CC BY
142
УДК 628
Э.Р. Юмагулова
ЭКОЛОГО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ РАСТЕНИЙ ВЕРХОВЫХ БОЛОТ В УСЛОВИЯХ СРЕДНЕГО ПРИОБЬЯ
Анализируются данные по особенностям интенсивности фотосинтеза, транспирации и дыхания листьев растений верховых болот Среднего Приобья. Растения верховых болот разных жизненных форм характеризуются невысокой скоростью физиологических процессов, что связано со стабилизацией жизненных функций в неблагоприятных условиях.
E.R. Yumagulova ECOLOGICAL AND PHYSIOLOGICAL FEATURES OF PLANTS OF UPPER MARSHES IN CONDITIONS OF MIDDLE PRIOBYE
The article presents the analysis of facts on peculiarities of intensity of photosynthesis, transpiration and respiration of leaves of the plants of upper marshes in Middle Priobye. The plants of different life forms in upper marshes are characterized by not high speed of physiological processes that is bound up with stabilization of life functions in unfavorable conditions.
Ханты-Мансийский автономный округ, в том числе Нижневартовский район входят в зону таежных лесов, большая площадь которых занята болотами верхового типа. Болота выполняют важную функцию в таежном биоме: депонируют большое количество углекислого газа, играют водорегулирующую роль, выступают как аккумуляторы огромного количества загрязнителей.
Растительность болот характеризуется присутствием специализированных групп растений, произрастающих в неблагоприятных условиях (обилие влаги и ее застойность или слабая проточность, низкая теплопроводность, бедность торфа элементами минерального питания, высокая кислотность почвенного раствора, низкое содержание кислорода, постоянное нарастание сфагновой дернины и торфа) [2, 10, 17].
Существует достаточное количество работ по характеристике растительных сообществ данных видов биоценозов [8, 10, 13, 16], однако эколого-физиологические особенности отдельных видов растений болот в настоящее время изучены недостаточно.
В представленной работе проведено изучение эколого-физиологических особенностей растений верховых болот бореальной зоны Среднего Приобья.
Объекты и методы исследования
Исследования проводили с 2002 по 2006 гг. в период с июня по август, на верховом болоте в окрестностях п. Высокого Нижневартовского района. Все определения вели в солнечную погоду, в дневное время. Температура воздуха составляла (+26-28°С), почвы (+12-14°С).
Листья у кустарничков для исследования отбирали со среднего яруса, у трав из средней части растения, у деревьев из средней части кроны южной стороны в трехчетырехкратной повторности. Возраст хвои составлял 3-4 года.
Полученные результаты достоверны на уровне 95%, т.е. /*<0,05.
Изучение эколого-физиологических особенностей проводили с использованием 6 видов экобиоморф [12]: 1. вечнозеленые кустарнички брусничного типа - мирт (Chamaedaphne calyculata), клюква болотная (Oxycoccus palustris), подбел многолистный (Andromeda роНАоНа); 2. вечнозеленые кустарнички эрикоидного типа - багульник болотный (Ledum pa-lustre); 3. травы с длинными узкими складчатыми или свернутыми листьями - пушица рос-сиолум (Eriophorum rossiolum), осока острая (Carex acuta), пушица влагалищная (Eriophorum Vaginatum L.); 4. травы с широкими толстыми жестковатыми листьями - морошка приземистая (Rubus chamaemorus); 5. летне-зеленые листопадные кустарнички - голубика обыкновенная (Vaccinium vitis-idaea), берёза карликовая (Betula pebescens); 6. деревья - сосна обыкновенная (Pinus sylvestris), сосна сибирская (Pinus sibirica).
Были исследованы особенности фотосинтеза, дыхания и водообмена. Определение интенсивности фотосинтеза проводили по приросту сухого вещества в единицу времени, дыхание по выделению углекислого газа, транспирацию весовым методом по Иванову [1, 5].
Результаты исследований.
На основе проведенных исследований нами было показано, что интенсивность фотосинтеза у изученных болотных растений колеблется в среднем от 8,63 до 27 мг СО2/дм2/ч (рис. 1).
о
ю
о
о
О
о
- Т
го * о э х £ ° ° О о Т! -& Э
Рис. 1. Интенсивность фотосинтеза растений верховых болот (усредненные величины): 1 - вечнозеленые кустарнички брусничного типа; 2 - вечнозеленые кустарнички эрикоидного типа; 3 - травы с длинными узкими складчатыми или свернутыми листьями;
4 - травы с широкими толстыми жестковатыми листьями;
5 - летне-зеленые листопадные кустарнички; 6 - деревья
Полученные результаты подтверждают литературные данные о том, что интенсивность фотосинтеза болотных растений невелика [9]. Наименьшую величину фотосинтеза имели летне-зеленые листопадные кустарнички, у которых данный показатель составлял в среднем 8,63 мг СО2/дм2/ч. Средние значения интенсивности фотосинтеза имели кустарнички: вечнозеленые брусничного типа, вечнозеленые эрикоидного типа, и травы с широкими толстыми жестковатыми листьями от 10 до 18 мг СО2/дм2/ч.
Максимальная величина фотосинтеза была характерна для трав с длинными узкими складчатыми или свернутыми листьями и деревьев: береза карликовая, сосна сибирская, сосна обыкновенная (соответственно 18,6 и 27 мг СО2/дм2/ч).
Таким образом, анализ фотосинтезирующей деятельности изученных растений показал, что для них характерна низкая интенсивность накопления органического вещества на единицу площади листа.
Изучение такого функционального показателя, как интенсивность дыхания, показало следующее: варьирование величины дыхания у разных экобиоморф колебалось в 3-4 раза и составляло от 0,132 до 5,72 мг СО2/г/ч (рис. 2).
1 2 3 4 5 6
□ корни □ листья
Рис. 2. Интенсивность дыхания растений верховых болот (усредненные величины):
1 - вечнозеленые кустарнички брусничного типа; 2 - вечнозеленые кустарнички эрикоидного типа; 3 - травы с длинными узкими складчатыми или свернутыми листьями;
4 - травы с широкими толстыми жестковатыми листьями;
5 - летне-зеленые листопадные кустарнички; 6 - деревья
Интенсивность дыхания корней была ниже, чем интенсивность дыхания листьев, при этом наблюдалась положительная корреляция между величиной интенсивности дыхания в органах растений и интенсивностью фотосинтеза. Растения, имеющие низкую интенсивность дыхания органов, характеризовались низкой величиной фотосинтеза. Низкой интенсивностью дыхания корней отличались вечнозеленые кустарнички брусничного типа 0,132 мг СО2/г/ч и вечнозеленые кустарнички эрикоидного типа 0,55 мг СО2/г/ч, промежуточное положение по данному показателю имели травы с широкими толстыми жестковатыми листьями 2,376 мг СО2/г/ч, летне-зеленые листопадные кустарнички 2,75 мг СО2/г/ч.
Максимальная интенсивность дыхания корневой системы была характерна для трав с узкими длинными складчатыми или свернутыми листьями и деревьев соответственно 5,72 мг СО2/г/ч и 5,48 мг СО2/г/ч. Интенсивность фотосинтеза у представителей данных экобиоморф также была максимальна 18,6; 27 мг СО2/дм2/ч.
Средняя интенсивность дыхания листьев была больше, чем интенсивность дыхания корневой системы. Возможно, это связано с неблагоприятными экологическими условиями, в которых находятся корни болотных растений: низкие температуры, дефицит кислорода и кислое значение почвенного раствора.
Коррелятивные закономерности между интенсивностью дыхания и скоростью накопления органических веществ в листьях имели такую же тенденцию. Интенсивность дыхания листьев у данных растений имела ту же закономерность, что и у корней. Низкая интенсивность дыхания листьев наблюдалась у летне-зеленых листопадных кустарничков 0,55 мг СО2/г/ч, среднее значение от 2,904 до 4,532 мг СО2/г/ч имели вечнозеленые кустарнички брусничного типа, вечнозеленые кустарнички эрикоидного типа и травы с широкими толстыми жестковатыми листьями. Максимальное значение у трав с узкими длинными складчатыми или свернутыми листьями и деревьев, соответственно 6,38 5,68 мг СО2/г/ч.
Функциональная активность таких физиологических функций, как фотосинтез и дыхание, тесно связана с их водообменом [11]. На рис. 3 представлены усредненные данные по величине интенсивности транспирации изученных видов.
Наши исследования показали, что величина интенсивности транспирации листьев в среднем у различных растений верховых болот составляла 777,31 мг/дм2ч (рис. 3) и варьировала от 634,98 до 947,27 мг/дм2ч.
О
О
со
о
ш
со
со
Рис. 3. Интенсивность транспирации растений верховых болот (усредненные величины): 1 - вечнозеленые кустарнички брусничного типа; 2 - вечнозеленые кустарнички эрикоидного типа; 3 - травы с длинными узкими складчатыми или свернутыми листьями;
4 - травы с широкими толстыми жестковатыми листьями;
5 - летне-зеленые листопадные кустарнички; 6 - деревья
Максимальная интенсивность транспирации наблюдалась у трав с узкими длинными складчатыми или свернутыми листьями и деревьев (947,27 и 879,61 мг/дм2ч), минимум данного показателя был характерен для трав с широкими толстыми жестковатыми листьями (634,98 мг/дм2ч), среднее положение занимали летне-зеленые листопадные кустарнички (741,85 мг/дм2ч), вечнозеленые кустарнички эрикоидного типа (732,47 мг/дм2ч) и вечнозеленые кустарнички брусничного типа (727,69 мг/дм2ч).
Сравнение полученных данных с имеющимися в литературе [9], позволяет сделать заключение, что интенсивность транспирации изученных растений верховых болот невысока. Наблюдается положительная корреляция между интенсивностью транспирации, дыхания и фотосинтеза растений [7]. Чем выше скорости фотосинтеза и дыхания, тем интенсивнее процессы транспирации.
Изучение дневного хода транспирации растений верхового болота (рис. 4) показало, что максимальное значение интенсивности транспирации у всех изученных видов наблюдалось в 10-14, 12-16 ч.
Кривые интенсивности транспирации имели одновершинный характер. Степень открытия устьиц имела прямую корреляцию с кривыми интенсивности транспирации и была максимальна в период с 10 до 16 часов.
Возможно, факторы, определяющие степень открытия устьиц [15, 18] у изученных растений болот сбалансированы таким образом, что обеспечивают им средний уровень транспирации и небольшие потери воды в неблагоприятных условиях водного режима на болотах.
Особенности протекания процессов транспирации у изученных видов растений показывают, что они в основном характеризуются гидростабильным типом водообмена, интенсивность которого в течение дня слабо меняется.
Полученные нами результаты по интенсивности транспирации противоречат литературным данным. Е.Н. Прокопьев отмечает, что для растений верховых болот характерны высокие показатели транспирации листьев растений [12].
Таким образом, полученные результаты по изучению функциональных особенностей растений верховых болот показали, что они имеют невысокую скорость фотосинтеза, дыхания и транспирации. Наблюдается прямая корреляция между интенсивностью протекания данных процессов.
2 1100
а р 1000
С с I ач о <ч 900
тм -о >5 § * 800
X со с 700
X е т X 600
500
8 10 12 14 16 18
Время суток, часы
Рис. 4. Транспирационные кривые растений верховых болот (усредненные величины):
1 - вечнозеленые кустарнички брусничного типа; 2 - вечнозеленые кустарнички эрикоидного типа; 3 - травы с длинными узкими складчатыми или свернутыми листьями;
4 - травы с широкими толстыми жестковатыми листьями;
5 - летне-зеленые листопадные кустарнички; 6 - деревья
Растения верховых болот находятся в неблагоприятных экологических условиях. Согласно результатам наших исследований, а также литературным данным, их можно отнести по типу стратегии к видам со стресс-толерантными свойствами. Можно предположить, что истинные стресс-толеранты снижают все функциональные процессы с целью стабилизации жизненных функций в неблагоприятных условиях на более низком уровне [4]. Это тем более вероятно, что такая же закономерность отмечена для абсолютных галофитов [6, 14].
Анализ эколого-физиологических особенностей болотных растений может быть полезным при прогнозировании поведения растительности в условиях изменения климатических условий [3], при разработке теории механизмов адаптации растений к экологическим условиям среды.
ЛИТЕРАТУРА
1. Викторов Д.П. Малый практикум по физиологии растений / Д.П. Викторов. М.: Высшая школа, 1983. 135 с.
2. Денисенков В.П. Основы болотоведения: учеб. пособие / В.П. Денисенков. СПб.: Изд-во С.-Петерб. ун-та, 2000. 224 с.
3. Иванов Л. А. Морфологические и биохимические особенности растений бореальной зоны с разными типами адаптивных стратегий: автореф. дис. ... канд. биол. наук / Л. А. Иванов. Томск, 2001. 24 с.
4. Иванов Л. А. Выделение типов экологических стратегий растений с использованием количественных характеристик разных уровней их организации / Л. А. Иванов // Тез. докл. Междунар. конф. по анатомии и морфологии растений. СПб., 1997. С. 257-258.
5. Иванов Л. А. О методе быстрого взвешивания для определения транспирации в естественных условиях / Л. А. Иванов, А. А. Силина, Ю.Л. Цельникер // Ботанический журнал. 1950. Т. 35. С. 171-185.
6. Иванова Н.А. Особенности фотосинтетической функции и гормонального синтеза некоторых природных галофитов / Н.А. Иванова, Л.М. Музычко // Фитогормоны - регуляторы физиологических процессов: межвуз. сб. науч. трудов. М., 1987. С. 39-43.
7. Иванова Н. А. Типы стратегии и эколого-физиологические механизмы адаптации растений верховых болот / Н.А. Иванова, Э.Р. Юмагулова // Эколого-географические проблемы природопользования нефтегазовых регионов: доклады III Междунар. конф. Нижневартовск, 2006. С. 114-117.
8. Лапшина Е.Д. Флора болот юго-востока Западной Сибири / Е.Д. Лапшина. Томск: Том. гос. ун-т, 2003. 296 с.
9. Лархер В. Экология растений / В. Лархер. М.: Мир, 1978. 382 с.
10. Лисс О.Л. Болотные системы Западной Сибири и их природоохранное значение / О. Л. Лисс; под ред. В.Б. Куваева. Тула: Гриф и К, 2001. 584 с.
11. Новицкая Ю. Е. Транспирация растений - сложнейший физиолого-биохимический процесс / Ю.Е. Новицкая // Вопросы селекции, семеноводства и физиологии древесных пород Севера. Петрозаводск, 1967. С. 16-29.
12. Прокопьев Е.Н. Экология растений (особи, виды, экогруппы, жизненные формы) / Е.Н. Прокопьев. Томск: Том. гос. ун-т, 2001. 340 с.
13. Пьявченко Н.И. Об изучении болотных биогеоценозов / Н. И. Пьявченко // Основные принципы изучения болотных биогеоценозов. Л.: Наука, 1972. С. 5-14.
14. Семихатова О.А. Дыхательная цена произрастания растений в условиях засоления / О. А. Семихатова, Т.И. Иванова, О.С. Юдина // Физиология растения. 1993. Т. 40. № 4. С. 553-558.
15. Слейчер Р. Водный режим растений / Р. Слейчер. М.: Мир, 1970. 362 с.
16. Телицын В.Л. Болота Восточного Зауралья: геоэкологические основы оптимизации природопользования / В.Л. Телицын. Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2002. 197 с.
17. Чиркова Т.В. Физиологические основы устойчивости растений / Т.В. Чиркова. СПб.: Изд-во СПб. ун-та, 2002. 244 с.
18. Шереметьев С.Н. Травы на градиенте влажности почвы (водный обмен и структурно-функциональная организация) / С.Н. Шереметьев. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2005. 271 с.
Юмагулова Эльвира Рамилевна -
аспирант кафедры «Экология и естествознание»
Нижневартовского государственного гуманитарного университета
Статья поступила в редакцию 12.10.06, принята к опубликованию 14.11.06
Экология
