Эколого-географическая изменчивость параметров инвазивного вида Hordeum jubatum L. в двух регионах Южного Урала Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

УДК 581.9+581.524.4

ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ

ЭКОЛОГО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ ПАРАМЕТРОВ ИНВАЗИВНОГО ВИДА HORDEUM ШАТиМ I. В ДВУХ РЕГИОНАХ ЮЖНОГО УРАЛА

© З.М. Баймурзина,

аспирант,

Ботанический сад-институт,

Уфимский научный центр,

Российская академия наук,

ул. Менделеева, д. 195/3,

450080, г. Уфа, Российская Федерация,

эл. почта: zux.baimurzina@yandex.ru

© Л.М. Абрамова,

доктор биологических наук, заведующая лабораторией, Ботанический сад-институт, Уфимский научный центр, Российская академия наук, ул. Менделеева, д. 195/3, 450080, г. Уфа, Российская Федерация, эл. почта: abramova.lm@mail.ru

© А.Н. Мустафина,

кандидат биологических наук, научный сотрудник лаборатории, Ботанический сад-институт, Уфимский научный центр, Российская академия наук, ул. Менделеева, д. 195/3, 450080, г Уфа, Российская Федерация, эл. почта: alfverta@mail.ru

В статье приведены результаты исследования изменчивости морфометрических параметров Hordeum jubatum L. в 2-х природных зонах Южного Урала: в Зауралье (5 ЦП) и Предуралье (5 ЦП). Изучение основных морфометрических параметров вида проведено на 25 модельных растениях каждой популяции. Статический анализ проведен в MS Excel 2010 с использование программы Statistica 6.0, применялся однофакторный дисперсионный анализ и кластерный анализ, где в качестве меры различия выборок использовали Евклидово расстояние, дендрограмму строили по методу «одиночной связи». Показано, что популяции Зауралья и Предуралья достоверно различаются между собой по 11 параметрам из 16. Недостоверны различия по длине корня, длине листа, длине соцветия, длине ости и числу семян. Максимальные значения уровня факторизации (выше 50%) характерны для числа вегетативных побегов, длины и толщины стебля и числа листьев. Максимальные значения параметров отмечены в ЦП Алга, Асликуль и Семеновск 2, а минимальные - в ЦП Нефтекамск и Баймак. На совокупность морфометрических параметров оказывают влияние как эколого-географические зональные факторы, так и антропогенные факторы - вытаптывание, загрязнение и уплотнение почв. Благоприятные для вида условия формируются в достаточно увлажненных местообитаниях, а менее благоприятные - в городских местообитаниях. Подчеркивается возможность широкого расселения вида в самых разных природных зонах РБ ив различных экологических условиях.

Ключевые слова: Республика Башкортостан, Предуралье, Зауралье, инвазивный вид, Ногс1еит]иЬэ^т и, популяция, морфометрические параметры, изменчивость

© Z.M. Baimurzina, L.M. Abramova, A.N. Mustafina

ECO-GEOGRAPHICAL VARIABILITY OF PARAMETERS OF INVASIVE SPECIES HORDEUM JUBATUM L. IN TWO REGIONS OF THE SOUTH URALS

Botanical Garden-Institute, Ufa Scientific Centre, Russian Academy of Sciences, 195/3, ulitsa Mendeleeva, 450080, Ufa, Russian Federation, e-mail: abramova.lm@mail.ru,

zux.baimurzina@yandex.ru, alfverta@mail.ru

This article presents the results of studying the variability of morphometry parameters of Hordeum jubatum L. in two natural regions of the South Urals. These are the Trans-Urals with 5 coenotic populations (CP) and the Cis-Urals with 5 CP. The investigation of basic morphometric parameters was carried out using 25 model plants out of each population. Statistical analysis was performed in MS Excel 2010 using Statistica 6.0 program. ANOVA and cluster analysis were also employed with Euclidean distance used as a measure of sampling difference. The dendrogram was constructed according to the single-connection method. It is shown that the populations of the Trans-Urals and the Cis-Urals differ significantly from each other by 11 parameters out of 16. Unreliable differences include root length, leaf length, inflorescence length, awn length and the number of seeds. The maximum values of the factorization level (above 50%)

ВЕСТНИК АКАДЕМИИ НАУК РБ

V

/21

2017, том 24, № 3 (87) lllllllllllllllllllllllllllllllllllllllllllllllllll

are characteristic of the number of vegetative sprouts, stalk length and size and the number of leaves. The maximum values of parameters are noted in Alga, Aslikul and Semenovsk 2 CPs, and the minimum values are characteristic of Neftekamsk and Baymak CPs. Both eco-geograph-ical zoning and anthropogenic factors (trampling, pollution, consolidation of soils) affect the morphometric parameters. Favourable conditions for species are formed in sufficiently moist habitats, and less favourable ones are formed in urban habitats. We emphasize the possibility of wide species dispersion in different natural zones of the Republic of Bashkortostan and under different environmental conditions.

Key words: Republic of Bashkortostan, Cis-Urals, TransUrals, invasive species, Hordeum jubatum L., population, morphometric parameters, variability

Ячмень гривастый (Hordeum jubatum L.) -дву- или многолетний летне-зеленый травянистый короткокорневищно-кистекорневой рыхло-дерновинный симподиально нарастающий поликарпик с удлиненным прямостоячим побегом [1]. По экологической приуроченности его относят к мезофитам [2; 3]. Вид имеет североамериканское происхождение, на Южном Урале является заносным неофитом, включен в предварительный «Черный список» (black-list) флоры Республики Башкортостан [4; 5]. В настоящее время отмечена активизация инвазий данного вида во многих районах республики, а также проникновение его в природные экосистемы засоленных местообитаний [6].

Для понимания причин успеха инвазии ячменя гривастого в новых местообитаниях важное значение имеет изучение биологических особенностей вида. Целью данной работы является анализ изменчивости морфо-метрических параметров Hordeum jubatum в разных природных зонах Южного Урала: в Зауралье и Предуралье РБ.

Условия и методы исследования. Зауралье занимает Юго-Восточную часть Башкортостана и вытянуто с севера на юг более, чем на 350 км. Рельеф представлен возвышенной увалисто-мелкосопочной равниной. Зауральская равнина, простирающаяся вдоль границ Башкортостана с Челябинской

и Оренбургской областями, располагается в пределах степной зоны (за исключением Учалинского района). Растительность Зауралья представлена в северной и предгорной частях равнины ковыльно-разнотравными, а в юго-восточной - ковыльно-типчаковыми степями (класс Ре81;исо-Вготе1еа). В почвенном покрове на севере преобладают маломощные грубоскелетные почвы и черноземы, преимущественно выщелоченные, а на юге - обыкновенные, южные и солонцеватые черноземы и солонцы. Осадков за год выпадает немного (350-400 мм и менее), из них на лето приходится около 200 мм. Сумма температур за период активной вегетации равна 1800-2300 °С.

Территория Предуралья представляет восточную окраину Русской равнины [7]. В рельефе юга Предуралья РБ выделяется Бугульминско-Белебеевская возвышенность, сильно расчлененная с останцами конусовидной формы (200-450 м над ур. м.) и Общий Сырт с невысокими увалами (300500 м над ур. м.) [8]. На территории прослеживаются две геоботанические зоны растительности: лесостепная и степная [7]. Господствующим типом среди почв являются черноземы - выщелоченные, типичные, типичные карбонатные [7]. Климат юга Пре-дуралья РБ довольно теплый и малозасушливый (среднегодовая температура от +2 до

ВЕСТНИК АКАДЕМИИ НАУК РБ/

/2017, том 24, № 3 (87) llllllllllllllllllllllllllllllllllllllllllllllllllllllll

ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ

+2,40 °С, среднегодовое количество осадков - 400-500 мм).

Согласно ботанико-географическому районированию, степи Предуралья и Зауралья РБ относятся к двум провинциям Ев-разиатской степной области - Заволжско-Ка-захстанской степной и Восточноевропейской лесостепной провинции [9].

Исследования инвазионных ценопопу-ляций (ЦП) Hordeum jubatum проводились в 2016 г. на территории 3-х административных районов Зауралья и Предуралья РБ: Краснокамского, Давлекановского (Преду-ралье), Баймакского (Зауралье). Был обследован ряд сельских поселений и окружающих их территорий, в 12 из них обнаружены очаги Hordeum jubatum.

Для анализа эколого-географической изменчивости отобрано 10 ЦП, произрастающих в двух основных степных и лесостепных регионах РБ: в Предуралье (5 ЦП) и в Зауралье (5 ЦП). Ценопопуляции назывались по близлежащему населенному пункту или другому географическому объекту. На 25 модельных растениях согласно методу В.Н. Го-лубева [10] было проведено изучение основных морфометрических параметров вида.

В таблице 1 приведены основные характеристики изученных ЦП Hordeum jubatum. Вид произрастает в двух типах сообществ: ассоциации Polygono avicularis-Hordeetum jubati и дериватном сообществе Hordeum jubatiim-Jiinciis gerardii [Scorzonero-Juncetea gerardii]. Общее проективное покрытие сообществ с участием вида изменяется от 60 до 95% в зависимости от антропогенной нагрузки и условий увлажнения.

При обработке материала использовались стандартные статистические методы. Статический анализ провели в MS Excel 2010 при помощи пакета статистических программ Statistica 6.0 c использованием стандартных показателей [11; 12]. Для сравнения ЦП Предуралья и Зауралья использован однофакторный дисперсионный анализ

[13]. Кластерный анализ проводили по программе Б1а1181;юа 6.0 для 10 выборок. В качестве меры различия выборок использовали Евклидово расстояние, дендрограмму строили по методу «одиночной связи» [14].

Результаты и их обсуждение. Результаты исследований изменчивости морфо-метрических параметров ИоЫвит ]ыЬаШт приведены в таблице 2.

Согласно данным таблицы, значения биоморфологических параметров растений ИоЫвит ]иЬаЫт, произрастающих на территории Республики Башкортостан, различаются в Предуралье и Зауралье.

Анализ показывает, что популяции достоверно различаются между собой по 11 параметрам из 16. Недостоверно различие по длине корня, длине листа, длине соцветия, длине ости и числу семян. Максимальные значения уровня факторизации характерны для числа вегетативных побегов, длины и толщины стебля и числа листьев, для этих параметров уровень факторизации превышает 50%. Остальные параметры имеют средний уровень факторизации (от 16,0% до 37,4%).

Из включенных в исследования популяций максимальные значения многих параметров отмечены в ЦП Алга, Асликуль и Се-меновск 2, первые две из них произрастают в окрестностях крупнейшего в Предуралье озера Асликуль, а третья - в заболоченной низине у поселка Семеновск Баймакского района РБ, т. е. в условиях с более благоприятным для вида увлажнением. Минимальные значения многих параметров зафиксированы в ЦП Нефтекамск и Баймак, первая популяция представляет новый, недавно образовавшийся очаг инвазии ячменя гривастого на северо-западе Предуралья, а вторая - вытаптываемые местообитания в засушливом Зауралье. Обе популяции произрастают в городских условиях, где почвы уплотненные и загрязеннные, что сказывается на параметрах вида.

ВЕСТНИК АКАДЕМИИ НАУК РБ/ ,

/2017, том 24, № 3 (87) lllllllllllllllllllllllllllllllllllllllllllllllllll

ш

ТАБЛИЦА1 - Характеристика изученных ЦП Hordeum jubatum в Республике Башкортостан

Название ЦП Географические координаты Общее проективное покрытие, % Сообщество Основные виды Характер использования

широта долгота

Семеновск 1 52,505064N 58,328683E 90 Асс. Polygono avicularis-Hordeetum jubati Achillea millefolium, Atriplex prostrata, Lepidium latifolium вытаптывание

Семеновск 2 52,515106N 58,326237E 60 Д. с. Hordeum jubatum-Juncus gerardii [Scorzonero-Juncetea gerardii] Agrostis stolonifera, Artemisia nitrosa, Elytrigia repens, Hordeum brevisubulatum не используется

Баймак 52,596818N 58,331811E 90 Acc. Polygono avicularis-Hordeetum jubati Atriplex tatarica, Polygonum aviculare, Potentilla argentea вытаптывание, загрязненение

Баишево 52,452754N 58,532547E 90 Д. c. Hordeum jubatum-Jurtcus gerardii [iScorzonero-Juncetea gerardii] Elytrigia repens, Juncus gerardii, Puccinelia distans слабое вытаптывание

Сибай 52,734919N 58,677232E 70 Acc. Polygono avicularis-Hordeetum jubati Atriplex tatarica, Polygonum aviculare, Lepidium ruderale вытаптывание, загрязненение

Асликуль 54,289165N 54,619586E 85 Д. c. Hordeum jubatum-Juncus gerardii [iScorzonero-Juncetea gerardii] Agrostis stolonifera, Festuca arundinacea, Juncus gerardii, Puccinellia distans не используется

Давлеканово 54,214331N 55,007954E 85 Acc. Polygono avicularis-Hordeetum jubati Atriplex tatarica, Polygonum aviculare, Plantago major, Taraxacum officinale вытаптывание

Алга 54,280653N 54,626216E 95 Acc. Polygono avicularis-Hordeetum jubati Poa angustifolia, Polygonum aviculare, Cichorium intybus, Taraxacum officinale слабое вытаптывание

Нефтекамск 56,085198N 54,253662E 70 Acc. Polygono avicularis-Hordeetum jubati Capsella bursa-pastoris, Polygonum aviculare, Plantago major, Taraxacum officinale вытаптывание

Карманово 56,243492N 54,555052E 60 Acc. Polygono avicularis-Hordeetum jubati Elytrigia repens, Polygonum aviculare, Plantago major, Taraxacum officinale вытаптывание

(о

N

Ol

а>

S< §

§

u s x 0)

Sa

N

ь

s

su §

0 n 0)

ь

ä:

1 ■fr

s x

SU

OS

m

О

TS >

TS >

>

> <

TS -D .Ol

Ю

о

Ю

CD

ТАБЛИЦА2 - Биоморфологические параметры Ногс1еит ^ЬаШт и их изменчивость в ценопопуляциях Предуралья и Зауралья

Параметры Сила влияния фактора Средние значения параметров в ценопопуляциях

Зауралье Предуралье

Семе-новск 1 Семе-новск 2 Баймак Баишево Сибай Асли-куль Давлека-ново Алга Нефтекамск Карма-ново

Число генеративных побегов, шт. 0,206* 32,2±1,95 32,0±2,82 51,6±2,53 58,0±2,72 50,0±3,06 25,6±2,06 41,8±3,74 76,2±3,22 15,0±2,16 31,0±3,30

Число вегетативных побегов, шт. 0,669*** 12,3±0,99 7,Р±0,90 8,4±0,87 10,3±1,17 9,7±1,29 22,6±2,34 18,4±1,65 24,0±2,30 9,8±1,61 12,8±1,43

Длина корня, см 0,095 7,7±1,30 7,3±0,24 8,1±0,25 7,3±0,28 5,5±0,34 22,6±2,34 18,4±1,65 24,0±2,30 9,8±1,61 12,8±1,43

Длина стебля, см 0,668*** 30,7±1,07 36,5± 1,12 32,2± 1,04 22,3±0,56 36,1±1,67 24,9±0,89 26,4±0,69 30,5±0,60 22,2±0,85 24,5±1,07

Толщина стебля, мм 0,512*** 2,0±0,04 2,1±0,03 1,9± 0,06 2,0±0,06 2,0±0,04 2,5±0,12 2,2±0,11 2,6±0,12 2,2±0,10 7,Р±0,08

Число междоузлий, шт. 0,260** 3,0±0,13 3,0±0,09 2,4± 0,16 3,0±0,14 3,0±0,14 3,8±0,13 3,0±0,10 2,8±0,12 3,1±0,10 3,1±0,14

Число листьев, шт. 0,590*** 3,4±0,13 3,0±0,09 2,9±0,15 3,2±0,13 3,5±0,12 4,4±0,10 3,6±0,14 3,6±0,10 3,5±0,12 3,6±0,15

Длина листа, см 0,016 7,4±0,33 8,1±0,23 6,5±0,21 3,2± 0,12 7,9±0,44 6,7±0,19 7,3±0,32 8,0±0,41 6,4±0,42 6,3±0,48

Ширина листа, мм 0,236* 2,0± 0,07 2,2±0,07 2,0± 0,08 2,1±0,03 2,5±0,10 2,8±0,18 2,3±0,09 2,3±0,10 2,0± 0,07 2,2±0,11

Длина соцветия с остями, см 0,090 11,1±0,23 10,9±0,17 10,8±0,22 9,4±0,18 10,8±0,16 11,1±0,16 10,9±0,24 11,1±0,31 9,0± 0,22 9,2±0,26

Длина колоса, см 0,164* 7,3±0,25 7,6±0,17 6,7±0,25 5,4±0,19 5,9±0,20 6,8±0,16 6,1±0,21 6,7±0,16 5,7±0,18 5,9±0,26

Ширина колоса, мм 0,374*** 2,9±0,03 3,2±0,07 2,5±0,06 3,0±0,07 2,5±0,08 3,1±0,12 3,0±0,10 3,3±0,11 3,1±0,06 3,2±0,10

Длина ости, см 0,008 6,4±0,17 5,7±0,09 5,6±0,12 5,5±0,09 5,8±0,12 6,0±0,11 6,4±0,22 6,6±0,14 5,2±0,17 5,3±0,18

Число семян, шт. 0,077 51,3±2,16 54,5±2,31 52,1±1,79 42,3± 1,62 43,0± 1,65 49,4± 1,59 41,2± 1,34 50,5±1,72 45,2±1,94 45,2±2,84

Длина семени, мм 0,316*** 5,8±0,13 5,1±0,06 5,4±0,13 4,9±0,03 4,6±0,16 5,8±0,20 4,2± 0,15 4,2± 0,12 4,8±0,08 5,1±0,12

Толщина семени, мм 0,160* 1,5±0,03 1,9±0,03 1,6±0,06 1,7±0,07 1,2± 0,06 1,5±0,08 1,9±0,07 1,8±0,06 1,7±0,07 1,6±0,06

Примечание - Статистическая достоверность различий по ^критерию Стьюдента в таблицах обозначена следующим образом: * различия достоверны на 5%-ном уровне значимости, ** на 1%-ном уровне значимости, *** на 0,1%-ном уровне значимости. Жирным шрифтом выделены максимальные значения параметра, курсивом - минимальные значения.

На рисунке представлена визуализация сходства и различий включенных в исследования популяций ячменя гривастого, выполненная посредством кластерного анализа всего массива данных по морфологическим параметрам вида. Можно видеть, что на самом высоком уровне от общего пула отделяется ЦП Алга с максимальными параметрами растений. Остальные популяции образуют относительно единый ком-

пактный кластер, в котором наиболее близки друг к другу ЦП Семеновск 1 и 2 и ЦП Сибай и Баймак. Возможно, это свидетельство общности происхождения инвазионных популяций, а также малого времени их существования в очагах инвазии, за которое популяции не смогли более четко дифференцироваться по всему комплексу морфологических признаков.

30

20

« 25

К

К

Я

«

^

Ю О

я 15

о н о о ей Яч

10

ей и

Ч <

И

0

1

И

н ^

К

о и

н

ей Ш

зЯ ей Ю

О

и

ей

Б

ей Ш

О Я О

к

ей И

ч и

ей

Л £

И

ч

о <

о и о к

ей

Б &

И

о О

и и

о о

К К

Б Б

О О

Рис. 1 - Дендрограмма различий-сходства ценопопуляций ячменя гривастого по морфологическим признакам (по оси у - Евклидово расстояние).

Заключение. Таким образом, проведенные исследования изменчивости морфоме-трических параметров Иогёеиш ]иЪаШш в 2-х природных зонах Южного Урала: в Зауралье (5 ЦП) и Предуралье (5 ЦП) показали, что они достоверно различаются между собой по 11 параметрам из 16. Недостоверны различия по длине корня, длине листа,

длине соцветия, длине ости и числу семян. Максимальные значения уровня факторизации характерны для числа вегетативных побегов, длины и толщины стебля и числа листьев, для этих параметров уровень факторизации превышает 50%. Максимальные значения многих параметров отмечены в ЦП Алга, Асликуль и Семеновск 2, а ми-

ВЕСТНИК АКАДЕМИИ НАУК РБ

V

/21

2017, том 24, № 3 (87) !!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!

5

ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ

нимальные - в ЦП Нефтекамск и Баймак. На совокупность морфометрических параметров оказывают влияние как эколого-гео-графические зональные факторы, так и антропогенные факторы - сильное вытаптывание, загрязнение и уплотнение почв. Благоприятные для вида условия формируются в достаточно увлажненных местообитаниях, а менее благоприятные - в городских местообитаниях. Тем не менее, несмотря на

статус мезофитного вида, Иогёеиш ]иЪа1;иш успешно произрастает в засушливых условиях юго-восточного Башкортостана, а также на засоленных местообитаниях, в том числе и техногенных, в городах республики. Это указывает на возможность широкого расселения вида в самых разных природных зонах РБ и в различных экологических условиях.

Л И Т Е Р А Т У Р А

1. Безделев А.Б., Безделева Т.А. Жизненные формы семенных растений российского Дальнего Востока. Владивосток: Дальнаука, 2006. 296 с.

2. Растительный покров Хакасии / отв. ред. А.В. Ку-минова. Новосибирск: Наука, 1976. 422 с.

3. Куликов П.В. Конспект флоры Челябинской области (сосудистые растения). Екатеринбург-Миасс: Геотур, 2005. С. 443.

4. Абрамова Л.М. Новые данные по биологическим инвазиям чужеродных видов в Республике Башкортостан // Вестник АН РБ. 2014. Т. 19. № 4. С. 16-27.

5. Абрамова Л.М., Голованов Я.М. Инвазивные виды Республики Башкортостан: «черный список», библиография // Известия Уфимского научного центра РАН. 2016. № 2. С. 54-61.

6. Иксанова Л.А., Абрамова Л.М. К характеристике ценопопуляций ячменя гривастого (Ногс1еит ]'иЬа1ит 1_.) в Республике Башкортостан // Научные ведомости Белгородского гос. ун-та. Сер. Естественные науки. 2011. Вып. 14/1, № 3 (98). С. 193-197.

7. Определитель высших растений Башкирской АССР / Ю.Е. Алексеев, Е.Б. Алексеев, К.К. Габбасов, П.Л. Горчаковский. М.: Наука, 1988. 316 с.

8. Атлас Республики Башкортостан. Уфа, 2005. 420 с.

9. Лавренко Е.М. Провинциальное разделение При-черноморско-Казахстанской подобласти степной области Евразии // Ботанический журнал. 1970. Т. 55, №5.

10. Голубев В.Н. Основы биоморфологии травянистых растений центральной лесостепи // Труды Центрально-черноземного заповедника им. В.В. Алехина. Воронеж, 1962. Вып. 7. 602 с.

11. Зайцев Г.Н. Математика в экспериментальной биологии. М.: Наука, 1990. 296 с.

12. Кулаичев А.П. Методы и средства анализа данных в среде Windows. STADIA 6.0. М.: Информатика и компьютеры, 1996. 257 с.

13. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта (с основами статистической обработки результатов исследований). М.: Агропромиздат, 1985. 351 с.

14. Песенко Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях. М.: Наука, 1982. 287 с.

R E F E R E N C E S

1. Bezdelev A.B., Bezdeleva T.A. Zhiznennye formy se-mennykh rasteniy rossiyskogo Dalnego Vostoka [Life forms of seed plants of the Russian Far East]. Vladivostok, Dal'nauka, 2006. 296 p. (In Russian).

2. Rastitelnyy pokrov Khakasii [Vegetation cover of Kha-kassia]. Novosibirsk, Nauka, 1976, 422 p. (In Russian).

3. Kulikov PV Konspekt flory Chelyabinskoy oblasti (so-sudistye rasteniya) [Synopsis of the flora of the Chelyabinsk region (vascular plants)]. Ekaterinburg, Miass, Geotur, 2005. 443 p. (In Russian).

4. Abramova L.M. Novye dannye po biologicheskim invaziyam chuzherodnykh vidov v Respublike Bashkortostan [New data on biological invasions of alien species in the Republic of Bashkortostan]. Vestnik AN

ВЕСТНИК АКАДЕМИИ НАУК РБ/ ,

/2017, том 24, № 3 (87) lllllllllllllllllllllllllllllllllllllllllllllllllll

RB - Bulletin of the Academy of Sciences of the Republic of Bashkortostan, 2014, vol. 19, no. 4, pp. 1627. (In Russian).

5. Abramova L.M., Golovanov Ya.M. Invazivnye vidy Re-spubliki Bashkortostan: "chernyy spisok", bibliografiya [Invasive species of the Republic of Bashkortostan: "Black list", bibliography]. Izvestiya Ufimskogo nauch-nogo tsentra RAN - Bulletin of the Ufa Scientific Centre of RAS, 2016, no. 2, pp. 54-61. (In Russian).

6. Iksanova L.A., Abramova L.M. K kharakteristike tseno-populyatsiy yachmenya grivastogo (Hordeum juba-tum L.) v Respublike Bashkortostan [The characteristic of coenotic populations of Hordeum jubatum L. in the Republic of Bashkortostan]. Nauchnye vedomosti Belgorodskogo gosudarstvennogo universiteta, ser. Estestvennye nauki - Bulletin of Belgorod State University, ser. Natural Sciences, 2011, issue 14/1, no. 3 (98), pp. 193-197. (In Russian).

7. Alekseev Yu.E., Alekseev E.B., Gabbasov K.K., Gorcha-kovsky PPL. Opredelitel vysshikh rasteniy Bashkirskoy ASSR [Key to higher plants of the Bashkir ASSR]. Moscow, Nauka, 1988. 316 p. (In Russian).

8. Atlas Respubliki Bashkortostan [Atlas of the Republic of Bashkortostan]. Ufa, 2005. 420 p. (In Russian).

9. Lavrenko E.M. Provintsialnoe razdelenie Pricherno-morsko-Kazakhstanskoy podoblasti stepnoy oblasti Evrazii [Provincial division of the Black Sea-Kazakhstan

subregion of the Eurasian steppe region]. Botanich-eskiy zhurnal - Botanical Journal, 1970, vol. 55, no. 5, pp. 203-272. (In Russian).

10. Golubev VN. Osnovy biomorfologii travyanistykh rasteniy tsentralnoy lesostepi [Basics of herbaceous plant biomorphology of the central forest-steppe zone]. Trudy Tsentralno-chernozemnogo zapovednika im. VV Alekhina - Proceedings of the VV Alekhin Central Chernozem Reserve, Voronezh, 1962, issue 7. 602 p. (In Russian).

11. Zaytsev G.N. Matematika v eksperimentalnoy biologii [Mathematics in experimental biology]. Moscow, Nau-ka, 1990. 296 p. (In Russian).

12. Kulaichev A.P Metody i sredstva analiza dannykh v srede Windows. STADIA 6.0 [Methods and tools for data analysis in the Windows environment. STADIA 6.0. Moscow, Informatika i kompyutery, 1996. 257 p. (In Russian).

13. Dospekhov B.A. Metodika polevogo opyta (s osno-vami statisticheskoy obrabotki rezultatov issledovaniy) [Field experimental methods (with the basics of statistical processing of research results)]. Moscow, Ag-ropromizdat, 1985, 351 p. (In Russian).

14. Pesenko Yu.A. Printsipy i metody kolichestvennogo analiza v faunisticheskikh issledovaniyakh [Principles and methods of quantitative analysis in faunal research]. Moscow, Nauka, 1982. 287 p. (In Russian).

Работа выполнена при финансовой поддержке гранта РФФИ №17-04-00371

и гранта Академии наук РБ.

ВЕСТНИК АКАДЕМИИ НАУК РБ/

/2017, том 24, № 3 (87) llllllllllllllllllllllllllllllllllllllllllllllllllllllll