnogo mozga pticz // Zhurn. vy'ssh. nerv. deyat. 2016. T. 66, № 1. S. 113-124.
11. Voronov L.N., Abrukov VS., Kozlov V.A. Izuchenie citoarxitektoniki konechnogo mozga pticz metodom nejronny'x setej // Fundamental'ny'e issledovaniya i innovacii: mat-ly' 12 Mezhdunarodnoj nauchnoj shkoly'-seminara. Joshkar-Ola, 2017. S. 198-205.
12. Voronov L.N., Omel'chenko P.N., Gerasimov A.E. Adaptacii konechnogo mozga pticz k sel'skoxozyajstvenny'm landshaftam na primere zhyolty'x tryasoguzok // Pticzy' i sel'skoe xozyajstvo: sovremennoe sostoyanie, problemy' i perspektivy' izucheniya: materialy' I Mezhdunarodnoj ornitologicheskoj konferencii. M.: Znak, 2016. S. 55-60.
13. Zorina Z.A., Obozova T.A. Vklad L.V. Krushinskogo v izuchenie kognitivny'x sposobnostej pticz i sovremennoe sostoyanie e'toj problemy' // Formirovanie povedeniya zhivotny'x v norme i patologii: K 100-letiyu so dnya rozhdeniya L.V. Krushinskogo (19111984) / sost. I.I. Poletaeva, Z.A. Zorina. M.: Yazy'ki slavyanskoj kul'tury', 2013. 528 s.
14. Peretolchina T.A. E'kologiya tryasoguzok v Zabajkal'e: dis. ... kand. biolog. nauk: 03.00.16. Ulan-Ude', 2005. 129 s.
15. Rezanov A.G. Kormovoe povedenie Motacilla alba L., 1758 (Aves, Passeriformes, Motacillidae): e'kologicheskij, geograficheskij i e'volyucionny'j aspekty': monografiya. M.: MGPU, 2003. 390 s.
L.N. Voronov, A. E. Gerasimov
Factor Analysis of the Ecological and Morphological Features of the Structure of the Forebrain of Wagtails
The article analyzes the material on the final brain of 21 adult specimens of 3 species of birds: wagtail white (Motacilla alba), wagtail yellow (Motacilla flava), wagtail yellow-headed (Motacilla citreola). The authors managed to find out that in the synanthropic species (wagtail white), the morphological basis of rational activity is more progressively developed, and in the field species (yellow wagtail, yellowtail wagtail), the areas responsible for processing the information of visual and auditory analyzers.Ecological and Morphological Features of the Structure Forebrain Wagtail with the Factor Analysis Keywords: wagtails; the forebrain; glia; neurons; complexes.
