Научная статья на тему 'Эколого-исторические этапы формирования растительности Прикаспийского региона России'

Эколого-исторические этапы формирования растительности Прикаспийского региона России Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

CC BY
110
34
i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.
Ключевые слова
Российский Прикаспий / древнекаспийские террасы: раннехвалынская / позднехвалынская / новокаспийская / экотон / эколого-динамические ряды / сукцессии / растительность / колебания уровня Каспийского моря / Russian Caspian / ancient Caspian terraces: Early Khvalyn / Late Khvalyn / Novocaspian / ecotone / ecological-dynamic series / successions / vegetation / fluctuations in the level of the Caspian Sea

Аннотация научной статьи по биологическим наукам, автор научной работы — Лазарева В. Г., Нгуен Ван Зунг

В статье рассмотрены особенности формирования и пространственно-временного распределения растительного покрова в Российском Прикаспии в третичном и четвертичном периодах. Выделено три эколого-исторических этапа: древнекаспийский, новокаспийский и новейший каспийский. Они соответствуют наиболее значительным периодам колебаний Каспийского моря и глобальных изменений климата, периодически вызывавших смену одного типа растительности другим. Установлен, экотонный характер ландшафтов Прикаспийского региона, где Прикаспийская низменность – экотон первого порядка, растительность древнекаспийских террас – второго, переходные зоны между террасами – третьего. Каждая из террас соответствует определенной геологической эпохе: раннехвалынской, позднехвалынской и новокаспийской. Растительность, как индикатор экологических условий отражает эволюцию ландшафтов Прикаспия. Эколого-динамические ряды, заложенные на каждой из террас, раскрывают закономерности сукцессионного процесса от побережья Каспийского моря до зональной растительности. Критерием их оценки являются: снижение уровня грунтовых вод и уменьшение засоленности почв.

i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.
iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.
i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.

ECOLOGICAL AND HISTORICAL STAGES OF FORMATION VEGETATIONS OF THE CASPIAN REGION OF RUSSIA

The article discusses the features of the formation and spatial-temporal distribution of vegetation in the Russian Caspian in the Tertiary and Quaternary periods. Three ecological and historical stages are distinguished: ancient Caspian, Novocaspian and the latest Caspian. They correspond to the most significant periods of fluctuations of the Caspian Sea and global climate changes, periodically causing the change of one type of vegetation to another. The ecotonic nature of the landscapes of the Caspian region has been established, where the Caspian lowland is the first-order ecotone, the vegetation of the ancient Caspian terraces is the second, transition zones between the terraces are the third. Each of the terraces corresponds to a specific geological era: early Khvalyn, Late Khvalyn and Novokaspiyskoy. Vegetation as an indicator of environmental conditions reflects the evolution of the Caspian landscape. Ecological and dynamic series laid on each of the terraces reveal the laws of the succession process from the coast of the Caspian Sea to zonal vegetation. The criterion for their assessment are: a decrease in groundwater levels and a decrease in soil salinity.

Текст научной работы на тему «Эколого-исторические этапы формирования растительности Прикаспийского региона России»

водохозяйственная система республики находится в глубоком кризисе. Причины различны: не всегда оптимальный режим водоподачи и сброса воды, затянувшиеся ремонты гидротехнических сооружений (Чограйское водохранилище); неграмотная прокладка линий газопровода поперек водоема, потребовавшее его осушение (Сарпа); отсутствие у республики финансов для обеспечения водоподачи (Ханата, Цаган-Нур), нарушения в рациональном природопользовании (Аршань-Зельмень) привели к весьма печальным итогам. Оценка последствий создания водных объектов, выполненная на основе геоэкологической оценки, показывает угнетенное, а местами катастрофическое состояние водных объектов республики. Для выхода из данной ситуации необходимо сделать очень многое: завершить реконструкцию Левокумского гидроузла, строительство Ики-Бурульского водопровода, обеспечить водоподачу в Сарпинские водоемы, снизить нагрузки выпаса скота на экотонные системы, установить места водопоя и т.д. В связи с этим большие надежды возлагаются на федеральный проект «Чистая вода» нацпроекта «Экология», куда вошла и Калмыкия с соответствующей финансовой обеспеченностью.

1. Уланова, С. С. Эколого-географическая оценка искусственных водоемов Калмыкии и экотонных систем «вода-суша» на их побережьях: [монография] / отв. ред. Н. М. Новикова. М.: РАСХН. 2010. 263 с.

2. Уланова, С. С. Эколого-географическая оценка искусственных водоемов ...

3. Уланова, С. С. Экологическая паспортизация искусственных водоемов Кумо-Манычской впадины в пределах Республики Калмыкия: [монография] / С. С. Уланова; отв. ред. Н. М. Новикова; рец.: Ж. В. Кузьмина, А. П. Богун. Элиста: Джангар, 2014. 180 с.

4. Шитиков, В. К. Количественная гидроэкология: методы системной идентификации / В.К. Шитиков, Г.С. Розенберг, Т.Д. Зинченко. Тольятти: ИЭВБ РАН, 2003. 463 с.

5. Уланова, С. С. Экологическое состояние искусственных водоемов Калмыкии, оцененное по показателю химического загрязнения ПХЗ-10 / С. С. Уланова, Н. М. Новикова // Вода. Химия и Экология. 2017. № 4. С.10-21.

6. Залетаев, В. С. Мировая сеть водно-наземных экотонов, ее функции в биосфере и роль в глобальных изменениях // Экотоны в биосфере. М.: РАСХН, 1997. С. 77-90.

DOI: 10.24411/2071-7830-2019-10010 ЛАЗАРЕВА В.Г., НГУЕН ВАН ЗУНГ

ЭКОЛОГО-ИСТОРИЧЕСКИЕ ЭТАПЫ ФОРМИРОВАНИЯ РАСТИТЕЛЬНОСТИ ПРИКАСПИЙСКОГО РЕГИОНА РОССИИ

Аннотация: В статье рассмотрены особенности формирования и пространственно-временного распределения растительного покрова в Российском Прикаспии в третичном и четвертичном периодах. Выделено три эколого-исторических этапа: древнекаспийский, новокаспийский и новейший каспийский. Они соответствуют наиболее значительным периодам колебаний Каспийского моря и глобальных изменений климата, периодически вызывавших смену одного типа растительности другим. Установлен, экотонный характер ландшафтов Прикаспийского региона, где Прикаспийская низменность - экотон первого порядка, растительность древнекаспийских террас - второго, переходные зоны между террасами - третьего. Каждая из террас соответствует определенной геологической эпохе: раннехвалынской, позднехвалынской и новокаспийской. Растительность, как индикатор экологических условий отражает эволюцию ландшафтов Прикаспия. Эколого-динамические ряды, заложенные на каждой из террас, раскрывают закономерности сукцессионного процесса от побережья Каспийского моря до зональной растительности. Критерием их оценки являются: снижение уровня грунтовых вод и уменьшение засоленности почв.

Ключевые слова: Российский Прикаспий, древнекаспийские террасы: раннехвалынская, позднехвалынская, новокаспийская, экотон, эколого-динамические ряды, сукцессии, растительность, колебания уровня Каспийского моря.

На Европейском континенте зональные пустынные и пустынно-степные (полупустынные) ландшафты приурочены к северо-западной части Прикаспийской низменности, сформировавшейся у берегов

Каспийского моря. Каспий как крупный геоморфологический район образовался в древней тектонической впадине [1]. В третичном периоде (около 70 млн. лет назад) от океана Тетис отделился Понто-Каспийский бассейн, который в конце понтического времени (10 млн. лет назад) распался на отдельные части. Одна из них трансформировалась в изолированный бассейн - Каспийское море [2,3]. В настоящее время - это самое большое бессточное море-озеро, расположенное на границе между Европой и Азией. На его берегах располагаются прибрежные зоны пяти государств: России, Казахстана, Туркменистана, Азербайджана и Ирана. Согласно принятой Конвенции о правовом статусе Каспийского моря, север и северо-западная части его морского дна и прилегающая к ним прибрежная зона, находятся на территории Европейского континента и принадлежат Российской Федерации [4].

Формирование ботанического разнообразия тесно связано с историей колебаний уровня Каспийского моря, изменениями климата, солнечной активностью, тектоническими процессами, происходящими на дне моря. Его береговые линии прослеживаются на разных высотах: от +45 - +50 м до -29 м абс. высоты [1, 5, 6, 7, 8]. Согласно палеоботаническим материалам, отпечатки представителей флоры Прикаспия находят в плиоценовых и плейстоценовых отложениях Каспия [9]. Каждый из них имеет свои особенности, повлиявшие на современные геоэкологические условия региона.

Цель исследований - изучение сукцессионной направленности растительного покрова Европейской пустыни в пределах Российского Прикаспия и его пространственно-временного распределения.

Сбор полевого материала осуществлялся в составе экспедиций кафедры ботаники Калмыцкого госуниверситета и кафедры биогеографии Московского госуниверситета им. М. В. Ломоносова. Наблюдения велись на 18 модельных полигонах, расположенных на древнекаспийских террасах. Геоботанические, флористические методы исследования основаны на классических трудах: В. Н. Сукачева, Л. Г. Раменского, Полевой геоботаники (1959 1976), В. Б. Сочавы и др. Связь растительности с природными факторами среды обитания оценивалась построением экологических матриц по двум показателям: степени засоленности почв и уровню залегания грунтовых вод [10]. Для изучения пространственно-временной структуры растительного покрова древнекаспийских террас использована концепция блоковой организации экотона «вода-суша» [11]. Методом эколого-динамического профилирования выявлен механизм сукцессионных процессов, происходящих на древнекаспийских террасах и по берегам солёных озёр. Выделены экологические уровни по режиму увлажнения, соответствующие поясному распределению сообществ: гидроморфному, полугидроморфному, автоморфному [10, 12]. Обработка геоботанических описаний осуществлялась по Уиттекеру, Лебедевой и др.

Для реконструкции эволюции растительного покрова Российского Прикаспия, нами выделено три эколого-исторических этапа: древнекаспийский, новокаспийский и новейший каспийский, соответствующие периодам крупных колебаний Каспийского моря [1,3,5,6], (табл. 1).

Как крупный замкнутый бассейн, Каспийское море берет начало от предакчагыльского времени. Чередование морских и континентальных фаз привело к образованию древнекаспийских террас и развитию растительного покрова, соответствующего вековым сменам филоценогенеза по В. Н. Сукачеву. Они происходили на фоне многократных сукцессий, в результате которых оставались виды с различной стратегией жизни, характеризующие их определенные стадии. Современные же растительные сообщества представляют собой постепенные исторические континуумы.

Точкой отсчета в Прикаспии, считаем, плиоценовые трансгрессии и регрессии третичного периода. Акчагыльская трансгрессия затопила огромную территорию: на юге она достигла Ирана, на севере -границ современной Казани. В апшеронский век постепенное сокращение акватории моря привело к осушению обширных территорий морского дна, повлекшее за собой появление растений (10 млн. лет назад). Это время мы рассматриваем как начало развития растительного покрова на побережье Каспия и формирования сукцессионного ряда от пионерных однолетниковых сообществ к устойчивым многолетнезлаковым, полукустарничковым, кустарниковым, древесным фитоценозам [13, 14, 15].

Характеризуя эколого-исторические этапы формирования растительности региона, мы опирались на собственные геоботанические описания современного растительного покрова древнекаспийских террас, выявляя в них реликтовые элементы по доминантному эколого-фитоценотическому принципу в объеме синтаксонов: ассоциация — формация — тип растительности. В растительном покрове этих террас были выделены псаммофитные, галофитные, луговые фитоценозы, индицирующие его сукцессионную направленность и некую незавершенность, продолжающуюся на данном историческом этапе (табл. 1).

Таблица 1

Эколого-исторические этапы формирования растительности на древнекаспийских террасах

Российского Прикаспия 15, 16]

Эколого- Геологи Отметка Природные Экологический Тип

исторические ческий (м абс. выс., факторы фон растительности

этапы возраст м) воздействия:

(век/ период/эпоха) море, климат

Древнекаспий: 10 млн. +80 - +90 м Трансгрессия, Морские Хвойные,

апшеронский, лет абс. выс. регрессия отложения смешанные,

акчагыльский моря, климат лиственные леса с

века /третичный влажный, фрагментами

период/ прохладный травянистого типа.

плиоценовая Появляются степные

эпоха участки с травами и кустарниками, где их количество достигает 15-20%.

Новокаспийский: 400-500 +17 м над Трансгрессия, Континентальные, Леса таежного типа,

бакинский век/ тыс. лет урезом регрессия моря, морские влажные луга

четвертичный назад Волги климат влажный отложения

период/ нижняя и прохладный

эпоха

хазарский век/ 250-90 от -15; -20 Трансгрессия, Морские, дельто Сухие степи с

четвертичный тыс. лет м, до -10 - - регрессия моря, вые, речные, участием

период/средняя назад 5 м над климат лиманные ксерофитов и

эпоха уровнем моря отложения галофитов

Новейший 18-9 тыс. +50 —19 Трансгрессия, Морские, 1. Леса таежного

каспийский: лет регрессия моря лиманные типа

хвалынский век/ назад эоловые 2. Лесостепная

четвертичный отложения, 3. Степная

период/верхняя шоколадные

эпоха глины

Раннехвалынский 18-11тыс. +48 - +50 Трансгрессия, Морские, лиман- 1. Лесной таежного

век лет назад регрессия моря ные отложения, шоколадные глины плоско-равнинный рельеф типа 2. Лесо-степной

Позднехвалынский 11-9 0 - -15; -19 Трансгрессия, Морские, лиман Степная,

век (около 9) регрессия моря. Климат континентальный довольно прохладный, осадков - 380400 мм. ные, эоловые отложения, слабоволнистый, бугристый рельеф полупустынная, участие лесной незначительно

Современный, Около 8 -20 —25; Трансгрессия, овокаспийские Степная

новокаспийский тыс. лет -25 - -29 регрессия. Кли- м орские, морские, с фрагментами

век назад; мат довольно иманные, эоловые широколиственных

19-21века влажный, менее отложения, лесов

н.э) континентальный грядово- бугристый рельеф

Древнекаспийский эколого-исторический этап. При изучении флоры и растительности этого времени, за основу взяты данные споро-пыльцевого анализа (СПА), показавшие преобладание лесной флоры, которая довольно хорошо прослеживается в апшеронских отложениях на территории Сарпинской низменности. По данным З.П. Губиной здесь была обнаружена пыльца березы, ольхи, сосны и др. деревьев,

где так же можно было встретить пыльцу и лугово-степных трав из семейств Asteraceae, Apiaceae, а на засоленных грунтах - Chenopodiaceae и др., [17]. По мнению А.А. Чигуряевой, в это время в Прикаспии произрастали хвойные, смешанные, лиственные леса, местами, степные участки полукустарничкового типа, с присутствием кермека, эфедры [18]. Вокруг водоемов произрастали рогоз, частуха, стрелолист и другие гигрофильные растения. Прохладный и влажный климат определял структуру ландшафта.

Новокаспийский эколого-исторический этап. В четвертичном периоде наиболее крупными были четыре трансгрессивные фазы: бакинская, хазарская, хвалынская и новокаспийская.

В бакинское время Каспийское море поднималось до +17 м над уровнем Волги. Эта трансгрессия продолжалась около 100-120 тысяч лет [5, 15, 19]. Палеоботанические исследования отложений этого периода показывают, что на юго-востоке европейской части России климат был влажным и прохладным, где господствовали лесные массивы таежного типа. Теплолюбивые виды семейства ореховых, встречавшиеся в апшероне, отсутствовали. Из маревых произрастали Kochia prostrata, Salsola foliosa, Chenopodium glaucum и др. Исчезла так же флора гидроморфных солончаков. По данным СПА анализа, травянистая растительность занимала от 30 до 68% территории [16, 17, 7, 8, 9].

В хазарский век трансгрессивная эпоха представлена толщей дельтово-морских и аллювиальных отложений. Максимальные абсолютные отметки в этот период достигали (-15) - (-20) м, минимальные -(-10) - (-5) м над уровнем моря [6, 15]. Согласно термолюминесцентному анализу (ТЛ), хазарская трансгрессия была более длительной и продолжалась около 91-340 тыс. лет [5]. К концу этой трансгрессии Сарпинская низменность и большая часть Черных земель были осушены. На смену таежным лесам, влажным лугам, озерам и болотам пришли сухие степи. Из состава растительности исчезли элементы таежной флоры. В споропыльцевых спектрах присутствовала пыльца березы, дуба и вяза, из травянистых растений - представители из семейства маревые (31 вид, 12 родов). На мокрых солончаках зарегистрировано 7 видов (Chenopodium chenopodioides, Suaeda confusa, S. corniculata, Salicornia europaea, Halimione verrucifera и др.), на солонцах и солончаках - 12 видов (Artriplex tatarica, Kalidium foliatum, Anabasis aphylla, Salsola soda. Разнотравье было представлено степными видами из семейств: Fabaceae Ranunculaceae, Caryophyllaceae, Apiaceae, Brassicaceae. Из водных растений встречались представители из родов: Typha, Potamogeton, Sparganium. Аридизация климата способствовала распространению засоленных почв и формированию пустынно-степных ландшафтов с участием ксерофитов и галофитов [14,16,17,18].

Новейший каспийский эколого-исторический этап. После непродолжительной хазарской регрессии в Прикаспии установился почти современный тип степной растительности. Новая, раннехвалынская трансгрессивная фаза, была самой крупной в истории Каспийского моря. Ее береговая линия достигла подножья Ергеней и поднялась до +48 - +50 м над уровнем моря [8, 9]. При регрессивной фазе сокращение площади бассейна происходило неравномерно, с длительными остановками. В северной части района исследования раннехвалынские морские осадки залегают непосредственно на поверхности. Их толщина варьирует от 10 до 20 м. Они представлены, в основном, тонкослоистыми, плитчатыми шоколадными глинами [19].

На изучаемой территории, по данным СПА, установлено, что в хвалынский век в растительном покрове отмечается три смены: во время первой господствовала лесная растительность таежного типа с елью, пихтой, сибирским кедром сосной и другими хвойными деревьями. Вполне вероятно, что они соединились с лесами Кавказа. Во время второй - на фоне степного разнотравья, были широко распространены сообщества мезофильного и ксеромезофильного типа, и лишь в виде островков встречались хвойные и мелколиственные леса [16, 17, 18]. Во время третьей - степи вновь заняли доминирующую позицию. Данные СПА озера Барманцак свидетельствуют о том, что пыльца древесных растений составляла всего 4%, травянистых - 92%, среди них представители семейства Poacea - 3%, Chenopodiacea - 67%, рода Artemisia - 19% [16, 17, 18].

В отличие от раннехвалынского, позднехвалынское море было мелководным. В районе Черных земель его глубина не превышала 10-20 м. Береговая линия характеризовалась резкой изрезанностью c большим количеством лиманообразных понижений. Литологический состав позднехвалынских слоев, непосредственно залегающих на раннехвалынских, очень неоднородный. Для лиманообразных понижений характерны глинистые отложения, для водораздельных - мелкозернистые супеси и легкие суглинки мощностью до 5 м [19].

По мере развития раннехвалынской трансгрессии соленость моря увеличивалась от низкой (около 5 0/ 00) в начале фазы до достаточно высокой (около 13 0/00) в максимальную, и вновь уменьшалась до 4-5 0/00 в регрессивную стадию. Соленость позднехвалынского бассейна была меньше - около 10 0/00 [5]. Подъем Каспийского моря вызвал подпор вод Волги, что в Сарпинской низменности привело к появлению волжского

рукава, многих протоков, дельт, которые в настоящее время сохранились в виде сложноветвящихся ложбин. Конец позднехвалынского времени характеризуется значительным падением уровня моря и заметным иссушением климата с широким распространением эоловых процессов и обширных массивов бугристых равнин.

Новокаспийская трансгрессия произошла около 8 тыс. лет назад, ее береговая линия прослеживается на высоте -15 —20 м [1, 12, 13]. Мощность новокаспийских отложений увеличивается по направлению к морю. Они образованы мелкозернистыми песками с большим количеством битого ракушечника [13].

Таким образом, в процессе геологической истории на территории Российского Прикаспия сформировались переходные пространства - «экотоны», имеющие специфическую структуру и служащие местом формирования биологического разнообразия. На таких экотонных образованиях наблюдаются активные динамические процессы, обеспечивающие им особо важную роль в эволюционном процессе [11].

В Прикаспии, в современных условиях почвенно-растительный покров отражает как стадии вековых сукцессий древнекаспийских террас, так и стадии последней, новейшей трансгрессии. Они направлены на рассоление гидроморфных солончаков через полугидроморфные до автоморфных почв. Этот процесс прослежен на эколого-динамических рядах. Исследования показали, что на новокаспийской террасе он начинается от гигрофитных плавней, сменяющихся на позднехвалынской террасе галофитными пустынными сообществами. Данный динамический ряд завершается на раннехвалынской террасе ксерофитными пустынно-степными фитоценозами. Смену растительных сообществ по мере их удаления от моря, можно считать отражением длительных гологенетических сукцессий [14, 20]. На экологических уровнях динамического ряда механизм этих сукцессий раскрывается по-разному. Каждая из этих террас (хвалынские и новокаспийская) имеет свои специфические особенности.

Низкому экологическому уровню новокаспийской террасы приурочены гликофитные тростниково-рогозовые плавни при уровне грунтовых вод (УГВ) - 0,0 м; на позднехвалынской - 0,0-0,5 м, который представлен сочносолянковыми галофитными сообществами, произрастающими на сильно засоленных почвах (1,0-2,0%) тяжелого механического состава. На раннехвалынской террасе этому уровню соответствуют солянково-тростниковые сообщества с участием Limonium suffruticosum на среднезасоленных почвах (0,5-1,0%) при УГВ - 0-1,0 м.

Средний экологический уровень новокаспийской террасы представлен галофитными луговыми сообществами, где засоление почв составляет 0,25-0,5% при УГВ - 0,0-0,5 м; на позднехвалынской -сантоникополынные и солянково-чернополынные полукустарничковые фитоценозы на засоленных почвах (0,5-1,8%) при УГВ - 1,0-3,0 м; на раннехвалынской - доминируют ксерофитные лерхополынные и галоксерофитные, чернополынные на среднезасоленных почвах (0,25-1,0%) при УГВ - 1,5-4,0 м.

На высоком экологическом уровне на террасах с увеличением возраста территории и расчлененности рельефа наблюдается постепенная трансформация эфемерово-сантоникополынных фитоценозов новокаспийской в пустынные и пустынно-степные ценозы на поздне- и раннехвалынской террасах. При этом, увеличивается разнообразие местообитаний, сопровождающееся усложнением их горизонтальной структуры: в зональных пустынно-степных - комплексностью, в азональных - сочетанием различных типов растительности [20, 21], (табл. 2).

Заключение

Выделенные три эколого-исторических этапа в пределах Российского Прикаспия, сформировали огромный древний экотон первого порядка. Колебания уровня Каспия за последние 18-20 тыс. лет привели к образованию трех древнекаспийских террас, соответствующих экотонам второго порядка. Переходными зонами между ними являются экотоны III порядка, выделенные по градиенту снижения уровня грунтовых вод и уменьшению засоленности почв. Отмечается возрастающая роль зональных и региональных факторов, влияние которых можно проследить от молодых плавневых сообществ побережья Каспийского моря, через полукустарничковые пустыни позднехвалынской террасы до опустыненных степей раннехвалынской террасы. В целом, они отражают эволюцию растительного покрова Прикаспийской низменности от древнего времени до современной эпохи. [12, 14].

1. Леонтьев, О. К. Геоморфология берегов и дна Каспийского моря / О. К. Леонтьев, Е. Г. Маев, Г. И. Рычагов. М.: МГУ, 1977. 210 с.

2. Казьмин, В. Г. Строение и развитие пассивной окраины восточного Тетиса / В.Г. Казьмин, Л.-Р. Рику, И. М. Сборщиков // История океана Тетис. М.: АН СССР. 1987. С. 39-57.

3. Рычагов Г.И. Плейстоценовая история Каспийского моря. М.: МГУ. 1997. 267 с.

4. V Межправительственный саммит глав Прикаспийских государств, 12 августа 2018 г.

5. Свиточ, А.А. Четвертичные отложения побережий Каспийского моря / А. А. Свиточ, Т. А. Янина. М.: Рослесхозакадемия, 1997. 268 с.

6. Варущенко, С. И. Изменения режима Каспийского моря и бессточных водоемов в палеовремени / С. И. Варущенко, А. Н. Варущенко, Р. К. Клиге. М.: Наука, 1987. 240 с.

7. Гричук, В. П. Стратиграфическое расчленение плейстоцена на основании палеоботанических материалов // Хронология и климаты четвертичного периода. М.: АН СССР. 1960. С. 27-35.

8. Вронский, В. А. Голоценовая история Каспийского моря по палинологическим данным // Колебания увлажненности Арало-Каспийского региона в голоцене. М.: Наука. 1980. С. 74-79.

9. Дорофеев, П. И. Плейстоценовые флоры Северного Прикаспия // Вопросы геологии вост. окр. Русской платформы и Юж. Урала. 1960. Вып. 5. С. 95-107.

10. Прогноз состояния почвенно-растительного покрова российского побережья Каспия в условиях подъема уровня моря / А. Н. Геннадиев, Е. Г. Мяло, И. Н. Горяинова, Т. И. Пузанова // Вестник МГУ. 1994. № 5 (4). С. 67-72.

11. Лазарева, В. Г. Природные особенности древнего экотона на территории Прикаспийской низменности на правобережье Волги / В. Г. Лазарева, Л. В. Молчанова, М. Б. Шадрина // Экотонные системы «вода-суша»: методика исследований, структурно-функциональная организация и динамика / под ред. Н.М. Новиковой. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2011. С. 85-98.

12. Лазарева, В. Г. Ботаническое разнообразие Северо-Западного Прикаспия в условиях колебания уровня Каспийского моря. Элиста. 2003. 206 с.

13. Свиточ, А. А. Регрессивные эпохи Большого Каспия // Водные ресурсы. 2016. № 43(2). С. 134148.

14. Джалалова, М. И. Формирование прибрежного растительного экотона в условиях нестабильного уровня Каспийского моря // Аридные экосистемы. 2009. Т.15. № 4 (40). С. 70-75.

15. Леонтьев, O.K. Современная динамика берегов Каспийского моря и изменения его уровня / O. K. Леонтьев, С. А. Лукьянова, Г. Д. Соловьева // Каспийское море: палеогеография и геоморфология Каспийского региона в плейстоцене. 1991. С. 137-148.

16. Гричук, В. П. Материалы к палеоботанической характеристике четвертичных и плиоценовых отложений северо-западной части Прикаспийской низменности // Тр. ин-та географии АН СССР. 1954. № 1(61). С. 18-28.

17. Губина, З. П. К характеристике флоры апшеронских отложений Сарпинской низменности // Тр. Бот. ин-та АН СССР. 1954. Т. 11 (61). С. 5-18.

18. Чигуряева, А.А. Изменения растительности и климата на Юго-Востоке Европейской части СССР в четвертичное время / А. А. Чигуряева, Н. Я. Жидовинов, В. Г. Мичурин // Вопр. ботаники Юго-Востока. 1988. Вып. 6. С. 53-79.

19. Марков, К. К. Четвертичный период / К. К. Марков, Г. И. Лазуков, В. А. Николаев М.: МГУ. 1965. Т. 2. 156 с.

20. Мяло, Е. Г. Динамика растительного покрова Дагестанского побережья Каспия в связи с колебаниями его уровня / Е. Г. Мяло, М. Ю. Малхазов // Вестник МГУ. 2000. № 1(4). С. 16-21.

21. Бакташева, Н. М. Флора Калмыкии и ее анализ. Элиста. 2000. 178 с.

i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.