CC BY
25
ВЕСТНИК ПЕРМСКОГО УНИВЕРСИТЕТА
2018 БИОЛОГИЯ Вып. 1
УДК 574.587
DOI: 10.17072/1994-9952-2018-1-81-96.
И. В. Поздеев
Пермское отделение ФГБНУ «ГосНИОРХ», Пермь, Россия
Пермский государственный национальный исследовательский университет, Пермь, Россия
ЭКОЛОГО-ФАУНИСТИЧЕСКИЙ ОБЗОР ХИРОНОМИД (DIPTERA, CHIRONOMIDAE) ВЕРХНЕГО ТЕЧЕНИЯ Р. ЧЕПЦЫ НА ТЕРРИТОРИИ УДМУРТСКОЙ РЕСПУБЛИКИ
Приводится характеристика структуры донных сообществ и дрифта бентосных беспозвоночных на перекате верхнего течения средней равнинной реки. Описана динамика изменений качественных и количественных показателей развития зообентоса и сиртона с июля по сентябрь. Даётся оценка значения хирономид в формировании донных сообществ и сиртона реки. Приведён таксономический список хирономид верхнего течения р. Чепцы, включающий 90 видов и форм из 4 подсемейств. Ключевыми формами в структуре зообентоса переката реки выступают виды Thienemannimyia fusciceps и Ро1уреёПит scalaenum. В составе сиртона наиболее многочисленными являются виды, населяющие вышележащий плёсовый участок - Сп^орш ЫстсШ, ТЫепетаптеЫа та/'^си1а и Tvetenia tshernovskii, а также обитающий на самом перекате Thienemannimyia fusciceps. Зарегистрировано снижение доли хирономид в видовом богатстве донных сообществ от лета к осени, при увеличении их доли в численности и биомассе. Доля хироно-мид в качественных и количественных показателях сиртона снижается от лета к осени. Миграционная активность хирономид максимальна в вечерние сумеречные и первые ночные часы (21.0000.00), но личинки и куколки большинства видов отмечены в составе дрифта донных беспозвоночных в течение всех суточных серий.
Ключевые слова: зообентос; сиртон; хирономиды; реки; бассейн р. Камы; Удмуртия.
I. V. Pozdeev
Perm Branch FSBSE «GosNIORH», Perm, Russian Federation Perm State University, Perm, Russian Federation
CHIRONOMISDS (DIPTERA, CHIRONOMIDAE) OF UPPER PART OF CHEPTSA RIVER ON UDMURT REPUBLIC TERRITORY: AN ECOLOGICAL AND FAUNISTIC REVIEW
The characteristic structure of benthic communities and benthic invertebrates drift in the riffle of the upper stream of lowland middle river is described. There are dynamics of changes of qualitative and quantitative parameters of zoobenthos and syrton from July to September. The significance of chironomids in benthic communities structure and syrton of the riffle is assessed. Given the taxonomic list of the chironomids of the upper stream of Cheptsa River, including 90 species and forms of the 4 subfamilies. The most important forms in the structure of zoobenthos of the riffle were species Thienemannimyia fusciceps and Polypedilum scalaenum. Composed of syrton most abundant chironomid species was forms inhabiting the overlying pool - Cricotopus bicinctus, Thienemanniella majuscula and Tvetenia tshernovskii, as well as the form inhabiting the riffle - Thienemannimyia fusciceps. The decline in the proportion of chi-ronomids of the benthic communities species richness from summer to autumn was accompanied by increase of abundance and biomass. The proportions of chironomids in the qualitative and quantitative parameters of syrton decreased from summer to autumn. Migration activity of chironomids were highest in the evening twilight and the first hours of the night (21.00-00.00), but larvae and pupae of most species were observed in the benthic invertebrate's drift during all daily series.
Key words: zoobenthos; syrton; chironomidae; rivers; Kama Basin; Udmurt Republic.
на изучение видового состава и экологии водных В д животных разных таксономических групп [Коте-
В настоящее время в Удмуртии проводится гов 2006; Поздеев 2°11; Кaргaпольцевa, 2°Ы; большое количество исследований, направленных
© Поздеев И. В., 2018
Каргапольцева, Холмогорова, 2014; Поздеев, Ко-тельникова, 2014 и др.].
Хирономиды - одна из наиболее важных групп беспозвоночных в структуре и функционировании водных экосистем: они занимают большинство биотопов любых типов водных объектов, где доминируют как по обилию, так и по видовому богатству [Ferrington, 2008]. Преимагинальные стадии развития хирономид выступают ключевым компонентом в питании рыб-бентофагов, что определяет их практическую значимость для ведения рыбного хозяйства в естественных условиях и в условиях искусственного воспроизводства водных биоресурсов. В реках личинки и куколки комаров-звонцов являются постоянным компонентом дриф-та бентосных беспозвоночных, осуществляя тем самым внутрипопуляционные связи и контакты между донными сообществами на нижележащих по течению участках русла с вышележащими [Алимов, Богатов, Голубков, 2013]. При этом использование сачка для лова дрейфующих личинок и куколок и сбор экзувиев куколок хирономид с поверхности воды существенно расширяют наши знания об их таксономическом богатстве на уровне родов и видов и необходимы при оценке биоразнообразия в целом [Ferrington, Сойтап, 2014].
Цель работы: выявить видовое богатство комаров-звонцов верхнего течения р. Чепцы и определить их экологические особенности.
Материалы и методы исследований
Река Чепца - приток Волги III порядка длиной 501 км, площадь её бассейна - 20 400 км2, среднее падение реки 10 см/км. Район исследования (рис. 1) расположен на территории Дебёсского р-на Удмуртской Республики на 419 км от устья - в верхнем течении реки (N57.726988° Е053.622222°). Исследованный участок (около 400 м) представляет собой окончание (200 м) длинного плёса, к концу вегетационного сезона сильно зарастающего высшими водными растениями, преимущественно рдестами, и прилегающий к нему ниже по течению короткий перекат (200 м) с отдельными куртинами рдеста и улотрикса. Температура воды в месте отбора проб составляла +20.9...+22.9°С - в июле, +21.0...+24.2°С - в августе и +10.0...+14.4°С - в сентябре, с минимумом в ночные часы (02:00) и максимумом в дневные часы (15:00-18:00).
Скорости течения воды на плёсовом участке достигали 0.25 м/с на стрежне при глубинах 1.01.8 м, в зарослях макрофитов течение отсутствовало. На перекате скорость течения составляла 0.50.7 м/с при средней глубине 0.5 м. Правый берег -подмывной, обрывистый, сложенный суглинками, левый - намывной, представляет собой песчано-гравийные отложения, большей частью заросшие ивняком, луговыми и прибрежно-водными видами
растений. Дно переката от июля к августу обрастает зелёной нитчатой водорослью Шо^пх subШissma Rabenhorst, заросли которой, в свою очередь, сильно заиливаются. В сентябре происходит отмирание водорослей и макрофитов, части колоний и побегов которых сносятся течением.
Рис. 1. Карта расположения района исследования.
Звёздочкой указано место проведения работ
В целом исследованный участок водотока характеризуется по гидрологическим и гидробиологическим параметрам как эпипотамаль.
Материалом для данной работы послужили пробы макрозообентоса (15 проб), дрифта донных беспозвоночных (33), качественные сборы гидробиологическим сачком (13) и лов имаго энтомологическим сачком (9). Пробы зообентоса и сиртона собирали параллельно в июле, августе и сентябре 2013 г., по одному качественному сбору гидробиологическим и энтомологическим сачками провели в апреле 2013 г. и июне 2014 г. Сбор проб макро-зообентоса осуществляли при помощи бентометра 400 см2, грунт промывали через газ с размером отверстий 0.21 мм. Пробы дрифта отобраны двумя сачками-ловушками с тем же размером отверстий газовой ткани, имеющими входное отверстие 1000 см2 и глубину мешка 75 см, которые одновременно устанавливали на 5 мин.; таким образом, общая экспозиция каждой пробы составляла 10 мин. Все организмы выбирали из проб живыми и фиксировали 8%-ным формалином.
Результаты обработки личинок хирономид бен-тосных проб сопоставлялись с определениями эк-зувиев личинок, куколок и фаратных имаго хиро-номид из проб дрифта, имаго из энтомологических сборов; также были проведены опыты по выведению хирономид (136).
Для выделения доминантных комплексов донных сообществ (зообентос) и выявления значимости отдельных видов, находящихся в речном потоке (сиртон) использовали модифицированный индекс плотности Арнольди [Щербина, 1993], к числу доминантов относили виды, величина индекса для которых составила 15% и более, к субдоминантам - 10-15%.
Для анализа регионального распространения отдельных видов использованы работы по фауне [Громов, 1951; Алексевнина, 1988; Алексевнина, Буйдов, 1997, 2000; Крашенинников, Макарченко, 2009; Крашенинников, 2010а, б, 2011; Поздеев, 2010, 2012; Krasheninnikov, 2012; Зеленцов, Поздеев, Щербина, 2013, 2014, 2015]. Анализ распространения по всему миру проведён с использованием веб-сайта http://www.faunaeur.org, а также данных по фауне российского Дальнего Востока [Макарченко и др., 2005; Макарченко, Макарченко, 2008, Макарченко и др., 2008]. Типы ареалов приведены согласно К.Б. Городкову [1984].
Предварительные результаты данной работы были опубликованы ранее [Поздеев, Котельникова, 2014].
Результаты
Таксономический состав хирономид
В ходе проведённых работ выявлено 90 видов и форм из 4 подсемейств: Tanypodinae - 12, Diamesinae - 4, Orthocladiinae - 33, Chironominae - 41 (Chironomini - 21, Tanytarsini - 20). По имаго (лов и выведения) идентифицировано 45 видов, по преимагинальным стадиям развития - 44 вида, из них 4 вида известны только по личинкам, одна форма определена до группы видов.
Подсемейство Tanypodinae
Ablabesmyia (Ablabesmyia) longistyla Fittkau, 1962. 1P$ выведена в августе, единичные куколки в дрифте - в августе. Личинки обнаружены на илистом грунте в зарослях макрофитов плёсового участка. Вид имеет палеарктический ареал. Широко распространён в водоёмах и водотоках бассейна р. Камы, указывался по имаго, отмечался в Удмуртии по личиночной стадии.
Ablabesmyia (Ablabesmyia) monilis (Linnaeus, 1758). Многочисленные личинки отмечены в июне-июле - в бентосе на песчано-гравийном грунте переката, и августе - в бентосе и дрифте. Средняя численность в составе донных сообществ в июне 45 экз./м2, в июле - 23 экз./м2, в августе -44 экз./м2. Вид распространён в Голарктическом и Ориентальном регионах. В бассейнах р. Камы распространён повсеместно, отмечен по имаго, для Удмуртии указывался только по личиночной стадии.
Ablabesmyia (Ablabesmyia) phatta (Egger, 1864).
Единичные личинки наблюдали в июле (в дрифте). Личинки находили на илистом грунте в зарослях макрофитов плёсового участка. Палеарктический ареал. В бассейне р. Камы вид отмечался по трём стадиям развития, для Удмуртии указывается впервые.
Conchapelopia melanops (Meigen, 1818). Единичные куколки обнаружены в июле (в дрифте). Вид распространён в Палеарктическом и Ориентальном регионах. Известен в бассейне р. Камы по трём стадиям развития, для Удмуртии указывается впервые.
Conchapelopia pallidula (Meigen, 1818). 1LP (из дрифта), немногочисленные личинки и куколки отмечены в августе - на песчано-гравийном грунте с обрастаниями зелёных нитчатых водорослей из рода Ulotrix. Вид имеет палеарктический ареал. В бассейне р. Камы вид зарегистрирован по трём стадиям развития, для Удмуртии указывается впервые.
Nilotanypus dubius (Meigen, 1804). 2PÇ (из дрифта), 1$, многочисленные личинки и куколки находили в июне-июле на песчано-гравийном грунте. Средняя численность личинок в бентосе переката - 45 экз./м2. Лёт наблюдали в конце июня
- июле. Вид имеет широкое палеарктическое распространение, известен из Ориентальной области. В бассейне р. Камы - один из обычных видов, отмечен по личинкам и имаго, для Удмуртии указывается впервые.
Paramerina divisa (Walker, 1856). 3LPÇ и 3LP$
- выведены в августе, многочисленные личинки и куколки обнаружены в дрифте - с июля по сентября. Лёт с начала июля по конец сентября, пик - в середине августа. Личинки - в зарослях макрофи-тов плёсового участка. Вид имеет западнопалеарк-тическое распространение. Личинки Paramerina sp. широко представлены в водотоках бассейна р. Камы, для Удмуртии вид известен по имаго.
Procladius gr. ferrugineus. 2LPÇ (из дрифта) - в августе, средняя численность личинок в июне на песчано-гравийном грунте переката - 33 экз./м2. Личинки Procladius gr. ferrugineus отличаются массовым развитием и широким распространением во многих водотоках и водоёмах камского бассейна. По-видимому, большинство из них принадлежит голарктическому виду Procladius culiciformis (Linnaeus, 1767) (syn. P. crassinervis (Zetterstedt, 1838), зарегистрированному по имаго в разнотипных водных объектах, в том числе на территории Удмуртии.
Rheopelopia maculipennis (Zetterstedt, 1838). 1P, единичные личинки представлены в дрифте в июле. Вид имеет палеарктическое распространение. В камском бассейне указывается впервые.
Rheopelopia ornata (Meigen, 1838). 1P, единич-
ные личинки наблюдали в дрифте в июле. Пале-арктический вид. Для бассейна р. Камы указывалась по трём стадиям развития, в Удмуртии отмечен впервые.
Telmatopelopia nemorum (Goetghebuer, 1921). Немногочисленные личинки отмечены в дрифте в июле. Палеарктическое распространение. Для бассейна р. Камы вид указывался по трём стадиям развития, широко распространен в водных объектах разного типа, для Удмуртии указывается впервые.
Thienemannimyia fusciceps (Edwards, 1929). 3LPÇ и 2LP$ - выведены в июле, многочисленные личинки представлены в бентосе переката в июле-сентябре, многочисленные куколки - в дриф-те с июня по август. Массовый вид, занимающий песчано-гравийные и гравийно-галечные грунты, водорослевые обрастания и заросли рдестов на перекатах. Средняя численность в июне -437 экз./м2, июле - 660 экз./м2, августе -242 экз./м2, сентябре - 15 экз./м2. Вид распространён в Голарктическом и Ориентальном регионах. В бассейне р. Камы известен по имаго, в Удмуртии отмечен впервые.
Подсемейство Diamesinae
Diamesa parancysta Serra-Tosio, 1983. 3$, 8P -в апреле. Палеарктика. В камском бассейне известен по имаго, для Удмуртии указывается впервые.
Diamesa tonsa (Haliday, 1856). 2P - в конце сентября. Вероятно, указывалась на территории Удмуртии по личинке как Diamesa sp. [Поздеев, 2011]. Вид имеет западнопалеарктическое распространение. Известен в водотоках камского бассейна по имаго, для Удмуртии указывается впервые.
Potthastia gaedii (Meigen, 1838). Многочисленные личинки обнаружены в бентосе - на песчано-гравийном грунте переката в июне-августе, в дрифте - с июля по сентябрь. Один из массовых видов на жёстких грунтах переката, средняя численность личинок в июне - 167 экз./м2, в июле -44 экз./м2, в августе - 110 экз./м2. Вид имеет голарктический ареал. В бассейне р. Камы вид указывался по всем стадиям развития, в Удмуртии не отмечался.
Potthastia longimanus Kieffer, 1922. Единичные личинки и куколки отмечены в дрифте (август-сентябрь). Обычный, но малочисленный вид, личинки встречаются как на жёстких грунтах в прибрежье переката, так и на заиленных грунтах плёсового участка. Вид распространен в Голарктическом и Ориентальном регионах. В бассейне р. Камы вид указывался по трём стадиям развития, в Удмуртии не отмечался.
Подсемейство Orthocladiinae
Chaetocladius (s. str.) piger (Goetghebuer, 1913). 7$ пойманы в апреле. Голарктический вид. Известен в реках камского бассейна по личинке
(Chaetocladius gr. piger) и имаго, для Удмуртии указывается впервые.
Corynoneura carriana Edwards, 1924. 1LP отмечен в дрифте в августе. Единичные личинки находили на высших водных растениях плёсового участка. Палеарктический вид. В бассейне р. Камы ранее указывался по имаго, для Удмуртии - впервые.
Corynoneura prima Makarchenko & Makarchenko, 2006. 3P в дрифте в августе. Многочисленные личинки наблюдали на высших водных растениях плёсового участка. Вероятно, вид имеет палеарктическое распространение. Для бассейна р. Камы указывался по имаго для р. Вишеры и Чусо-вой, в Удмуртии отмечен впервые.
Cricotopus (Cricotopus) albiforceps (Kieffer, 1916). 2LPÇ и 1LP$, выведены и пойманы в июле. Многочисленные личинки в дрифте - в июле, единичные - в августе. Один из массовых видов на высших водных растениях плёсового участка. Вид имеет голарктическое распространение. Указывался для бассейна р. Камы по всем стадиям развития, для Удмуртии указывается впервые.
Cricotopus (Cricotopus) annulator Goetghebuer, 1927. 6P (из дрифта), 2LPÇ и 2LP$ выведены в августе. Многочисленные личинки и куколки отмечены в дрифте с июня по сентябрь. Пик лёта - в августе. Личинки населяют высшие водные растения плёсового участка. Голарктическое распространение. В бассейне р. Камы вид известен по имаго, для Удмуртии указывается впервые.
Cricotopus (Cricotopus) bicinctus (Meigen, 1818). 2LPÇ и 8LP$ выведены в сентябре. Многочисленные личинки и куколки наблюдали с июня по сентябрь в дрифте, в бентосе переката отмечены только в сентябре. Массовый вид на высших водных растениях плёсового участка. Вид имеет очень широкое распространение: Палеарктический, Неарктический, Неотропический, Афротропический, Ориентальный и Автралийский регионы. В бассейне р. Камы распространён повсеместно, указывался по трём стадиям развития, в Удмуртии известен по имаго.
Cricotopus (Cricotopus) curtus Hirvenoja, 1973. 1PÇ и 1LP$ выведены в сентябре. Вид характеризуется голарктическим распространением. В бассейне р. Камы известен по личинке, в Удмуртии отмечен впервые.
Cricotopus (Cricotopus) cylindraceus (Kieffer, 1908). Единичные личинки находили в дрифте в июле. Вид имеет голарктическое распространение. Ранее указывался по преимагинальным стадиям (в том числе как Cricotopus gr. cylindraceus) для бассейна р. Камы и Удмуртии.
Cricotopus (Cricotopus) festivellus (Kieffer, 1906). 4$ пойманы в августе. Многочисленные личинки обнаружены в июле и августе в обраста-
ниях на песчано-гравийных и гравийно-галечных грунтах переката. Средняя численность личинок в июле 498 экз./м2, в августе - 264 экз./м2. Голарктическое распространение. Вид указывался в бассейне р. Камы по имаго, а также по личиночной стадии как Cricotopus gr. festivellus; в Удмуртии отмечен впервые.
Cricotopus (Cricotopus) flavocinctus (Kieffer, 1924). 1LP$ выведен в июле. Голарктический вид. Для бассейна р. Камы ранее указывался по личинкам и имаго, для Удмуртии - впервые.
Cricotopus (Cricotopus) fuscus (Kieffer, 1909). 1P$ выведен в июле. Голарктический вид. Отмечался в бассейне р. Камы по личиночной стадии, для Удмуртии указывается впервые.
Cricotopus (Cricotopus) patens Hirvenoja, 1973. Единичные личинки и куколки отмечены в дрифте в июле и августе. Вид распространён в западной Палеарктике и Неарктике. Ранее не указывался для бассейна р. Камы.
Cricotopus (Paratrichocladius) rufiventris (Meigen, 1830). 5$ пойманы в апреле. Вид распространён в Голарктическом и Ориентальном регионах. Известен в бассейне р. Камы по имаго, для Удмуртии указывается впервые.
Cricotopus (Isocladius) sylvestris (Fabricius, 1794). пойман в августе. Вид зарегистрирован в Голарктическом, Неотропическом и Ориентальном регионах. В бассейне р. Камы известен по трём стадиям развития из самых разных водных объектов, в Удмуртии отмечен впервые.
Cricotopus (Cricotopus) tremulus (Linnaeus, 1758). Единичные личинки наблюдали в дрифте в июле и августе, немногочисленные личинки отмечены в перифитонных матах на галечном грунте переката. Голарктический вид. В водотоках бассейна р. Камы отмечен по имаго, личинки многочисленны на жёстких грунтах с обрастаниями, указывались ранее как Cricotopus gr. tremulus, в Удмуртии зарегистрирован впервые.
Cricotopus (Cricotopus) triannulatus (Macquart, 1826). 2LP$ и 5LP$ выведены в июле и августе. Многочисленный вид, отмечен в зарослях рдеста на плёсовом участке с июня по август. Многочисленные личинки и куколки обнаружены в дрифте в июле и августе. Вид получает распространение в Голарктическом и Неотропическом регионах. Указывался по личинкам и имаго для бассейна р. Камы, для Удмуртии - впервые.
Cricotopus (Isocladius) tricinctus (Meigen, 1818). Единичные личинки видели в дрифте в июле. Голарктический вид. Ранее для бассейна р. Камы не указывался.
Cricotopus (Cricotopus) trifascia Edwards, 1929. Немногочисленные личинки наблюдали в дрифте в июле и сентябре, куколки - в дрифте в сентябре. Многочисленный вид, отмечен в зарослях высших
водных растений на плёсовом участке с июня по сентябрь. Вид распространён в Голарктическом и Ориентальном регионах. Эврибионтный вид, встречается в разнотипных водных объектах, но склонен к лентическим водным объектам, в текучих водах немногочисленный. Указывался для бассейна р. Камы по всем стадиям развития, в Удмуртии отмечен впервые.
Cricotopus (Cricotopus) vierriensis Goetghebuer, 1935. Немногочисленные личинки видели в дрифте в июле. Голарктический вид. Указывался по личинке и имаго для бассейна р. Камы, для Удмуртии - впервые.
Epoicocladius ephemerae (Kieffer, 1924). В первой половине лета личинки присутствуют в бентосе, их средняя численность невелика - 42 экз./м2 в июне и 29 экз./м2 - в июле. Голарктическое распространение. В бассейне р. Камы и на территории Удмуртии вид известен по личиночной стадии как Epoicocladius flavens (Malloch, 1915).
Eurycnemus crassipes (Meigen, 1810). 1P$ выведен в июле. Палеарктическое распространение. В бассейне р. Камы вид известен по трём стадиям, для Удмуртии указывается впервые.
Nanocladius (Nanocladius) rectinervis (Kieffer, 1911). Единичные куколки присутствовали в дриф-те в августе. Голарктический вид. Указывался для бассейна р. Камы по имаго, для Удмуртии - впервые.
Orthocladius (Orthocladius) rhyacobius Kieffer, 1911. 8LP$ выведены в сентябре и 5P$ (из дриф-та). Один из массовых видов на жестких грунтах переката. Наиболее многочисленные личинки отмечены в бентосе и дрифте в июне, их средняя численность в донных сообществах переката в это время составляла 561 экз./м2, к июлю численность в бентосе снизилась до 154 экз./м2, но возросла их представленность в дрифте. В августе вид не отмечен в бентосе переката, в дрифте присутствовали единичные куколки. В сентябре средняя численность личинок в бентосе переката равнялась 143 экз./м2, куколки - массовые в дрифте, отмечен лёт. Палеарктическое распространение. Ранее указывался для рек бассейна р. Камы по преимаги-нальным стадиям как Orthocladius obumbratus Johannson, 1905, для Удмуртии указывается впервые.
Orthocladius (Orthocladius) rubicundus (Meigen, 1818). 1LP$ выведена в июле, единичные куколки в дрифте в августе. Голарктическое распространение. Указывался для водотоков бассейна р. Камы по личинке как Orthocladius saxicola Kieffer, 1911, в Удмуртии отмечен впервые.
Orthocladius (Orthocladius) wetterensis Brundin, 1956. Единичные личинки присутствовали в дриф-те с июля по сентябрь. Палеарктический вид. Для бассейна р. Камы указывался по имаго, для Уд-
муртии - впервые.
Parakiefferiella smolandica (Brundin, 1947). 1P$ (из дрифта). Единичные куколки отмечены в дрифте в августе. Многочисленные личинки находили на заилённых грунтах в зарослях макрофитов плёсового участка в июне. Палеарктический ареал. Вид указывался по имаго для бассейна р. Камы, в Удмуртии отмечен впервые.
Psectrocladius (Psectrocladius) simulans (Johannsen, 1937). 3P^ (из дрифта). Многочисленные личинки отмечены на высших водных растениях плёса в августе. Голарктический вид. Широко распространён в камском бассейне (указывался по личинке), в Удмуртии отмечен впервые.
Rheocricotopus (Psilocricotopus) atripes (Kieffer, 1913). 2P$ выведены в июле и августе. Единичные личинки наблюдали в дрифте в июле. Палеаркти-ческое распространение. В бассейне р. Камы известен по личинкам и имаго, для Удмуртии указывается впервые.
Rheocricotopus (Psilocricotopus) chalybeatus (Edwards, 1929). Единичные личинки и куколки присутствовали в дрифте в июле, многочисленные куколки - в августе. Палеарктический вид. В бассейне р. Камы известен по куколке и имаго, для Удмуртии указывается впервые.
Synorthocladius semivirens (Kieffer, 1909). 1LP, 2LP$ и 1LP61 выведены в августе и сентябре, 2P61 (из дрифта). Личинки отмечены в бентосе переката (средняя численность 18 экз./м2) и дрифте в июле, куколки присутствуют в дрифте в августе-сентябре. Голарктическое распространение. В камском бассейне известен по трём стадиям развития, в Удмуртии отмечен впервые.
Thienemanniella flaviforceps Kieffer, 1925. Единичные личинки наблюдали в дрифте в июле. Европейское распространение. Личинки указывались для р. Чусовой и её притоков, в Удмуртии вид отмечен впервые.
Thienemanniella majuscula (Edwards, 1924). 10LP, 12LP$ и 5LP61 выведены в июле и августе, 7P61 (из дрифта). Многочисленные куколки обнаружены в дрифте в июле-августе, единичные куколки - в сентябре. Массовый вид, развивающийся в зарослях рдестах плёсового участка. Голарктическое распространение. В камском бассейне вид известен по имаго, для Удмуртии указывается впервые.
Tvetenia tshernovskii (Pankratova, 1968). 2LP$, 2LP61 и 2^ выведены и пойманы в июле. Многочисленные личинки и куколки - в дрифте в июле, единичные куколки - в дрифте в августе, немногочисленные личинки отмечены в дрифте в сентябре. Массовый вид на жёстких грунтах плёсового участка. Голарктическое распространение. Вид отмечался в реках камского бассейна по личинке как Eukiefferiella tshernovskij, для Удмуртии указыва-
ется впервые.
Подсемейство Chironominae
Триба Chironomini
Cryptochironomus rostratus Kieffer, 1921. 3LP, 1LP61 выведены в июле и августе. Единичные личинки - в дрифте в июле и августе. В бентосе переката личинки отмечены только в июне, их средняя численность составила 267 экз./м2. Вид распространен в западной Палеарктическом и Ориентальном регионах. В бассейне р. Камы отмечен по трём стадиям развития, для Удмуртии ранее не указывался.
Cryptotendipes nigronitens (Edwards, 1929). Многочисленные личинки - в бентосе песчано-гравийного грунта переката (средняя численность 1075 экз./м2) в июне, единичные куколки - в дриф-те в июле. Палеарктическое распространение. В камском бассейне отмечался по трём стадиям развития, для Удмуртии указывался по личинке.
Demicryptochironomus (Demicryptochironomus) vulneratus (Zetterstedt, 1838). Единичные куколки -в дрифте в августе. Вид распространён в Палеарк-тическом и Ориентальном регионах. В бассейне Камы вид отмечен по трём стадиям развития, для Удмуртии указывался по личинке.
Dicrotendipes nervosus (Staeger, 1839). Единичные куколки - в дрифте в августе. Вид распространён в Голарктическом и Ориентальном регионах. Массовый вид (известен по трём стадиям развития), распространённый в бассейне р. Камы повсеместно, встречается в водоёмах разного типа, входит в доминантные комплексы донных сообществ. Для Удмуртии указывается впервые.
Glyptotendipes (Glyptotendipes) glaucus (Meigen, 1818). Единичные личинки встречены в дрифте в июле. Палеарктический ареал. В бассейне р. Камы вид известен по трём стадиям развития, для Удмуртии указывается впервые.
Microtendipes chloris (Meigen, 1818). 3LP, 2LP$ и 3LP61 выведены в июле и сентябре. В бентосе на песчано-гравийном грунте переката личинки отмечены в июне (средняя численность 92 экз./м2), июле (88 экз./м2) и августе (176 экз./м2). В дрифте в июле и сентябре - многочисленные куколки, в августе - многочисленные личинки и единичные куколки. Вид получает распространение в Палеарктическом и Ориентальном регионах. В бассейне р. Камы указывается впервые.
Nilothauma brayi (Goetghebuer, 1921). 3P^ (из дрифта) и 2^ пойманы в июле. Единичные куколки - в дрифте в июле и августе. Личинки отмечены в бентосе на песчано-галечном грунте переката в июне (средняя численность 170 экз./м2) и июле (29 экз./м2). Палеарктическое распространение. Немногочисленный, но обычный вид, отмечался по личиночной стадии в разнотипных водных объек-
тах бассейна р. Камы, для Удмуртии указывается впервые.
Parachironomus gracilior (Kieffer, 1918). Единичные личинки и куколки - в дрифте в июле и августе. Вид распространён в Палеарктическом и Ориентальном регионах. Для бассейна р. Камы указывался как Parachironomus arcuatus (Goetghebuer, 1919) по трём стадиям развития, для Удмуртии - впервые.
Paracladopelma camptolabis (Kieffer, 1913). В дрифте отмечены единичные куколки в июле, единичные личинки - в августе. Голарктический ареал. В камском бассейне - широко распространённый вид, указывался по трём стадиям развития, для Удмуртии указывался по личинке.
Paralauterborniella nigrohalteralis (Malloch, 1915). Личинки, средняя численность которых составила 22 экз./м2, отмечены на песчано-галечных грунтах переката в июле. Вид распространён в Голарктическом, Неотропическом и Ориентальном регионах. Вид не типичен для быстрых участков рек и, возможно, населяет вышележащий плёс. В бассейне р. Камы получает развитие преимущественно на заиленных песках верхних участков водохранилищ, откуда известен по трём стадиям, в Удмуртии отмечен впервые.
Paratendipes albimanus (Meigen, 1818). Единичные куколки наблюдали в дрифте в сентябре. Голарктический и Ориентальный регионы. Для бассейна р. Камы указывался по личинкам, в Удмуртии известен по имаго.
Phaenopsectra flavipes (Meigen, 1818). Личинки зарегистрированы в дрифте и бентосе на песчано-гравийном грунте переката, в июле их численность составила 110 экз./м2. Голарктическое распространение. Вид указывался для водотоков и пойменных озёр камского бассейна и Удмуртии по личинкам и имаго.
Polypedilum (Tripodura) acifer Townes, 1945. 2LP$ и 3LP$ выведены в августе, 3P$ (из дриф-та). В дрифте обнаружены единичные куколки в июле и сентябре, многочисленные куколки и единичные личинки - в августе. Голарктический вид. В бассейне р. Камы известен из Удмуртии, где указывался по имаго.
Polypedilum (Uresipedilum) convictum (Walker, 1856). Личинки со средней численностью 15 экз./м2 отмечены на песчано-гравийном грунте переката в июле. Вид распространён в Голарктическом и Ориентальном регионах. В бассейне р. Камы известен по личинкам и имаго, для Удмуртии указывается впервые.
Polypedilum (Uresipedilum) cultellatum Goetghebuer, 1931. 1P$ (из дрифта). Единичные личинки отмечены в дрифте в июле и сентябре, в августе нахождение личинок в дрифте носит массовый характер, куколки - единичны. Немного-
численные личинки наблюдали в зарослях рдестов плёсового участка. Палеарктический вид. В бассейне р. Камы отмечался по личинкам и имаго из рек и пойменных систем, для Удмуртии указывается впервые.
Polypedilum (Polypedilum) nubeculosum (Meigen, 1804). Единичные куколки обнаружены в дрифте в июле. Многочисленные личинки на заиленных грунтах плёса в июне. Голарктический вид. В бассейне р. Камы, и в том числе в Удмуртии, вид известен по трём стадиям развития, распространён повсеместно, входит в доминантные комплексы донных сообществ.
Polypedilum (Polypedilum) pedestre (Meigen, 1830). 2^ пойманы в августе. Единичные личинки отмечены в дрифте в августе. Палеарктический вид. В бассейне р. Камы известен по личинкам и имаго из разнотипных водных объектов, для Удмуртии указывается впервые.
Polypedilum sp. (Chironominae gen. sp. №3 Lipina, 1926). Единичные личинки - в дрифте в августе. Вид получает распространение в восточной Европе и Сибири. Личинки этой формы широко распространены в бассейне р. Камы.
Polypedilum (Tripodura) scalaenum (Schrank, 1803). 4LP61 выведены в июле. В дрифте единичные личинки отмечены в августе, единичные куколки - в сентябре. В бентосе переката - массовый вид, занимающий все жёсткие грунты, максимального развития достигает на песчано-гравийном грунте. При частоте встречаемости 95%, средняя численность личинок в июне-сентябре составляла 745, 572, 2794 и 3223 экз./м2, соответственно. Вид распространён в Голарктическом и Ориентальном регионах. В бассейне р. Камы - один из массовых видов, встречающихся во всех типах водоёмов, входит в доминантные комплексы донных сообществ, известен по трём стадиям развития, для Удмуртии ранее указывался по личинке.
Saetheria tylus (Townes, 1945). 1P$ (из дрифта). Единичные куколки присутствовали в дрифте в августе. Вид имеет распространение в Голарктике и Неотропическом регионе. Указывался по личинке для р. Вишеры (как Saetheria sp.) и Яйвы, в Удмуртии отмечен впервые.
Xenochironomus xenolabis (Kieffer, 1916). Единичные куколки отмечены в дрифте в июле-августе. Вид получает распространение в Голарктическом и Неотропическом регионах. Для бассейна р. Камы указывался по личинкам и имаго, в Удмуртии зарегистрирован впервые.
Триба Tanytasini
Cladotanytarsus (Cladotanytarsus) atridorsum Kieffer, 1924. 2LP$ выведены в июле, 5P^ (из дрифта). В дрифте многочисленные личинки и куколки встречаются с июля до середины сентября. Вид получает распространение в Голарктическом и
Ориентальном регионах. Указывался для бассейна р. Камы и территории Удмуртии по имаго.
Cladotanytarsus (Cladotanytarsus) mancus (Walker, 1856). 2LP$, 15$ выведены и пойманы в июле-сентябре. В дрифте встречаются многочисленные личинки и куколки с июля до середины сентября. Голарктический вид. Известен в камском бассейне и Удмуртии по трём стадиям развития.
По личинкам несколько видов рода не различаются, поэтому трудно судить о вкладе отдельных видов в численность и биомассу донных сообществ. В бентосе переката личинки Cladotanytarsus gr. mancus встречаются на всех жёстких грунтах в июне (средняя численность 25 экз./м2) и июле (191 экз./м2).
Cladotanytarsus (Cladotanytarsus) vanderwulpi (Edwards, 1929). 7LPÇ, 1LP$ выведены в августе. Многочисленные личинки отмечены в дрифте в июле и августе, куколки - в августе и сентябре. Палеарктический ареал. В бассейне р. Камы вид известен по куколкам и имаго, ранее указывался по личинке для многих рек и водохранилищ как Cladotanytarsus gr. vanderwulpi, в Удмуртии отмечен впервые.
Cladotanytarsus sp. Единичные личинки найдены в дрифте в августе. Указывался нами ранее по личинке для р. Чусовой, Колвы и Яйвы как один из обычных, но малочисленных видов в рипали перекатов на грунтах с преобладанием песка [Поздеев, 2006, 2017].
Constempellina brevicosta (Edwards, 1937). Единичные куколки встретились в дрифте в июле. Голарктический ареал. Указывалась по личинкам и имаго для бассейна р. Камы, в Удмуртии отмечен впервые.
Micropsectra curvicornis Chernovskij, 1949. Единичные личинки присутствовали в дрифте в августе. Вид распространён в восточной Европе и Сибири. В бассейне р. Камы личинки этой формы имеют широкое распространение в текучих водах, в Удмуртии указывается впервые.
Paratanytarsus dissimilis (Johannsen, 1905). 1P$ (из дрифта). Немногочисленные личинки отмечены в дрифте с июля по сентябрь, куколки - в августе. Голарктическое распространение. Широко распространён в камском бассейне, входит в доминантные комплексы донных сообществ, указывался по трём стадиям развития как Paratanytarsus confusus Palmen, 1960. В Удмуртии отмечен впервые.
Paratanytarsus laetipes (Zetterstedt, 1850). 1LPÇ и 1LP$ выведены в июле. Единичные личинки и куколки наблюдали в дрифте в июле. Палеаркти-ческий ареал. В камском бассейне вид известен по имаго из Кармановского водохранилища, для Удмуртии указывается впервые.
Rheotanytarsus muscicola Thienemann, 1929. Немногочисленные личинки и куколки отмечали в
дрифте в июле-августе. Палеарктический вид. По имаго в бассейне р. Камы известен из Удмуртии.
Rheotanytarsus pentapoda (Kieffer, 1909). 5LP$ и 5LP$, 13$ выведены и пойманы в августе. Единичные куколки обнаружены в дрифте в июле, массовый лёт - в августе. Палеарктический ареал. В бассейне р. Камы по личиночной стадии развития указан для р. Сылвы, в Удмуртии известен по имаго.
Rheotanytarsus photophilus (Goetghebuer, 1921). В дрифте отмечены немногочисленные куколки в июле, единичные - в августе. Палеарктический ареал. Вид указывался для камского бассейна по трём стадиям развития, тяготеет к текучим водам, в Удмуртии отмечен впервые.
Tanytarsus aberrans Lindeberg, 1970. Единичные куколки встречены в дрифте в августе. Пале-арктическое распространение. В бассейне р. Камы известен по имаго из Павловского водохранилища, для Удмуртии указывается впервые.
Tanytarsus brundini Lindeberg, 1963. 1P$ и 1P$ (из дрифта). Единичные куколки присутствовали в дрифте в июле. Голарктический вид. В бассейне о. Камы, в том числе в Удмуртии, отмечен по куколкам и имаго.
Tanytarsus eminulus (Walker, 1856). 1P$ и 1P$ (из дрифта). Единичные куколки наблюдали в дрифте в июле. Палеарктический ареал. В бассейне р. Камы известен по куколкам из р. Белой, в Удмуртии указывается впервые.
Tanytarsus heusdensis Goetghebuer, 1923. 1P$ (из дрифта). Единичные куколки - в дрифте в июле. Палеарктический ареал. В бассейне р. Камы вид отмечен по имаго, для Удмуртии указывается впервые.
Tanytarsus lestagei Goetghebuer, 1922. 2P$ и 1P$ (из дрифта). Немногочисленные личинки и куколки видели в дрифте в июле-сентябре. Пале-арктическое распространение. Вид широко распространён для бассейна р. Камы, указывался по личиночной (Tanytarsus gr. lestagei) и крылатой стадиям развития, для Удмуртии указывается впервые.
Tanytarsus medius Reiss & Fittkau, 1971. Единичные личинки зарегистрированы в дрифте в июле. Западнопалеарктическое распространение. Вид немногочисленный, но широко распространён, в бассейне р. Камы известен по трём стадиям развития, в Удмуртии - по личинке.
Tanytarsus pallidicornis (Walker, 1856). В дриф-те обнаружены многочисленные личинки в июле. В бентосе переката - массовый вид, занимающий все жёсткие грунты. Средняя численность личинок в составе донных сообществ переката в июле -195, в августе - 103, в сентябре - 242 экз./м2. Голарктический вид. Один из массовых видов, для бассейна р. Камы указывался повсеместно, в том
числе в Удмуртии, по трём стадиям развития, входит в состав доминантных комплексов донных сообществ.
Tanytarsus usmaensis Pagast, 1931. 4P$ (из дрифта). Многочисленные куколки встречены в дрифте в июле. Голарктическое распространение. В бассейне р. Камы вид немногочисленный, но обычный и широко распространённый, указывался по трём стадиям развития, в Удмуртии отмечен впервые.
Virgatanytarsus triangularis (Goetghebuer, 1928). 2LP? и 2LP61 выведены в августе, 2P? и 2P^ (из дрифта). Немногочисленные личинки и куколки отмечены в дрифте в июле и августе. В бентосе песчано-гравийного грунта переката средняя численность в июле составила 117, в августе -44 экз./м2. Вид распространен в западной Палеарк-тике и Ориентальном регионе. В бассейне р. Камы известен из Удмуртии, где указывался по имаго.
Значение хирономид в структуре донных
сообществ переката
Биомасса зообентоса реки на исследованном перекате в среднем составила 14.24 г/м2 при численности около 5.8 тыс. экз./м2. Наибольшую долю в биомассе за весь период исследований обеспечивали своим развитием комары-болотницы (39.5%), двустворчатые моллюски (14.5%) и ручейники (11.3%), по численности преобладали хирономиды (58.1%) и ручейники (11.0%).
Большая часть видов была отмечена лишь однажды или только в один из сезонов. К постоянным видам, частота встречаемости которых превысила 50%, относятся 8, из них такие формы подёнок, ручейников, клопов и хирономид, как Caenis macrura Stephens, 1835, Hydropsyche contubernalis McLachlan, 1865, Psychomyia pusilla (Fabricius, 1781), Aphelocheirus aestivalis (Fabricius, 1794), Orthocladius rhyacobius и Thienemannimyia fusciceps, отмечены в 60-80% проб. Максимальной частотой встречаемости (90%) характеризовались 2 вида, принадлежащие комарам-болотницам и хирономидам - Hexatoma bicolor (Meigen, 1818) и Polypedilum (T.) scalaenum [Поздеев, Котельникова, 2014].
Всего в составе донных сообществ по результатам обработки проб зообентоса зарегистрировано 22 вида хирономид. Видовое богатство комаров-звонцов значительно снижалось от июля (20 видов) к августу (8) и сентябрю (4). Количество видов хирономид относительно общего видового богатства зообентоса также снижалось более чем в 2 раза. Численность и, особенно, биомасса хироно-мид в составе донных сообществ переката реки оставались достаточно постоянными с июля по сентябрь - 2.9-3.7 тыс.экз./м2 и 0.70-0.82 г/м2, соответственно. Максимальная доля хирономид в ко-
личественных показателях развития зообентоса приходилась на сентябрь (таблица).
Доля (%) хирономид в видовом богатстве, численности и биомассе донных сообществ N и В2) и сиртона N и В^) на исследованном перекате р. Чепцы в разные месяцы 2013 г.
Параметр Июль Август Сентябрь
Sz 40.8 33.3 18.2
Nz 57.4 51.5 68.3
Bz 4.3 4.5 10.3
Ss 55.4 59.1 32.0
Ns 51.5 47.3 31.3
Bs 30.4 30.1 8.8
Значение хирономид в структуре сиртона
переката
Средние численность и биомасса донных животных, сносимых за сутки через сечение потока шириной 1 м и высотой, равной глубине участка в исследуемый период времени, составили 19.0 тыс.экз./(м2-сутки) и 14.77 г/(м2-сутки). Наибольшую долю в биомассе дрифта донных животных в среднем за период исследования создавали подёнки (44.8%), хирономиды (19.0%) и ручейники (11.4%), наибольшую численность сиртона обеспечивали хирономиды (43.6%) и подёнки (31.0%).
В дрифте бентосных беспозвоночных частота встречаемости только трёх видов из олигохет и хирономид превысила 50%, их следует считать постоянными - это Stylaria lacustris (Linnaeus, 1767), Thienemannimyia fusciceps и Cricotopus (C.) bicinctus.
Всего в составе количественных проб сиртона зарегистрировано 57 видов комаров-звонцов. Минимальная доля хирономид в видовом богатстве, численности и биомассе дрейфующих донных животных приходилась на сентябрь (таблица).
Суточная динамика численности и
биомассы дрейфующих хирономид
Общие показатели интенсивности дрифта донных беспозвоночных повышались от июля к сентябрю. Основными компонентами дрифта в течение всего периода исследований выступали три группы зообентонтов - подёнки, хирономиды и мошки.
В июле донные беспозвоночные дрейфовали преимущественно в вечерние сумеречные и ночные часы - с 21.00 до 02.00 с максимумом в 00.00 час. (рис. 2). Полное отсутствие зообентонтов в речном потоке отмечено лишь в 12 час. дня. Преобладающими формами среди всех бентосных животных в ночном дрифте выступали виды подёнок и хиро-
номид Procloeon bifldum Bengtsson, 1912 и Thienemannimyia fusciceps. В светлое время суток в толщу воды поднимались преимущественно личинки хирономид разных видов. Среди хирономид наиболее многочисленными были виды ортокла-диин: Criеotopus (С.) alЪiforеeps, C. (С.) МаппиШш, Thienemanniella majuscula, Tvetenia tshernovskii и вид таниподин Thienemannimyia fusciceps. Эти формы мигрировали преимущественно в первые ночные часы, но присутствовали в дрифте и в светлое время суток. Такие виды, как Criеotopus (С.) vierriensis и Phaenopsectra flavipes были многочисленны в речном потоке, но отдавали предпочтения ночным миграциям и не отмечены днём.
В августе увеличение количества мигрирующих донных животных начиналось с 18.00, наибольшая
интенсивность дрифта разных групп наблюдалась в 21.00 и 00.00 час. (рис. 2). Доминировали в составе сиртона виды мошек Simulium ornatum Meigen, 1818 и подёнок Baetis buceratus Eaton, 1870, Baetis vernus Curtis, 1834. Наиболее многочисленной группой зообентонтов в дрифте оставались хирономиды, однако ни один из видов не входил в состав доминантов. Только ночью дрейфовали Cricotopus (C.) annulator, Nilotanypus dubius, Paramerina divisa, Thienemannimyia fusciceps, Virgatanytarsus triangularis. Такие виды, как Cricotopus (C.) bicinctus, Polypedilum cultella-tum, Rheotanytarsus pentapoda и представители рода Cladotanytarsus spp. мигрировали менее активно, но в течение всей августовской серии.
Рис. 2. Суточная динамика численности (а-е) и биомассы (а-/) дрейфующих донных животных
через учётное сечение потока р. Чепцы.
Даты: 16-17.07.2013 (а, а), 15-16.08.2013 (Ъ, в), 14-15.09.2013 (е,/)
В сентябре массовый переход донных живот- 21.00 час. приходился максимум миграции много-ных в дрифт также начинался с 18.00, при этом на численных, но мелких форм (хирономиды, бэти-
ды), а к 00.00 час. повышалась доля крупных форм зообентонтов (эфемериды, гидропсихиды, калоп-теригиды). Лидирующими формами в составе сир-тона являлись виды подёнок, хирономид и олиго-хет Ephemera lineata Eaton, 1870, Cricotopus bicinctus, Baetis digitatus Bengtsson, 1912 и Stylaria lacustris. Наибольшее значение среди хирономид как в тёмное, так и в светлое время суток имели виды Cricotopus (C. ) bicinctus, Orthocladius rhyacobius и Thienemannimyia fusciceps. При этом только Cricotopus (C. ) bicinctus отдавал явное предпочтение ночным миграциям, интенсивность ночного и дневного сноса у других массовых видов не различалась.
Обсуждение
Основу хирономидофауны составляют виды с палеарктическим (38%) и голарктическим (35%) распространением. Около четверти видов (27%) характеризуются широким ареалом, выходящим за границы Голарктики, преимущественно это формы, встречающиеся также в Ориентальном и Неотропическом зоогеографических регионах.
Поскольку данные о фауне хирономид на территории России по-прежнему весьма фрагментарны, мы предполагаем, что типы ареалов многих массовых «европейских» видов значительно шире. Часть из них на личиночной стадии отмечаются в Башкирском Зауралье и бассейне р. Чусовой, пересекающей Уральские горы (наши данные), а также отмечаются в бассейнах сибирских рек (литературные данные). Ареалы таких видов, скорее всего евро-сибирские - евро-обские или евро-байкальские. Виды с трансевразиатским полидизъюнктивным распространением, вероятно, имеют широкое палеарктическое распространение. Полидизъюнктивным распространением, на наш взгляд, отличаются те немногочисленные и редкие виды, личинки которых занимают специфичные биотопы.
Наибольшим числом видов в фауне исследованного участка реки характеризовались роды Cricotopus (16), Tanytarsus (8) и Polypedilum (7). В связи со слабой изученностью хирономидофауны Удмуртии, большинство видов указывается для этого региона впервые, однако большинство из них уже были зарегистрированы ранее в бассейне р. Камы. Четыре вида указываются нами впервые для камского бассейна, лишь 1 из них - по имаго.
В составе донных сообществ на перекате р. Чепцы зарегистрировано около 24% видового богатства хирономид. Обработка проб сиртона и качественных сборов позволила существенно расширить их видовой список и уточнить ряд форм. Большинство хирономид идентифицированы до вида, что стало возможным благодаря наличию куколок (а также экзувиев и фаратных имаго) в
пробах дрифта и выведений. Удалось установить, что на исследованном участке такие формы, как Cryptochironomus gr. defectus, Microtendipes gr. pedellus, Thienemanniella gr. clavicornis, Thienemannimyia gr. lentiginosa, представлены одним видом каждая. В то же время часть личиночных форм представлена несколькими видами -Rheopelopia spp., Rheotanytarsus spp., Rheocricotopus gr. atripes, Tanytarsus gr. paШdworms, Tanytarsus gr. eminulus, а также Cladotanytarsus gr. mancus.
В реосиртоне переката р. Чепцы с июля по сентябрь частота встречаемости только двух видов хирономид превысила 50%, их следует считать постоянными - это Thienemannimyia fusciceps и Cricotopus ЬШП^Ш.
Одними из самых обычных форм хирономид в бассейне р. Камы выступают представители рода Procladius - они отмечаются в разнотипных водных объектах разных ландшафтных зон. Определение личинок подрода Holotanypus проводится по ключу В.Я. Панкратовой [1977], который позволяет идентифицировать 2 вида - Procladius ferrugineus (Юейег, 1918) и Procladius choreus (Meigen, 1804). Сопоставление материала из гидробиологических проб и сборов имаго показывает, что в большинстве случаев личинки, определённые как Procladius ferrugineus или Procladius gr. ferrugineus, относятся к виду Procladius culiciformis, который указывался ранее по имаго, в том числе как Procladius crassinervis (Zetterstedt, 1838). Распространение Procladius ferrugineus в камском бассейне ограничено: хотя вид зарегистрирован для р. Камы и водоёмов её пойменной системы по результатам выведений [Gromov, Demidova, 1971], на данный момент этот вид отмечен по куколке лишь в Кармановском водохранилище, все остальные находки - по личинке.
В р. Чепце личинки Rheopelopia spp. вместе с Rheotanytarsus spp. населяют жёсткие грунты на стрежне плёсовых участков. Единичные экзувии куколок Rheopelopia spp. обнаружены в пробах дрифта, отобранных в одно и то же время. Одновременный вылет близких видов (и ход жизненных циклов в целом) предполагает разделение их экологических ниш. К сожалению, имеющиеся данные не позволяют определить характер изоляции видов Rheopelopia ornata и Rheopelopia maculipennis. Однако в целом их экологические особенности совпадают с описанием, приведённым Э. Фитткау рШкаи, 1962] для р. Фульды.
На жёстких грунтах переката р. Чепцы реопе-лорий сменяет другой представитель таниподин -Thienemannimyia fusciceps. Здесь это одна из массовых форм хирономид, при частоте встречаемости в пробах зообентоса 80% вид входит в доминантные комплексы донных сообществ. В условиях
р. Чепцы вид дицикличен: первый дружный вылет в начале июня, второй - с середины июля до конца августа.
Наиболее богатым по количеству видов в районе исследования выступал род Cricotopus, в составе которого зарегистрировано 12 видов, 10 из них - представители номинативного подрода. В количественных пробах зообентоса на перекате обнаружены личинки лишь двух видов, «сменяющих» друг друга: в июле и августе - Cricotopus (C.) festivellus, в сентябре - C. (C.) bicinctus. В качественных пробах (с июня по август) в перифи-тонных матах на галечных грунтах переката отмечен Cricotopus (C. ) tremulus. Остальные виды рода зарегистрированы только в качественных пробах на плёсе и пробах дрифта донных беспозвоночных на перекате. Эти виды населяют заросли высших водных растений плёсового участка и дрейфуют сквозь перекат до следующего плёса. Постоянно, с июня по сентябрь в дрифте присутствовали личинки и куколки Cricotopus (C.) bicinctus и C. (C.) annulator. Другие виды отмечались в дрифте в определённые месяцы: Cricotopus (C. ) cylindraceus, C. (C. ) flavocinctus, C. (C. ) fuscus - в июле, C. (C.) albiforceps, C. (C.)patens и C. (C.) triannulatus - в июле и августе, C. (C.) curtus - в сентябре. Массовые виды (Cricotopus (C.) albiforceps, C. (C.) annulator, C. (C. ) bicinctus) дицикличны с растянутыми вылетами.
Личинки Orthocladius spp. - постоянный компонент донных сообществ большинства рек и прибрежий водохранилищ с жёсткими грунтами в камском бассейне. Наиболее многочисленным видом в бентосе исследованного участка р. Чепцы следует признать Orthocladius rhyacobius. Другие виды ортокладов в бентосе не отмечены. Orthocladius spp. дицикличны, лёт проходит весной и осенью (Orthocladius rhyacobius и O. wetterensis) или весной и во второй половине лета (Orthocladius rubicundus).
Наиболее массовыми по численности видами среди хирономид в сиртоне на перекате р. Чепцы выступали мелкие формы ортокладиин -Thienemanniella majuscula и Tvetenia tshernovskii. Личинки этих видов приурочены к зарослям высших водных растений плёсового участка, в бентосе переката они не отмечены. По-видимому, поли-цикличны - после второго (летнего) вылета в июле-августе куколки этих видов встречаются в дрифте до конца сентября.
Велико значение в донных сообществах исследованного переката р. Чепцы хирономины Polypedilum (T.) scalaenum. Этот вид присутствует на любых грунтах с преобладанием песка. Другой массовый представитель рода - Polypedilum acifer, по-видимому, распространён на плёсе.
Только два вида хирономид встречались в бентосе с июля по сентябрь - Polypedilum (T.) scalaenum и Thienemannimyia fusciceps. Совокупная доля этих двух видов в общей биомассе хиро-номид возрастает от июля (33%) к сентябрю (75%). Среди хирономид наибольшую роль в формировании численности и биомассы донных сообществ в целом играл вид Polypedilum (T.) scalaenum: эта форма входила в доминантные комплексы наряду с видами ручейников и лимони-ид Hydropsyche contubernalis и Hexatoma bicolor в августе и сентябре.
Доля хирономид в качественных и количественных показателях развития донных сообществ изменялись разнонаправленно: относительное видовое богатство хирономид значительно снижалось от июля к сентябрю, относительные численность и биомасса - напротив, повышались. Доля хирономид в видовом богатстве, численности и биомассе дрейфующих донных беспозвоночных снижались от лета к осени.
В ходе смены сезонов прослеживается динамика доминантных комплексов донных сообществ. От июля к сентябрю последовательно увеличивается число доминантных видов (с 1 до 3), число субдоминантов возрастает от июля к августу (с 1 до 3), в сентябре комплекс субдоминантов отсутствовал. Таким образом, для середины лета (июль) характерны монодоминантные донные сообщества с высоким видовым богатством. В конце лета (август) формируются донные сообщества с пониженным видовым богатством, но широким спектром видов, входящих в доминантные комплексы. Начало осени (сентябрь) отличается полидоминантными сообществами донных беспозвоночных при низком видовом богатстве. Личинки Hexatoma bicolor с продолжительным циклом развития входили в доминантные комплексы весь период исследования, остальные доминирующие формы сменяли друг друга [Поздеев, Котельникова, 2014].
Та же динамика расширения доминантных комплексов при снижении видового богатства отмечена и для сиртона р. Чепцы. Кроме того, от лета к осени возрастала средняя индивидуальная масса дрейфующих зообентонтов. Однако нельзя говорить о собственно повышении миграционной активности донных животных осенью, поскольку многие из них дрейфовали не сами по себе, а вместе с населяемым ими субстратом - таломами и матами перифитонных водорослей, частями побегов отмирающих высших водных растений.
Заключение
Всего в ходе проведённых работ на р. Чепце выявлено 90 видов и форм хирономид из 4 подсемейств. Ключевыми формами в структуре зообен-тоса переката реки выступали виды
Thienemannimyia fusciceps и Polypedilum (T.) scalaenum. В составе сиртона наиболее многочисленными видами хирономид были формы, населяющие вышележащий плёсовый участок -Cricotopus (C.) bicinctus, Thienemanniella majuscula и Tvetenia tshernovskii, а также форма, обитающая на самом перекате - Thienemannimyia fusciceps. Наблюдается смена экологически и морфологически близких видов в пространстве: получающие распространение на плёсовом участке виды Paramerina divisa, Rheopelopia spp., Polypedilum acifer на перекате сменяют виды Nilotanypus dubius, Thienemannimyia fusciceps и Polypedilum (T.) scalaenum.
Миграционная активность хирономид была максимальной в вечерние сумеречные и первые ночные часы, но личинки и куколки большинства видов отмечены в составе дрифта донных беспозвоночных в течение всех суточных серий.
Доля хирономид в численности и биомассе донных сообществ возрастает от июля к сентябрю, доля в видовом богатстве донных сообществ, а также в качественных и количественных показателях сиртона - снижается.
Автор благодарит своих коллег - В.С. Котель-никову, Е.Ю. Крайнева, В.В. Безматерных, С.П. Огородова, Н.А. Мартыненко (Пермское отделение ФГБНУ «ГосНИОРХ») и А.А. Пржиборо (ЗИН РАН) за помощь в организации и проведении экспедиций, обсуждении и оформлении работы. Работа выполнена при поддержке гранта РФФИ 15-0400732 А «Биоразнообразие и адаптации псамморе-офильных двукрылых (Insecta: Diptera) Северной Палеарктики».
Библиографический список
Алимов А.Ф., Богатое В.В., Голубков С.М Продукционная гидробиология. СПб.: Наука, 2013. 343 с.
АлексевнинаМ.С. Отряд Diptera // Биология Вот-кинского водохранилища. Иркутск: Изд-во Ир-кут. ун-та, 1988. С. 166-168. АлексевнинаМ.С., БуйдовА.С. Фауна хирономид (Diptera, Chironomidae) р. Сылвы (бассейн Камы) // Вестник Пермского университета. 1997. Вып. 3. Биология. С. 148-152. Алексевнина М.С., Буйдов А.С. К фауне хирономид (Diptera, Chironomidae) малых рек Оханского района (бассейн Камы) // Вестник Пермского университета. 2000. Вып. 2. Биология. С. 274277.
Городков К.Б. Типы ареалов насекомых тундры и лесных зон европейской части СССР // Ареалы насекомых европейской части СССР. Л. : Наука, 1984. Вып. 5. С. 3-20.
Громов В.В. Список некоторых Tendipedidae р. Камы по трём фазам метаморфоза // Известия Ест.-науч. ин-та Молотов. гос. ун-та. 1951. Т. 13, вып. 2-3. С. 119-135.
Зеленцов Н.И., Поздеев И.В., Щербина Г.Х. Фауна хирономид (Diptera, Chironomidae) озёр Республики Башкортостан // Евразиатский энтомологический журнал. 2013. Т. 12, № 6. С. 597600.
Зеленцов Н.И. , Поздеев И.В. , Щербина Г.Х. Фауна хирономид (Diptera, Chironomidae) водохранилищ Республики Башкортостан // Биология внутренних вод. 2014. № 3. С. 21-25.
Зеленцов Н.И. , Поздеев И.В. , Щербина Г.Х. Фауна хирономид (Diptera, Chironomidae) рек Республики Башкортостан // Евразиатский энтомологический журнал. 2015. № 3. С. 257-261.
Каргапольцева И.А. Водные макробеспозвоночные группы формаций укореняющихся гидрофитов с плавающими на воде листьями устьевой области реки Пазелинка (Удмуртская Республика) // Экология популяций и сообществ на региональном уровне исследований. Ижевск: Изд-во Удм. ун-т, 2014. С. 121-137.
Каргапольцева И.А., Холмогорова Н.В. Водные полужёсткокрылые (Heteroptera) Удмуртской Республики // Экология популяций и сообществ на региональном уровне исследований. Ижевск: Изд-во Удм. ун-т, 2014. С. 100-120.
Котегов Б.Г. Фауна и экология рыб малых рек Удмуртии. Ижевск: Науч. кн., 2006. 95 с.
Крашенинников А.Б. Новые сведения по фауне комаров-звонцов (Diptera, Chironomidae) бассейна реки Вишера (Северный Урал) // Евразиат-ский энтомологический журнал. 2010. Т. 9, вып. 3. С. 387-391.
Крашенинников А.Б. Новые сведения по фауне ор-токладиин (Diptera, Chironomidae, Orthocladi-inae) реки Чусовой (Средний Урал и Предура-лье) // Проблемы водной энтомологии России и сопредельных стран: материалы X трихоптеро-логического симпозиума и IV Всероссийского симпозиума по амфибиотическим и водным насекомым. Владикавказ, 2010. С. 41-45.
Крашенинников А.Б. Новые сведения по фауне комаров-звонцов (Diptera, Chironomidae) Среднего Урала // Чтения памяти В.Я. Леванидова. Владивосток: Дальнаука, 2011. Вып. 5. С. 247-264.
Крашенинников А.Б., Макарченко М.А. К фауне хирономид подсемейств Podonominae, Diamesi-nae и Orthocladiinae (Diptera, Chironomidae) заповедника Вишерский и прилегающих территорий (Северный Урал) // Евразиатский энтомологический журнал. 2009. Т. 8, вып. 3. С. 335-340.
Макарченко Е.А. и др. Первые итоги изучения фауны и таксономии хирономид (Diptera, Chi-
ronomidae) российского Дальнего Востока // Чтения памяти В.Я. Леванидова. Владивосток: Дальнаука, 2005. Вып. 3. С. 394-420.
Макарченко Е.А., Макарченко М.А. Дополнения и уточнения к фауне хирономид подсемейства Orthocladiinae (Diptera, Chironomidae) российского Дальнего Востока // Чтения памяти
B.Я. Леванидова. Владивосток: Дальнаука, 2008. Вып. 4. С. 172-186.
Макарченко Е.А. и др. Предварительные данные по фауне хирономид (Diptera, Chironomidae) бассейна реки Амур // Пресноводные экосистемы бассейна реки Амур. Владивосток: Дальнаука, 2008. С. 189-208.
Панкратова В.Я. Личинки и куколки комаров подсемейств Podonominae и Tanypodinae фауны СССР (Diptera, Chironomidae = Tendipedidae) // Определитель по фауне СССР. Вып. 112. Л.: Наука, 1977. 154 с.
Поздеев И.В. Роль личинок хирономид в структуре донных сообществ рек бассейна Верхней и Средней Камы: дис. ... канд. биол. наук. СПб., 2006. 198 с.
Поздеев И.В. Фауна хирономид (Diptera, Chironomidae) бассейна реки Камы // Биология внутренних вод. 2010. № 4. С. 5-14.
Поздеев И.В. Донная фауна некоторых водоёмов и водотоков Удмуртии // Вестник Удмуртского университета. Сер. Биология. Науки о Земле. 2011. Вып. 3. С. 75-84.
Поздеев И.В. К фауне хирономид (Diptera, Chironomidae) бассейна реки Кама // Евразиатский энтомологический журнал. 2011. Т. 10, № 2.
C. 207-212.
Поздеев И.В. Дополнение к фауне хирономид (Diptera, Chironomidae) бассейна Верхней и Средней Камы // Евразиатский энтомологический журнал. 2012. Т. 11, № 1. С. 87-90.
Поздеев И.В. Структура псаммореофильных донных сообществ нижнего течения р. Яйвы // Вестник Пермского университета. Сер. Биология. 2017. Вып. 3. С. 355-366.
Поздеев И.В., Котельникова В.С. Общая характеристика зообентоса и сиртона верхнего течения реки Чепцы // Рыбохозяйственные водоёмы России: фундаментальные и прикладные исследования: материалы Междунар. науч. конф., посвящённой 100-летию ГосНИОРХ. СПб., 2014. С. 621-633.
Щербина Г.Х. Годовая динамика макрозообентоса открытого мелководья Волжского плеса Рыбинского водохранилища // Зооценозы водоемов бассейна Верхней Волги в условиях антропогенного воздействия. СПб.: Гидрометеоиздат, 1993. С. 108-144.
Gromov V. V., Demidova V.I. Changes in the Chi-ronomid Fauna of the River Kama in the Vicinity
of the Town of Okhansk from 1935 to 1961 // Limnologica. 1971. Bd. 8, № 1. P. 79-81.
Ferrington L. C. Global diversity of non-biting midges (Chironomidae; Insecta-Diptera) in freshwater // Hydrobiologia. 2008. Vol. 595. P. 447-455.
Ferrington L.C., Coffman W.P. Differential efficiencies of dip-net sampling versus sampling surface-floating pupal exuviae in a biodiversity survey of Chironomidae // Chironomus Newsletter on Chironomidae Research. 2014. № 27. P. 31-40.
Fittkau E.J. Die Tanypodinae (Diptera, Chironomidae) // Abhandl. zur Larvalsystematik der Insekten. 1962. № 6. 453 s.
Krasheninnikov A.B. Phenology of some chironomid species (Diptera, Chironomidae) of the Middle Urals. Fauna norvegica. 2012. Vol. 31. P. 55-63.
References
Alimov A.F., Bogatov V.V., Golubkov S.M. Produk-cionnaja gidrobiologija [Production Hydrobiol-ogy]. St. Petersburg, Nauka Publ., 2013. 343 p. (In Russ.).
Alexevnina M.S. [Order Diptera]. Biologija Votkin-skogo vodochranilisca [Biology of the Votkinsk reservoir]. Irkutsk, Irkutsk university Publ., 1988, pp. 166-168. (In Russ.).
Alexevnina M.S., Bujdov A.S. [Chironomid Fauna (Diptera, Chironomidae) of Sylva River (Kama River Basin)]. Vestnik Permskogo universiteta. Iss. 3. Biology (1997): pp. 148-152. (In Russ.).
Alexevnina M.S., Bujdov A.S. [On Chironomid Fauna (Diptera, Chironomidae) of small rivers of Ohansk region (Kama River Basin)]. Vestnik Permskogo universiteta. Iss. 2. Biology (2000): pp. 274-277. (In Russ.).
Gorodkov K.B. [Ranges types of insects of tundra and forests zones of European Part of U.S.S.R.]. Arealy nasekomych evropejskoj casti SSSR [Provisional Atlas of the insects of the European part of the USSR]. Leningrad, Nauka Publ., 1984, V. 5, pp. 3-20. (In Russian).
Gromov V.V. [Species list of Tendipedidae of Kama River by three metamorphosis stages]. Izvestiya Yestestvenno-nauchnogo instituta Molotovskogo gosudarstvennogo universiteta. V. 13, iss. 2-3 (1951): pp. 119-135. (In Russ.).
Gromov V.V., Demidova V.I. Changes in the Chi-ronomid Fauna of the River Kama in the Vicinity of the Town of Okhansk from 1935 to 1961. Limnologica. Bd. 8, N 1 (1971): pp. 79-81.
Ferrington L.C. Global diversity of non-biting midges (Chironomidae; Insecta-Diptera) in freshwater. Hydrobiologia. 595 (2008): pp. 447-455.
Ferrington L.C., Coffman W.P. Differential efficiencies of dip-net sampling versus sampling surface-floating pupal exuviae in a biodiversity survey of
Chironomidae. Chironomus Newsletter on Chironomidae Research. N 27 (2014): pp. 31-40.
Kargapoltzeva I.A. [Aquatic macroinvertebrates of "rooting hydrophytes with floating on water leaves" formation from mouth part of Pazelinka River (Udmurt Republic)]. Ëcologija populacij i soobscestv na regional'nom urovne issledovanij [Ecology of populations and communities at the regional level]. Izhevsk, Udmurt University Publ., 2014, pp. 121-137. (In Russ.).
Kargapoltzeva I.A., Kholmogorova N.V. [Aquatic Heteroptera of the Udmurt Republic]. Ëcologija populacij i soobscestv na regional'nom urovne issledovanij [Ecology of populations and communities at the regional level]. Izhevsk, Udmurt University Publ., 2014, pp. 100-120. (In Russ.).
Kotegov B.G. Fauna i ëkologija ryb malych rek Ud-murtii [Fauna and ecology of fishes in small rivers of the Udmurt Republic]. Izhevsk, Nau cnaja kniga Publ., 2006. 95 p. (In Russ.).
Krasheninnikov A.B. [New data on chironomids (Diptera, Chironomidae) of the Vishera River Basin (North Urals)]. Euraziatskij ëntomologiceskij zurnal. V. 9 iss. 3 (2010): pp. 387-391. (In Russ.).
Krasheninnikov A.B. [New data on orthoclads (Diptera, Chironomidae, Orthocladiinae) of Chusovaya River (Middle Urals and the western piedmont of the Middle Urals)]. Problemy vodnoj ëntomologii Rossii I sopredel'nych stran [Problems of water entomology of Russia and adjacent countries: materials of the X tripterygiidae of the Symposium and the IV all-Russian Symposium on amphibiotic and aquatic insects]. Vladikavkaz, 2010, pp. 4145. (In Russ.).
Krasheninnikov A.B. [New data on chironomids (Diptera, Chironomidae) of the Middle Urals]. Ctenija pamjati V.Ja. Levanidova [Vladimir Ya. Levanidov's Biennial Memorial Meetings]. Vladivostok, 2011, Iss. 5, pp. 247-264. (In Russ.).
Krasheninnikov A.B. Phenology of some chironomid species (Diptera, Chironomidae) of the Middle Urals. Fauna norvegica. V. 31 (2012): pp. 55-63.
Krasheninnikov A.B., Makarchenko M.A. [On the chironomid fauna of subfamilies Podonominae, Diamesinae and Orthocladiinae (Diptera, Chi-ronomidae) of the Vishersky Nature Reserve and bordering territories (North Urals)]. Euraziatskij ëntomologiceskij zurnal. V. 8, iss. 3 (2009): pp. 335-340. (In Russ.).
Makarchenko E.A., Makarchenko M.A., Zorina O.V., Sergeeva I.V. [Preliminary data on fauna and taxonomy of chironomids (Diptera, Chironomidae) of the Russian Far East]. Ctenija pamjati V.Ja. Levanidova [Vladimir Ya. Levanidov's Biennial Memorial Meetings]. Vladivostok, 2005, Iss. 3, pp. 394-420. (In Russ.).
Makarchenko E.A., Makarchenko M.A. [Additions and corrections to the Orthocladiinae (Diptera, Chironomidae) fauna of the Russian Far East]. Ctenija pamjati V.Ja. Levanidova [Vladimir Ya. Levanidov's Biennial Memorial Meetings]. Vladivostok, 2008, Iss. 4, pp. 172-186. (In Russ.).
Makarchenko E.A., Makarchenko M.A., Zorina O.V., Yavorskaya N.M. [Preliminary data on chi-ronomid fauna (Diptera, Chironomidae) of the Amur River Basin]. Presnovodnye ëkosistemy bassejna reki Amur [Freshwater ecosystems of the Amur river basin]. Vladivostok, Dal'nauka Publ., 2008, pp. 189-209. (In Russ.).
Pankratova V.Ya. Licinki I kukolki komarov podse-mejstv Podonominae i Tanypodinae fauny SSSR (Diptera, Chironomidae = Tendipedidae) [Larvae and pupae of mosquitoes of the subfamily Po-donominae and Tanypodinae fauna of the USSR]. Leningrad, Nauka Publ., 1977. 154 p. (In Russ.).
Pozdeev I.V. Rol' licinok chironomid v structure don-nych soobscestv rek bassejna Verchnej i Srednej Kamy. Diss. kand. boil. nauk [The role of chi-ronomid larvae in the structure of river benthic communities of the Upper and Middle Kama River Basins]. PhD Dissertation. St Petersburg, 2006. 198 p. (In Russ.).
Pozdeev I.V. [Fauna of Chironomids (Diptera, Chi-ronomidae) of the Kama River Basin]. Biologija vnutrennich vod. N 4 (2010): pp. 5-14. (In Russ.).
Pozdeev I.V. [Benthofauna of some watercourses and waterbodies of Udmurtyia]. Vestnik Udmurtskogo universiteta. Biologija. Nauki o Zemle. Iss. 3 (2011): pp. 75-84. (In Russ.).
Pozdeev I.V. [On the chironomid fauna (Diptera, Chironomidae) of the Kama River basin]. Euraziatskij ëntomologiceskij zurnal. V. 10, N 2 (2011): pp. 207-212. (In Russ.).
Pozdeev I.V. [A new data on Chironomid fauna (Diptera, Chironomidae) of the Upper and Middle Kama River basin]. Euraziatskij ëntomologiceskij zurnal. V. 11, N 1 (2012): pp. 87-90. (In Russ.).
Pozdeev I.V. [Psammorheophilic benthic communities structure of lowland part of Yaiva River]. Vestnik Permskogo Universiteta. Biologija. Iss. 3 (2017): pp. 355-366. (In Russ.).
Pozdeev I.V., Kotelnikova V.S. [Zoobenthos and syr-ton of upper stream of the Cheptsa River]. Rybo-chozjajstvennye vodoemy Rossii: fundamental 'nye i prikladnye issledovanija [Fishery water bodies of Russia: fundamental and applied studies. Materials of the scientific conference dedicated to the 100th anniversary of GosNIIORKh]. St Petersburg, 2014, pp. 621-633. (In Russ.).
Shcherbina G.H. [Annual dynamics of the macrozoo-benthos of the open shoal of the Volga reaches of the Rybinsk reservoir]. Zoocenozy vodoemov bassejna Verchnej Volgi v uslovijach antropogen-
nogo vozdejstvija [Zoocenoses of the Upper Volga basin water bodies under anthropogenic influence]. St Petersburg, Gidrometeoizdat Publ., 1993, pp. 108-144. (In Russ.).
Zelentsov N.I., Pozdeev I.V., Shcherbina G.Kh. [Chironomid fauna (Diptera, Chironomidae) of Bashkortostan Republic Lakes]. Euraziatskij ënto-mologiceskij zurnal. V. 12, N 6 (2013): pp. 597600. (In Russ.).
Zelentsov N.I., Pozdeev I.V., Shcherbina G.Kh. [Chi-ronomids (Diptera, Chironomidae) Fauna of Bashkortostan Reservoirs]. Biologija vnutrennich vod. N 3 (2014): pp. 21-25. (In Russ.).
Zelentsov N.I., Pozdeev I.V., Shcherbina G.Kh. [Chi-ronomid midges (Diptera, Chironomidae) in rivers of Bashkortostan Republic, Russia]. Euraziat-skij ëntomologiceskij zurnal. V. 14, N 3 (2015): pp. 257-261. (In Russ.).
Поступила в редакцию 22.12.2017
Об авторе
Поздеев Иван Викторович, кандидат биологических наук, зам. директора по науке Пермское отделение ФГБНУ «ГосНИОРХ» ORCID: 0000-0002-3229-6972 614002, Пермь, Чернышевского, 3; pozdeev_ivan@mail.ru; (342)2160065
доцент кафедры зоологии беспозвоночных и водной экологии
ФГБОУВО «Пермский государственный национальный исследовательский университет» 614990, Пермь, ул. Букирева, 15
About the author
Pozdeev Ivan Victorovich., candidate of biology,
vice-director for Science
Perm Branch FSBSE «GosNIORH».
ORCID: 0000-0002-3229-6972
3, Chernyshevskogo ul., Perm, Russia, 614002;
pozdeev_ivan@mail.ru; (342)2160065
associate professor of the Department of
invertebrate zoology and water ecology
Perm State University.
15, Bukirev str., Perm, Russia, 614990
Информация для цитирования:
Поздеев И.В. Эколого-фаунистический обзор хирономид (Diptera, Chironomidae) верхнего течения р. Чепцы на территории Удмуртской Республики // Вестник Пермского университета. Сер. Биология. 2018. Вып. 1. С. 81-96. DOI: 10.17072/1994-9952-2018-1-81-96.
Pozdeev I.V. [Chironomisds (Diptera, Chironomidae) of upper part of Cheptsa river on Udmurt Republic territory: an ecological and faunistic review]. Vestnik Permskogo universiteta. Biologija. Iss. 1 (2018): pp. 8196. (In Russ.). DOI: 10.17072/1994-9952-2018-1-81-96.
