CC BY
36
2007
ВЕСТНИК САНКТ-ПЕТЕРБУРГСКОГО УНИВЕРСИТЕТА Сер. 3. Вып. 3
БОТАНИКА
УДК 581.824.1:581.44:582.998.2
К. С. Очирова, Е. С. Чавчавадзе, 0.10. Сиэоненко
ЭКОЛОГО-КСИЛОТОМИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ТРЕХ ВИДОВ РОДА ARTEMISIA L. ИЗ ЮГО-ВОСТОЧНЫХ РАЙОНОВ РОССИИ
Род полыни объединяет свыше 400-500 видов [2,5], распространенных по всему земному шару, - от арктических пустынь п-ва Таймыр до Каракумов и Тибета, от морских побережий до нивального пояса гор. Большинство видов произрастает в экстремальных условиях, представляя собой пример разнообразия морфологических, анатомических и биохимических адаптаций.
Согласно Ш. Карлквисту [12], межвидовые различия в строении древесины полыней Северной Америки тесно связаны с условиями их обитания: для видов, произрастающих в районах с мягким климатом или около водоемов, характерна низкая степень сгруппиро-ванности сосудов, членики сосудов умеренной длины со спиралями на стенках, многорядные гетерогенные лучи со слабо выраженной их рядностью. У пустынных видов - более высокая степень специализации: сосуды от средних до чрезвычайно узких, членики в основном короткие, просветы сгруппированы в очень длинные цепочки и ленты. Автором [12] отмечены борозды и полоски на стенках сосудов, широкие гомогенные лучи, составленные лежачими клетками, отсутствие однорядных лучей и четко выраженные годичные кольца, включающие внутриксилемную пробку.
Представленная статья посвящена выявлению особенностей в строении древесины одноименных видов рода Artemisia L., произрастающих в контрастных условиях Калмыкии и средней полосы Европейской России.
Материал и методика. Изучена структура вторичной ксилемы и проведен сравнительный анализ ее признаков у трех видов полыней - A. absinthium L„ A. scoparia Waldst et Kit., A. santonica L., взятых из разных условий произрастания.
Образцы полыни собраны нами из аридных местообитаний республики Калмыкия, для которой характерен засушливый климат, высокие летние температуры, засоленные и песчаные почвы. Для сравнения вторая партия представителей тех же видов собрана на хорошо увлажненных, богатых гумусом почвах, вблизи водоемов в средней полосе России.
Исследованные виды относятся к трем подродам: A. absinthium - подрод Artemisia (Less, Syn. Сотр.), A. scoparia - подрод Dracunculus (Bess.), A. santonica - подрод Serephidium (Bess.). A. absinthium и A. santonica являются полукустарничками; A. scoparia - травянистым малолетником.
Образцы вторичной ксилемы каждого вида собраны в трехкратной повторности, поперечные срезы сделаны на 2 см выше уровня корневой шейки. Из них приготовлены срезы на замораживающем санном микротоме в трех плоскостях - поперечной, радиальной и тангентальной.
© К. С. Очирова, Е. С. Чавчавадзе, О. Ю. Сизоненко, 2007
Описания анатомического строения и морфометрия водопроводящей ткани выполнены по общепринятой методике [3, 9, 14]. При их составлении использована терминология, опубликованная А. А. Яценко-Хмелевским [9], и словарь терминов, предложенный Международной ассоциацией анатомов древесины [15]. Измерения проводились с помощью светового микроскопа МБИ-3 и МБИ-6.
Результаты исследования. Вторичная ксилема рассеяннососудистая, для образцов, взятых из аридных местопроизрастаний, на долю члеников сосудов приходится 10-16% и 18-27%, для растений из влажных условий среды, трахеид - 72-83% и 57-70%, клеток лучевой и тяжевой паренхимы - 7-12% и 12-16% соответственно. Сосуды образцов из аридных районов располагаются одиночно, парами, сближенными группами по 3-7, радиальными цепочками по 6-8. Косо-тангентальные цепочки по 3-4 встречаются у A. absinthium и A. scoparia, произрастающих во влажных условиях среды, уже в конце первого года. В группы сосудов часто входят широкопросветные трахеиды. У водоемов сосуды во вторичной ксилеме чаще располагаются цепочками по 3-5, одиночно и парами. Просветы сосудов в обоих случаях округлые, овальные, угловатые. Мелкие просветы встречаются по всему кольцу прироста, но преимущественно располагаются около внешней границы годичного слоя. На поперечном срезе просветы сосудов наблюдаются в количестве 180-270/мм2, из них одиночных 62-80/мм2 - для особей из мягких климатических условий, В аридных районах плотность сосудов заметно выше - 305-370/мм2, из них одиночных - 35-75/мм2.
Годичные кольца у аридных образцов состоят из элементов с утолщенными стенками, границы их неровные, отчетливые, представлены 1 -4 слоями радиально сплюснутых волокнистых трахеид, ширина слоев прироста - от 300 до 800 мкм. У представителей видов, взятых из увлажненных местопроизрастаний, напротив, годичные кольца образованы тонкостенными элементами, границы их тоже отчетливые, волнистые, но более ровные и образованы 2-4 слоями радиально сплюснутых трахеид, ширина колец - 1550-2500 мкм. Членики сосудов цилиндрические (за исключением A. santonica из аридных условий, у которой узкие членики сосудов волокновидной формы), их средние размеры сильно варьируют. Диаметры сосудов пустынных образцов в 2-2.5 раза меньше таковых у растений, взятых из средней полосы РФ. УЛ. scoparia радиальные диаметры водопроводящих элементов различаются в 2.5 раза (рис. 1, А, Б), Длина члеников сосудов колеблется в пределах 110-150 мкм, толщина клеточных стенок пустынных образцов почти в 1.5-2 раза больше (2.5-2.9 мкм), клювики, напротив, в 2.5-3.5 раза короче (20-25 мкм) и встречаются значительно реже, чем у особей тех же видов, выросших во влажных условиях среды. Клювики располагаются на одном из концов членика, но у большинства видов отсутствуют. УЛ. santonica клювики не найдены. Перфорационные пластинки простые, округлые, овальные, расположены на скошенных в радиальной плоскости поперечных, реже боковых стенках члеников сосудов (у образцов из влажных местопроизрастаний перфорации на боковых стенках встречаются заметно чаще). Межсосудистая поровость точечная, сближенная, очередная. Очертания пор округлые, овальные, их отверстия тоже округлые или узкоовальные, доходящие до границ окаймления, по ширине тангенталь-ной стенки размещаются 2-4 поры.
Волокнистые трахеиды тонкостенные, от 2.3 мкм у Л. absinthium до 3.2 мкм у Л. santonica, взятых из средней полосы РФ. У особей из аридных местообитаний оболочки трахеид толстостенные, от 3.7 до 4.1 мкм. Длина их колеблется в пределах 130-210 мкм и 170-280 мкм соответственно. На поперечном срезе трахеиды большого диаметра по очертаниям похожи на узкие просветы сосудов. Поры на стенках трахеид немногочисленные, мелкие, округлые, располагаются свободно, очередно, на концах трахеид сближенно. Окончания трахеид заострены. Аксиальная паренхима скудная - апотрахеальная диффузная, тангентальные и радиальные стенки ее клеток обильно-пористые, поперечные пористо-узелковые с 1-3 узелками.
А,Б- одиночные, парные сосуды округлой, овальной и неправильной формы. Масштабная линейка здесь и на рис. 2-10 мкм.
Лучи на поперечном срезе 1-5-рядные, шире (A. absinthium) или уже (A. scoparia, A, santonica) диаметра крупных сосудов, прямые или изгибаются при встрече с сосудами. На тангентальном срезе лучи в разных экологических группах имеют хорошо выраженные особенности. У образцов из увлажненных мест обитания плотность лучей 6-10/мм, однорядные лучи слойностью 4-13 клеток в количестве 1-4 на 1 мм. Большинство лучей (у трех видов) удлиненно-веретеновидные 2-4-рядные, высотой 20-30 клеток (у Л. absinthium лучи 5-6-рядные, а слойность достигает 60-80 клеток), значительная часть их имеет однорядные окончания из 2-6 клеток (рис. 2, Б), сливающиеся друг с другом. Коротко-веретеновидные лучи достаточно редки и встречаются только у A. absinthium (4-6-рядные, слойностью 12-15 клеток). Для особей, собранных в Калмыкии, характерны преимущественно коротко-веретеновидные 2-4-рядные лучи, высотой в среднем 6-8 клеток. Реже встречаются удлиненно-веретеновидные 2-4-рядные лучи высотой 8-20 клеток, слившиеся однорядными окончаниями. Плотность лучей 3-7/мм, из них однорядных 1-3/мм, высотой 2-8 [10] клеток (см. рис. 2, А),
Клетки лучей в тангентальном сечении овальные, прямоугольные, неправильной формы, периферические, почти в 2 раза крупнее центральных. Вытянуто-треугольные или продолговато-овальные конечные клетки представлены у лучей, лишенных многоклеточных окончаний (см. рис. 2, В). На радиальном срезе лучи смешанно-гетерогенные с тенденцией к палисадности, а также гомогенные, сложенные, как правило, квадратными клетками. Краевые клетки гетерогенных лучей стоячие, высота примерно в 1.5-2 раза превышает их ширину, по высоте клетки расположены 4-5 пор. У представителей A. scoparia, произрастающих в средней полосе РФ, встречаются слабогетерогенные лучи. Сосудисто-лучевая поровость точечная, свободная, сближенная. Поры мелкие, округлые, их отверстия тоже округлые. Лучи контактные.
Рис. 2. Фрагменты тангентальных срезов вторичной ксилемы стебля A. scoparia из аридных (A), A. absinthium из увлажненных (Б) и аридных (В) условий.
А - однорядный радиальный луч с клетками различной формы и величины; Б - трехслойный веретеновидный луч с многоклеточным, однорядным окончанием; В - трехслойный веретеновид-ный луч с одной конечной овальной клеткой.
Обсуждение результатов исследования. При сравнении трех видов полыни, отобранных из увлажненных и сухих условий обитания, отмечены значительные отличия. У растений из аридных районов обращают на себя внимание следующие признаки: узкие годичные кольца, очень малые диаметры сосудов и большое число их просветов на единицу площади. Высокий процент сгруппированных сосудов увеличивает связь между ними и создает дополнительные пути водного транспорта. Толстостенные и узкопросветные членики сосудов, отличающие полыни Калмыкии, лучше противостоят разрыву водных нитей и коллапсу. Такая тенденция, обеспечивающая сохранение водопроводящей способности, характерна для растений из пессимальных условий обитания и отмечена многими анатомами. У полыней из влажных мест произрастания лучевая ткань и проводящие элементы менее специализированы, о чем свидетельствуют многоклеточные однорядные окончания веретеновидных лучей, высокая плотность и слойность однорядных лучей, а также слабая сгруппированность сосудов, длинные клювики их члеников, расположение перфораций на боковых стенках [3,4,9,12,13,14].
В группе, взятой из средней полосы России, по количественным показателям выделяются A. scoparia и A. absintium. Вторичная ксилема A. scoparia несет ярко выраженный мезоморфный характер - самая низкая густота просветов и сгруппированность, а также самые крупные размеры сосудов, широкие годичные кольца и высокая плотность однорядных лучей. В водопроводящей ткани Л. absintium, напротив, собраны практически все ксероморфные признаки - большое количество просветов на единицу площади, самый высокий процент сгруппированности сосудов, их мелкие диаметры и узкие слои прироста. Следует также отметить высокую слойность однорядных лучей и тонкостенность механических элементов, что является признаком мезоморфности. A. santonica, в свою очередь, отличается толстостенностью рассматриваемых элементов вторичной ксилемы, самыми короткими члениками сосудов и редкими невысокими однорядными лучами.
В аридной группе A. scoparia выделяется максимальной густотой просветов, узкими годичными слоями, высокой слойностью однорядных лучей. Представители этого вида в опустыненных степях демонстрируют ряд ксероморфных черт вторичной ксилемы, если учесть другие ксилотомические показатели (относительно высокий процент сгруппированности просветов, довольно мелкие толстостенные членики сосудов). У A. absintium и A. santonica практически одинаковая густота просветов сосудов. По другим показателям заметны различия - у A. santonica более отчетливо выражены все ксероморфные признаки водопроводящей ткани: процент сгруппированных просветов у A. santonica больше, чем у других видов, размеры члеников сосудов и слойность лучей меньше. Ксилема A. absinthium, напротив, в какой-то степени приобретает мезоморфный характер - низкий процент сгруппированности, крупные членики сосудов, высокая слойность однорядных лучей и тонкие оболочки волокнистых трахеид. Следует отметить и ксероморфные черты - самые толстые стенки водопроводящих элементов и редкие однорядные лучи, но мы склонны рассматривать в данном случае последний признак как видовое отличие [4].
Таким образом, в мягких климатических условиях Л. scoparia - мезофит, A. absinthium - больше ксерофит, a A. santonica - ксеро-мезофит. В степях Калмыкии Л. scoparia, A. santonica проявляют себя как ксерофиты, а Л. absinthium - как мезофит. Рассматривая образцы видов в разных условиях обитания, можно отметить, что водопроводящая ткань Л. scoparia, относящейся к травянистым малолетникам, наиболее чувствительна к изменениям окружающей среды, о чем свидетельствует большой диапазон колебания количественных ксилотомических признаков (табл. 1).
Все вышесказанное подтверждается показателями, характеризующими некоторые эколого-физиологические особенности гидросистемы, такими как мезоморфность,
ид
1
2
3
1
2
3
1
2
3
1
2
3
1
2
3
1
I
3
1
2
3
1
2
3
1
2
3
I N
Таблица 1. Ксилотомические признаки изученных ви/
Увлажненные условия
Хп
Хг
СУ, %
Аридные
Х„
Количество (общее) просветов сосудов на 1 мм2
260 280 270 5 300 320
120 195 180 12 350 380
200 220 210 5 290 310
% сгруппированных сосудов на 1 мм2
68 77 75 17 67 83
58 68 61 15 79 83
68 72 70 14 87 89
Ширина годичных колец (мкм)
1360 1570 1550 79 500 900
1800 2900 2500 82 100 600
1400 1700 1600 70 300 1100
Тангенталышй диаметр просветов
10 40 30 46 13 24
21 46 38 32 12 22
21 43 34 29 11 22
Длина члеников сосудов (мкм)
110 190 140 25 100 140
118 190 150 20 80 130
80 150 130 19 90 125
Толщина оболочек члеников сосудов (мкм)
1.8 2.1 1.9 8 2.7 3
1.6 1.9 1.7 8 2.3 2.7
2 2.3 2.2 6 2.3 2.7
Толщина оболочек волокнистых трахеид (мкм)
2.3 2.5 2.4 6 3.5 4
2.6 2.9 2.8 7.7 3.7 4
3 3.3 3.2 8 3.8 4.2
Количество (плотность) однорядных лучей на
1 3 2.4 41 1 2
1 4 3 44 1 3
1 3 1.8 41 1 3
Высота (слойностъ) однорядных лучей
9 13 12 15 5 7
7 10 9 16 5 9
4 8 6 22 2 4
а н и е. 1 - А, аЬмпШит, 2 - А. всорапа, 3 - А. иапШиса.
интрузивность и уязвимость водного ложа [8, 12] (табл. 2). Показатель мезоморфности позволяет оценить отношение растения к режиму влажности и его жизнеспособность. Он определяется по формуле М = йт ■ Ь / п, где М - индекс мезоморфности, ¿тп - средний диаметр членика сосуда, I - средняя длина членика, п - среднее количество просветов сосудов на 1 мм2. Растения, произраставшие вблизи водоемов, имели повышенный индекс мезоморфности - 14-25 ед. Мезоморфность особей, взятых на бедных почвах и выросших при постоянном водном дефиците, составила 6-11 ед., что отражает физиологическую сухость их водопроводящей ткани.
Таблица 2. Экологические показатели вторичной ксилемы
Виды Мезоморфность Интрузивность Уязвимость водного ложа
1 2 1 2 1 2
A. absinthium 14 11 28 51 0.12 0.07
A. scoparia 25 6 23 39 0.23 0.04
A. santonica 22 7 28 . 45 0.2 0.05
Примечание. 1- растения из увлажненных местопроизрастаний, 2 - растения из опустыненных степей Калмыкии.
Относительная интрузивность характеризует энергию роста растения и степень специализации его гидросистемы (т. е. дивергенцию ее водопроводящей и механической функций), она определяется по формуле
J Ье.э-к,. 10Q
L
в.э.
где Jo - показатель относительной интрузивности, Ьвэ - средняя длина волокон, L чс - средняя длина членика сосуда. Вид Л. absinthium, широко распространенный в самых разных экологических условиях, имеет высокий показатель интрузивности (28-51%). Для растений из мезофитных условий среды характерно большое количество примитивных признаков вторичной ксилемы, соответственно и интрузивность у них ниже (23-28%).
Уязвимость водного ложа (U) выражается формулой U= dm / п, где dm - средний диаметр членика сосуда, п - среднее количество просветов сосудов на 1 мм2. Меньшая величина этого показателя в районе опустыненной степи Калмыкии свидетельствует о наличии значительных трудностей в водопроведении, что неблагоприятно отражается и на внешнем виде растений (чахлые, низкорослые с более мелкими листьями).
Присоединяясь к мнению большинства анатомов [6, 7, 9-12], считаем следующие ксероморфные черты вторичной ксилемы эволюционно продвинутыми: мелкие, собранные в группы многочисленные сосуды, высокая их плотность, утолщенные стенки элементов ксилемы, простые перфорации на поперечных стенках, очередная сближенная и сомкнутая межсосудистая поровость, гомогенные лучи без многоклеточных окончаний и, конечно, высокие темпы становления дефинитивной ксилемы. Известно, что наиболее ксерофитным из данных видов является Л. santonica, относящаяся к подроду Serephidium, а наиболее мезофитным видом - Л. absinthium из подрода Artemisia [1]. Это положение подтверждено и нашим исследованием: в аридных местопроизрастаниях у Л. santonica отчетливо выражены во вторичной ксилеме все ксероморфные признаки, а у Л. absinthium они, напротив, значительно сглажены.
Summary
Ochirova К. S, Chavchavadze E. S., Sizonenko 0. Yu. Ecologico-xylotomic characterization of three species of genus Artemisia L. from the south-eastern regions of Russia
The harmosis of the secondary xylem of three species of Artemisia L. genus was investigated for different regimen of humifying soil and atmosphere in the arid region of Kalmykia and in more humid regions of moderate climate of Russia The differences were established both in the proportions of xylem's elements and in ecological indices with references to the research conducted.
E-mail: ochirova_keema.list.ru Литература
i.Дорохина Л. H. Морфогенез и возможные пути эволюции жизненных форм некоторых полыней: Автореф. канд. дис. М., 1973. 35 с. 2. Крашенинников И. М. Роль и значение Ангарского флористического центра в филогенетическом развитии основных евразийских групп полыней, подрод Euartemisia // Материалы по истории и растительность СССР. Вып. 3. М.; Л., 1958. С, 62-128. 3. Нехлюдова М. В. Сравнительно-анатомическое изучение древесин, используемых в целлюлозно-бумажной промышленности: Автореф. канд. дис. СПб., 1992. 24 с. 4. Очирова К. С., Чавчавадзе Е. С., Сизоненко О, Ю. Анатомия вторичной ксилемы представителей рода Artemisia L. юго-восточных районов европейской России // Вестн. С.-Петерб. ун-та. Сер. 3. 2007. Вып. 6. С. 60-64. 5. Поляков П. П. Род Artemisia L. // Флора СССР. Т. 26. М.; Л„ 1961 б. С. 425-631. 6. Умаров М. X., Чавчавадзе Е. С. Влияние промышленных загрязнений на структуру древесины березы извилистой // Лесной журнал. Архангельск. 1991 б. Т. 1. С. 71-74. 7. Чавчавадзе Е, С., Сизоненко О. Ю. Структурные особенности древесины кустарников и кустарничков арктической флоры России. СПб., 2002. 8. Чавчавадзе Е. С., Умаров М. У., Волкова С. Б. Влияние техногенного загрязнения атмосферы на структуру древесины Salix caprea L. и Betula tortuosa Lebes // Растительные ресурсы. 2002. Вып. 4. С. 104-111.9.Яценко-ХмелевскийА. А. Основы и методы анатомического исследования древесины. М.; Л., 1954. 10. Эзау К. Анатомия растений. Т. 1. М., 1980. 11. Carlquist S. Wood anatomy of Anthemideae, Ambrosieae, Calenduleae and Arctotideae (Composi-tae) // Alisa 1966 a Vol. 6. N2. P. 1-23.12. Carlquist S. Ecological strategies of xylem evolution. Berkley, 1975. 13. Kribs D. A. Salient lines of structural specialization in the wood rays of dicotyledons // Bot. Gaz. 1935. Vol. 96. (N3). P. 547-557. 14. Metcalf C., Chalk L. Anatomy of Dicotylendons. Vol. 2. Oxford, 1983. 15. Wetter E. A., Bass P., Gasson R. E. IAWA list of microscopic features for hardwood identification // IAWA Bull. 1989. N.s. 10. P. 219-332.
Статья принята к печати 19 февраля 2007 г.
