CC BY
37
УДК 581.824.1:581.44:581.43:582.598.2
Вестник СПбГУ. Сер. 3, 2007, вып. 2
К. С. Очирова, Е. С. Чавчавадзе, О. Ю. Сизоненко
АНАТОМИЯ ВТОРИЧНОЙ КСИЛЕМЫ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ РОДА ARTEMISIA L. ЮГО-ВОСТОЧНЫХ РАЙОНОВ ЕВРОПЕЙСКОЙ РОССИИ
Род Artemisia L. является одним из самых крупных во флоре юго-востока Европейской России (республика Калмыкия, Волгоградская и Ростовская области). Некоторые его виды занимают в ряде случаев доминирующее положение в сложении растительного покрова, например A. lerchiana Web. ex. Stechm., A. pauciflora Web., A. austriaca Jacq на территории Калмыкии, и широко используются как пастбищные растения.
В настоящее время наиболее полно изучена вторичная ксилема североамериканских видов полыней [15,17,18, 19, 20, 21]: на территории России - только у 6 [1] из 195-223 видов, входящих в ее флору [4,12]. В указанных работах приведено описание вторичной ксилемы исследованных растений, выделен ряд видоспецифичных признаков, в частности - рядность лучей и степень одревеснения их клеток, наличие лучевых секреторных каналов, терминальной паренхимы, сгруппированное™ сосудов и др.
Данная работа посвящена рассмотрению структурного разнообразия вторичной ксилемы стебля и корня видов p. Artemisia из юго-восточных районов России, прежде всего - с территории Калмыкии, где анатомические исследования этих растений ранее не проводились.
Материал и методика. Изучено строение вторичной ксилемы стебля всех 12 видов p. Artemisia L. из 3 подродов (подрод Artemisia (Less. Syn. Сотр.): A. abrotanum L, A. absinthium L., A. austriaca Jacq,,A.pontica L.; подрод Dracunculus (Bess.) Peterm.: A. arenaria DC., A. marschalliana Spreng., A. scoparia Waldst et Kit.; подрод Seriphidium (Bess.) Rouy.: A. lerchiana Web. ex. Stechm., A. pauciflora Web., A. santonica L., A. nitroza Web., A. taurica Willd.), естественно произрастающих на территории Калмыкии. У шести видов, представители которых являются стержнекорневыми растениями (A. abrotanum, A. absintium, A. marschalliana, A. scoparia, A. santonica, A. taurica), была также исследована древесина корня. Растения рассмотренных видов относятся к разным жизненным формам: Л. arenaria w A. abrotanum - полукустарники, Л. absinthium, A. marschalliana, A. lerchiana, A. pauciflora, A. santonica, A. nitroza - полукустарничники, A. austriaca, A. pontica, A. taurica -травянистые многолетники, A, scoparia - травянистый малолетник.
Образцы вторичной ксилемы каждого вида взяты в трехкратной повторности. Поперечные срезы стебля сделаны на высоте 2 см над корневой шейкой, корня - на уровне 4 см ниже шейки главного корня. Образцы вырезались по всему поперечному сечению этих органов, толщина которых не превышала 1 см. Срезы изготовлены на замораживающем санном микротоме в трех плоскостях - поперечной, радиальной и тангентальной.
Описания анатомического строения и морфометрия водопроводящей ткани выполнены по общепринятой методике [13, 18]. При их составлении использована терминология, опубликованная А. А. Яценко-Хмелевским [13] и словарь терминов, предложенный Международной ассоциацией анатомов древесины [22]. При определении типов поровости радиальных и тангентальных стенок клеток лучей использованы термины, введенные Е. С. Чавчавадзе [8,9], при определении соотношения длины членика сосуда и его диаметра - М. В. Нехлюдовой [3]. Для экологической характеристики видов и степени специализации водопроводящей ткани рассчитан показатель интрузивности [16].
Результаты исследования. Вторичная ксилема стебля рассеяннососудистая, на долю члеников сосудов приходится 10-16 % от общего числа элементов ткани (исключения - 9% у A. nitroza, 18 % у Л. abrotanum), трахеид - 71-83 % (67 % у A. abrotanum), клеток лучевой и тяжевой паренхимы - 5-8 % у Л. arenaria и представителей подрода Seriphidium, 12-17% у остальных видов.
© К. С. Очирова, Е. С. Чавчавадзе, О. Ю. Сизоненко, 2006
На 1мм2 поперечного сечения древесины насчитывается от 160 просветов сосудов A. marschaliana, до 480 Л. abrotanum, у большинства видов 260-350. Сосуды располагаются одиночно, группами и радиальными цепочками по 3-8 (рис. 1 , Л, Б). В группы и цепочки сосудов часто входят широкопросветные волокнистые трахеиды. Просветы сосудов слабоугловатые, округлые и овальные, вытянутые радиально, их размеры по направлению к внешней границе годичного кольца изменяются, но четкого разделения на весенние и летние сосуды нет. Диаметр у большинства сосудов варьирует в пределах 11-33 мкм. Самые узкие тангентальные просветы сосудов отмечены у Л. lerchiana (от 8-9 мкм), крупные - у A. marschalliana (до 40 мкм).
Членики сосудов - от цилиндрических до волокновидных, их длина изменяется, как правило, от 80 до 160 мкм. Самыми короткими члениками обладает Л. nitroza (60 мкм), самыми длинными - Л. abrotanum и Л. lerchiana (до 180 мкм), толщина стенок от 1.8 до 3.2 мкм. Перфорационные пластинки простые, округлой или овальной формы, расположены на скошенных в радиальной плоскости поперечных, реже боковых стенках (рис. 1, Б).
В
Рис. 1. Фрагменты поперечных срезов вторичной ксилемы стебля A. arenaria (Л), A. lerchiana (Б) и фрагмент радиального среза вторичной ксилемы стебля A.pontica (В). А - одиночный сосуд слабоугловатой формы; Б - радиальная цепочка сосудов и трехрядный гетерогенный луч; В - членик сосуда с простой перфорацией овальной формы и очередной межсосудистой поровостью. Масштабная линейка здесь и на рис. 2 и 3 - 10 мкм.
Клювики с одной стороны членика сосуда встречаются редко: 10-32 мкм длиной у А. аиэтИаса (рис. 2, А), у Л. аЬгокапит - до 40 мкм. Членики сосудов Л. san.ton.ica и Л. taunca, как правило, без клювиков или крайне редки. Межсосудистая поровость точечная,
А
Рис. 2. Фрагменты тангентальных срезов вторичной ксилемы: А. атШаса (Л), А. кгсЫапа (Б), А. Ьаипса, корень (В), А. ьсорапа, стебель (Г).
1 - членик сосуда с точечной, очередной, сближенной межсосудистой поровостью и клювиком,
2 - членик сосуда с точечной, очередной, сближенной и свободной поровостью, 3 - клетки тяжа аксиальной паренхимы с пористо-выемчатыми горизонтальными стенками и пористо-узелковой поперечной перегородкой, 4 - клетки гетерогенного луча различной формы и величины (от округлой и овальной до прямоугольно-вытянутой) и обильной поровостью на тангентальных стенках; 5 -широкопросветная волокнистая трахеида с очередной и диффузной поровостью на тангентальных стенках, 6 - волокнистая трахеида с диффузной и постенной поровостью тангентальных стенок.
сближенная, очередная. Очертания пор округлые, овальные, их отверстия тоже округлые и овальные, щелевидные реже доходят до границы окаймления. По ширине тангентальной стенки размещается 2-4 поры.
Волокнистые трахеиды толстостенные - 3.5-5 мкм. Их длина колеблется обычно в пределах 140-230 мкм, но у Л. abrotanum и A. absinthium достигает 280-330 мкм, диаметр трахеид 7-16 мкм. Поперечные сечения трахеид большого диаметра часто похожи по очертанию на узкие угловатые просветы сосудов. Поры на стенках трахеид немногочисленные, мелкие, округлые, расположены свободно, очередно и постенно, на концах трахеид - сближено, диффузно, окончания трахеид заострены.
Аксиальная паренхима скудная - апотрахиальная диффузная, радиальные стенки паренхимных клеток пористые, поперечные - пористо-узелковые (рис. 2, Б). Лучи линейные однорядные и веретеновидные многорядные, в местах ветвления стебля коротко-ве-ретеновидные, смешанно-гетерогенные, гомогенно-палисадные, а также гомогенные, состоящие только из квадратных клеток. На поперечном срезе лучи при встрече с сосудами обычно изгибаются (рис. 1, £); у A. santonica, A. nitroza они могут быть уже диаметра крупных просветов сосудов, шире встречаются реже у Л. abrotanum и A. absinthium.
Натангентальном срезе количество лучей 3-7 на 1 мм. Высота трех-, четырехрядных лучей составляет 8-20 клеток. У большинства видов присутствуют сдвоенные лучи с однорядными одноклеточными переходами. Например, A. abrotanum, A. absinthium имеют значительное количество сдвоенных лучей, которые образуют длинные паренхимные полосы, однорядных лучей, напротив, мало. В свою очередь у представителей подрода Seriphidium большинство лучей однорядные, 8-15 клеток высотой, сдвоенные лучи редки. У А, агепапа сдвоенных лучей мало, однако встречаются лучи с трехклеточными однорядными окончаниями. Среди других видов такие многоклеточные окончания крайне редки. Клетки многорядных лучей в тангентальном сечении продолговато-овальной, реже округлой формы, периферические, по размеру несколько больше центральных. Конечные клетки луча треугольной формы, реже овальные или вытянутые (рис. 2, Б). Высота периферических клеток изменяется от 22 до 36 мкм, центральных от 12 до 20 мкм; ширина периферических клеток составляет 10-12 мкм, центральных 7-8 мкм.
На радиальном срезе лучи очень разнообразны по форме и составу клеток даже у одного вида - от смешанно-гетерогенных с тенденцией к палисадности до гомогенно-палисадных и гомогенных, составленных квадратными клетками. Смешанно-гетерогенные лучи сложены преимущественно стоячими клетками, у которых меняется соотношение длины и высоты, а также в незначительном количестве квадратными клетками, между ними вкраплены лежачие клетки, находящиеся чаще всего друг над другом, в количестве 2-3 в средних слоях луча. Последние характерны для A. abrotanum, A. absinthium, A. austriaca, A. marschalliana, A. lerchiana, A. santonica (рис. 3). Часто встречаются гомогенные лучи, сложенные в основном квадратными (A. abrotanum, A. absinthium, A. scoparia, A. lerchiana) или гомогенно-палисадные со стоячими клетками (Л. austriaca). Радиальные лучи, в которых квадратные и стоячие клетки представлены примерно в равном количестве, характерны для Л. taurica, A. abrotanum, A. marschalliana, А. агепапа.
Смешанно-гетерогенные лучи, сложенные преимущественно квадратными, реже стоячими клетками, встречаются у Л. austriaca и Л. pontica. Для Л. pontica, кроме того, характерны лучи, состоящие в основном из стоячих клеток - гомогенно-палисадные. Краевые стоячие клетки лучей вытянутые, их высота в 1.5-2 раза превышает ширину. У Л. taurica присутствуют лучи, периферические ряды которых составлены квадратными и реже стоячими клетками, с преобладанием лежачих клеток в средних рядах. Слабо-гетерогенные лучи наблюдаются у Л. taurica, A. nitroza, A. pauciflora, причем у последних двух видов
Рис. 3. Участки смешанно-гетерогенных лучей на радиальных срезах вторичной ксилемы стебля А. san.ton.ica (Л) и А. та.чскаШапа (Б).
выявлены лучи только этого типа. Горизонтальные и тангентальные стенки лучевых клеток пористые, поры частые, выемчатые (см. рис. 3, Б). Сосудисто-лучевая поровость точечная, свободная, сближенная, диффузная. Поры мелкие округлые, их отверстия тоже округлые. По высоте краевой клетки обычно размещается 5-6 пор, у А. аЬго1апит, А. загйотса, А. Ьаипса, А.раиа/1ога только - 2-4 поры. Лучи контактные.
Ширина слоев прироста колеблется от 100 мкм у А. эсорапа (второе годичное кольцо) до 1200 мкм у Л. аЬго1апит (второе годичное кольцо). Для первого годичного кольца (ювенильная ксилема) характерны: волнистые границы, образованные 4-5 слоями узкопросвет-ных волокнистых трахеид; большой процент одиночных сосудов с угловатыми просветами; волокновидные членики сосудов, имеющие клювик на одном из концов; простые перфорационные пластинки, расположенные на боковых стенках; лестничная межсосудистая поровость со свободно размещенными порами; волокнистые трахеиды небольшой длины. В гидросистеме первого годичного слоя прироста мы видим явное преобладание примитивных признаков, независимо от таксономического положения и экологии растения.
Для второго и третьего годичных колец свойственны более специализированные элементы: менее волнистые границы, образованные 1-3 слоями волокнистых трахеид, больший процент на единицу площади сгруппированных сосудов округлой и овальной формы; цилиндрические членики сосудов без клювиков; перфорационные пластинки, расположенные в основном на поперечных стенках; межсосудистая поровость точечная, сближенная, очередная; длинные волокнистые трахеиды большего диаметра.
Сравнивая анатомическую характеристику первого слоя прироста с последующими, можно отметить высокие темпы становления дефинитивной ксилемы: на смену примитивным особенностям приходят уже во втором-третьем кольце подвинутые признаки. На основе их изучения и количественных особенностей элементов был составлен ксилото-мический ключ, отражающий специфические черты строения вторичной ксилемы исследованных видов (таблица).
Ключ для определения 12 исследованных видов p. Artemisia, произрастающих в аридных
районах юго-востока РФ
1 Густота просветов сосудов от 310 до 380/мм2 (А. аЬго1апит, А. аЪвтйит, А. зсорапа, А. 1аипса, А. 1егсЫапа, А . раисЩога) -2
- Густота просветов сосудов от 180 до 310/мм2 (А. ашМаса, А. ропйса, А. таг.чскаШапа, А. агепапа, А. яапЮтса, А. пПгога) -7
2 Широкопросветные сосуды до 32 мкм и более в радиальном диаметре (А. abrotanum, А. аЪзтНит, А. Шипса) -3
- Широкопросветные сосуды до 25 мкм в радиальном диаметре (А. хсорапа, А. 1егсЫапа, А. райского) -5
3 Членики сосудов с клювиками (А. аЬШапит, А. аЪзтйит) -4
- Членики сосудов без клювиков, часто встречаются слабогетерогенные радиальные лучи -A. taurica
4 Плотность лучей 5-7/мм. Встречаются гомогенные лучи, составленные только квадратными клетками -A. absinthium
- Плотность лучей 4/мм. Встречаются гетерогенные лучи с равным соотношением квадратных и стоячих клеток -A. abrotamm
5 Одиночных просветов менее 34/мм2. Клювик у члеников сосудов длиной не более 17 мкм (А. 1егсЫста, А. раиЫ/1ога) -6
- Одиночных просветов 60-80/мм2. Клювик у члеников сосудов длиной до 30 мкм, радиальные лучи преимущественно гомогенные, состоят из квадратных клеток -A. scoparia
6 По высоте краевой клетки радиального луча размещается 5-6 пор. Радиальные лучи смешанно-гетерогенные и гомогенные, состоящие из квадратных клеток —A. lerchiana
- По высоте краевой клетки радиального луча размещается 2-3 поры, радиальные лучи слабогетерогенные -A. pauciflora
7 Просветы сосудов угловатые {А. тагхскаШапа, А. агепапа) -8
- Просветы сосудов овальные и округлые, угловатые просветы, как правило, отсутствуют (А. атй-'шса, А. ропйса, А. $апЮтса, А. пИгога) -9
8 На тангентальном срезе встречаются лучи с трехклеточными однорядными окончаниями. Сдвоенных лучей мало -A. arenaria
- На тангентальном срезе большинство лучей трехрядные, много сдвоенных лучей, лучи без многоклеточных окончаний. В радиальном сечении все лучи смешанно-гетерогенные, часты лучи с равным соотношением квадратных и стоячих клеток, лежачие клетки отсутствуют -A. marschal-liana
9 Клювик у члеников сосудов имеется (А. аиьМаса, А. ропйса, А. тйгога) -10
- Членики сосудов без клювика. Диаметры волокнистых трахеид 7-7.3 мкм -A. santonica
10 Членики сосудов цилиндрические и волокновидные (А. ашМаса, А. пИгога) -11
- Членики сосудов только цилиндрические. По высоте краевой клетки радиального луча размещается - 5-6 пор -А. ропйса
11 Лучи слабогетерогенные. Клювик у члеников сосудов встречается очень редко, длина его примерно до 12 мкм -A. nitroza
- Имеются гомогенно-палисадные лучи, представленные стоячими клетками. Клювик у члеников сосудов встречается часто, длина его не менее 19 мкм -A. austriaca
Вторичная ксилема стебля и корня очень сходны по строению. Различия между ними носят скорее количественный, чем качественный характер. Так в ксилеме корней больше живых паренхимных клеток, а волокнистых трахеид, напротив, меньше. Волокнистые тра-хеиды корня, как правило, более широкопросветные и длинные, с частыми порами на тангентальных стенках (см. рис 2, В, Г), Плотность размещения сосудов на поперечном срезе корня значительно ниже, чем в стебле, при этом членики сосудов корня более короткие, цилиндрические, с длинным клювиком; отличаются стабильностью своих размеров и широкопросветностью; перфорации на боковых стенках наблюдаются в корне значительно чаще, чем в стебле. Вторичная ксилема корня характеризуется также более плотным размещением радиальных лучей, их крупноклеточностыо.
Обсуждение результатов исследования. Дефинитивная ксилема стебля p. Artemisia достаточно высокоспециализирована. Об этом свидетельствуют цилиндрические членики сосудов, простые перфорационные пластинки, расположенные в основном на поперечных стенках члеников, типы межсосудистой (точечная, сближенная, очередная) и сосудисто-лучевой поровости (точечная, сближенная, свободная), отсутствие однорядных окончаний на тангентальных срезах лучей, гомогенно-палисадные лучи и гомогенные лучи, состоящие из квадратных клеток. Однако наряду с эволюционно подвинутыми признаками, в дефинитивной ксилеме полыней можно отметить и ряд относительно примитивных черт: рассеянное расположение просветов сосудов в кольце прироста, волокновидные и удлиненно-волокновидные членики, скудная диффузная апотрахеальная паренхима, а также гетерогенные лучи. Такая разновозрастность признаков (гетеробатмия) позволяет сохранять структурно-функциональную целостность водопроводящей ткани и повышает жизнеспособность растений в условиях сухих степей.
Анатомо-морфологический анализ 12 видов полыней с различной жизненной формой действительно показал, что водопроводящие элементы вторичной ксилемы имеют выраженные черты ксероморфности: мелкие волокновидные членики сосудов с толстыми стенками и обильной поровостью, разнообразной формы просветами, а также сгруппированное расположение большинства сосудов. По мнению ряда авторов, перечисленные особенности вторичной ксилемы обеспечивают в совокупности эффективное и надежное водоснабжение в условиях постоянного дефицита влаги [2,5, 6, 7,10,11,14, 23]. Экологическую пластичность вторичной ксилемы исследуемых растений отражает показатель относительной интрузивности, который выражается формулой
I=L -L /L *100%,
0 В.Э Ч.с/ D.3. 7
где /0 - характеризует некоторые эколого-физиологические особенности водопроводящей ткани -дивергенцию по длине (I) между водопроводящими (1чс - длина членика сосуда) и механическими (Ьъэ - длина волокнистого элемента) элементами, или специализацию древесины [16]. Максимальным его значением обладают среди изученных нами видов A. abrotanum и A. absinium (49-50%), которые встречаются в наиболее разнообразных местах обитания.
Сопоставление коэффициентов вариации (cv) признаков строения вторичной ксилемы стебля полыней показало, что наибольшей стабильностью отличается толщина клеточных стенок всех элементов (со < 10 %). Средний уровень изменчивости (10 % < CV < 20 %) свойствен для удельного объема, приходящегося на долю отдельных элементов водопроводящей ткани, плотности размещения сосудов и радиальных лучей, размеров клеток последних. Повышенная изменчивость (cv > 20 %) отмечена для длины и диаметра члеников сосудов и волокнистых трахеид. Наибольшую изменчивость имеет ширина годичного кольца, коэффициент вариации этого признака колеблется от 12 % у Л. lerchiana до 90 % у A. taurica. Величина прироста наиболее чутко реагирует на изменения как внешних условий, так и физиологического состояния растения в целом.
Авторы работы выражают искреннюю благодарность докт. биол. наук А. А. Коробкову за предоставленные образцы древесины и докт. биол. наук, профессору А. А. Паутову за ряд ценных замечаний, которые были учтены в ходе подготовки статьи.
Summary
Ochirova К. S., Chavchavadze Е. S., О. Sizonenko Yu. Secondary xylem anatomy in representatives of the genus Artemisia L. from south-eastern regions of European Russia.
The construction of the secondary xylem of a stem of 12 species and a root of 6 species of a fleabane, growing in an arid region of the South-East of European Russia is studied. The complex of features distinguishing the diversity of this tissue is revealed. The differences displayed between the species are of anessentially quantitave character. The number of series and laminas of cells in rays has the most fundamental taxonomic value. The identification key is composed based upon the educts.
Литература
1. Бенъкова В. E., Швейпгрубер Ф. X. Анатомия древесины растений России. Берн; Штутгарт; Вена, 2004. 2. Крамер II. Д., Козловский Т. Т. Физиология древесных растений. М., 1983.3. Нехлюдова М. В. Сравнительно-анатомическое изучение древесин, используемых в целлюлозно-бумажной промышленности: Автореф. канд. дис. СПб., 1992. 24 с. 4. Поляков П. П. Род Artemisia // Флора СССР. Т. 26. М.; Л., 1961 б. С. 425-631. 5. Умаров М. У, Чавчавадзе Е. С. Анатомические особенности древесины некоторых видов рода Rhamnus (Rhamnaceae) из ущелья р. Армхи (Восточный Кавказ) // Бот. журн. 1991а. Т. 76. № 3. С. 395-399. 6. Умаров М. У., Чавчавадзе Е. С. Влияние промышленных загрязнений на структуру древесины березы извилистой. Т.1. Архангельск, 1991 б. 7. Умаров М. У., Чавчавадзе Е. С. Структурные изменения древесины Periploca graeca (Asclepiadaceae) в связи с условиями обитания // Бот. журн. 1990. Т. 75. № 5. С. 675-682. 8. Чавчавадзе Е. С. Паренхима древесины хвойных, ее морфологические особенности и диагностическое значение: Автореф. канд. дис. Л., 1966. 396 с. 9. Чавчавадзе Е. С. Древесина хвойных. Л., 1979.192 с. 10. Чавчавадзе Е. С., Сизоненко 0.10. Адаптация водопроводящей ткани кустарников и кустарничков к условиям Крайнего Севера // Матер. IX совещ. по физиологии растений М., 1996. С. 154-156.11. Чавчавадзе Е. С., Сизоненко О.Ю. Структурные особенности древесины кустарников и кустарничков арктической флоры России. СПб., 2002. С. 182-187.12. Черепанов С. К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб., 1995.
13. Яценко-Хмелевский А. А. Основы и методы анатомического исследования древесины. М., 1954 а.
14. Яценко-Хмелевский А. А. Краткий курс анатомии растений. М., 1961. 15. Carlquist S. Wood anatomy of Anthemideae, Ambrosieae, Calenduleae and Arctotideae (Compositae) // Aliso. 1966 a. Vol. 6. N. 2. P. 1-23.16. Carlquist S. Ecological strategies of xylem evolution. Berkley, 1975.17. Dietter R. A. The morphology of Artemisia tridentata Nutt // Lloydia. . 1938. Vol. 1-4. P. 1-74. 18. Metcalf C., Chalk L. Anatomy of Dicotylendons. Vol. 2. Oxford, 1983.19. Moss Т. H. Rings of cork in the wood of herbaceous perennials // Nature. 1934. Vol. 133. P. 689. 20. Moss Т. H. Interxylary cork in Artemisia with a reference to its taxolomic significance // Amer. J. Bot. 1940. Vol. 27. N. 9. P. 726-768.21. Webber I. E. The woods of sclerophyllous and desert shrubs of California // Am. J. Bot. 1936. Vol. 23. P. 181-188.22. Wheeller E. A., Baas P., Gasson R. E. IAWAlist of microscopic features for hardwood identification //IAWABull. 1989. n.s. 10. P. 219-332.23. Zimmermann М. H. Xylem structure and ascent of sap. Berlin, 1983.
Статья принята к печати 18 декабря 2006 г.
E-mail: ochirova keema.list.ru
