CC BY
107
Фауна, морфология, систематика паразитов
УДК 576.895.122
ЭКОЛОГО-ФАУНИСТИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ТРЕМАТОД РОДА
TRICHOBILHARZIA - ПАРАЗИТОВ ГИДРОФИЛЬНЫХ ПТИЦ
Ф.Д. АКРАМОВА кандидат биологических наук Д.А. АЗИМОВ доктор биологических наук В.И. ГОЛОВАНОВ, Э.Б. ШАКАРБОЕВ кандидаты биологических наук Институт зоологии Академии наук Республики Узбекистан
Анализ проведенных исследований и литературы позволяет констатировать, что современная фауна Trichobilharzia представлена 42 видами. В биогеоценозах Узбекистана у гусеобразных зарегистрированы ТпсНоЪИНаг^а осе1Ша, Т. filiformis и Т. tatiaпae. Круг промежуточных хозяев Т. осе1Ша охватывает несколько видов моллюсков, принадлежащих к семействам Lymnaeidae, Planorbidae и Melanoididae.
Ключевые слова: фауна, ТпсИоЬШпагаа, гусеобразные, Узбекистан.
Трематоды рода ТйсЬоЫШагаа представлены у гидрофильных птиц 42 видами, ареалы которых охватывают значительные территории земного шара: тропики, субтропики и зона умеренных поясов. Трихобильгарции принадлежат к числу патогенных для домашних, диких охотничье-промысловых птиц. Личинки рода ТйсЬоЫШагаа вызывают серьезные поражения у человека под названием «церкариозы» [8].
Трематоды с их уникальным жизненным циклом и своеобразной экологией постоянно привлекают внимание исследователей. Особого внимания заслуживают трематоды, объединяемые в составе рода ТпсЬоЫШагаа - паразиты кровеносной системы птиц [1-7, 9, 10, 13-15, 17, 18].
До сих пор не изучены некоторые проблемы, включающие отсутствие разработок по популяционной экологии, слабое освещение жизненных циклов и морфо-биологических особенностей различных стадий развития.
Известно, что трихобильгарции являются раздельнополыми паразитами и изучение жизненных циклов на всех стадиях развития с акцентом на их морфологическую изменчивость представляет чрезвычайный интерес.
Исследование фауны, экологии и морфологических особенностей рассматриваемых трематод является актуальной задачей теоретической и прикладной гельминтологии.
Целью работы явилось изучение фауны, морфологии, биологии, экологии и таксономии трематод рода ТйсЬоЫШагаа.
Материалы и методы
Исследования были начаты в бассейнах рек Сырдарьи и Амударьи, затем продолжены на Аральском море, дельтовых и пойменных водоемах указанных рек в пределах Узбекистана. Проведены десятки опытов по заражению птиц церкариями трихобильгарций, а также обследовано большое количество
моллюсков и водно-болотных птиц на зараженность их соответствующими стадиями трематод.
Нами использованы общепринятые методические приемы экспериментальных и камеральных исследований.
Водно-болотных птиц и моллюсков собирали с водоемов нижнего течения Амударьи. Всего исследовано методом полных гельминтологических вскрытий 105 экз. гидрофильных птиц из семейств - чайковые, пеликановые, баклановые, цаплевые, утиные, паганковые и крачковые. Собрано и исследовано более 15000 экз. моллюсков, принадлежащих к родам Lymnaeidae, Pla-norbidae, Melanoididae и Physidae.
Морфо-биологические особенности партеногенетических поколений изучали по методике Гинецинской, Добровольского [11], Гинецинской [12]. При изучении морфологии мирацидиев и церкарий трематод использовали витальные краски. Морфометрические параметры церкарий изучали в анестезированном растворе нейтрального красного по методике Гинецинской [12]. Птенцов домашних уток, гусей и кур 18-20-суточного возраста, выращенных в условиях, исключающих их спонтанное заражение трихо-бильгарциями, заражали церкариями, вышедшими из моллюсков. Определение вида трематод проводили по окрашенным препаратам известными методами гельминтологии.
Результаты и обсуждение
Анализ проведенных исследований и литературы позволяет констатировать, что род Trichobilharzia состоит из 42 видов (табл. 1). Они отмечены у водно-болотных птиц, главным образом, гусеобразных (Anseriformes). Также трематоды зарегистрированы у других экологических групп птиц. По зоогео-графическим характеристикам большинство этих трематод представлены у птиц Палеарктики, Неарктики и Эфиопии.
В биогеоценозах Узбекистана у гусеобразных зарегистрированы Т. осе1-Ша, Т. filiforтis и Т. tatiaпae.
Наиболее богатой по видовому составу трихобильгарций является Пале-арктическая область. Здесь найдено 17 видов (40,4 %). Хозяевами этих трематод оказались, преимущественно, гусеобразные.
Второй по количеству видов трематод оказалась Неарктическая область. Здесь найдено 14 видов, что составляет 33,9 % общего числа паразитов. Хозяевами трихобильгарций данной области являются гусеобразные, голубеобразные и воробьинобразные.
Обращает на себя внимание сравнительно большое количество видов, зарегистрированных в районах тропического пояса Эфиопского региона, где отмечено 9 видов, характерных только для данной области. Хозяевами этих видов, наряду с гусеобразными, оказались птицы других экологических групп - аистообразные, поганкообразные и ракшеобразные. Фауна трихо-бильгарций тропической Африки характеризуется высокой эндемичностью.
Сравнение видового разнообразия трихобильгарций отдельных природ-но-географических поясов показывает, что по своим особенностям они могут быть распределены на три группы: Палеарктическую, Неарктическую и Эфиопскую. Различия между фаунами рассматриваемого рода определяются, главным образом, по количеству эндемичных видов (табл. 1).
Отмеченные особенности видов фауны трихобильгарций указанных областей позволяют нам высказать следующие предположения о центрах их формирования и путях расселения. Явное преобладание видового состава трематод рода Trichobilharzia в Палеарктической, Неарктической и Эфиопской областях и высокая степень эндемичности указывает на то, что эти районы являлись центрами формирования группы этих паразитов.
Таблица 1
Виды трематод рода Trichobilharzia
Вид Место обнаружения
Trichobilharzia ocellata (La Valette, 1854) Европа, Азия, Америка
T. aureliani Fain, 1956 Африка
T. anatina Fain, 1955 Африка
T. alaskensis Harkema et. al., 1957 Америка
T. adamsi Edwards and Jansch, 1955 Америка
T. arcuata Islam, 1986 Австралия
T. berghei Fain, 1955 Африка
T. brantae Farr et Blankemeyer, 1956 Америка
T. burnetti (Brackett, 1942) Америка
T. brevis Basch, 1966 Азия
T. cameroni Wu, 1953 Америка
T. cerylei Fain, 1956 Африка
T. corvi (Yamaguti, 1941) Азия, Европа
T. filiformis (Szidat, 1938) Европа
T. franki Muller et Kimmig, 1994 Европа
T. duboisi Fain, 1959 Африка
T. horioconensis (Brackett, 1942) Америка
T. indica Baugh, 1963 Азия
T. kegonsensis (Brackett, 1942) Америка
T. kowalewskii (Ejsmont, 1929) Европа, Азия
T. nasicola Fain, 1955 Африка
T. oregonensis Macfarlane et Macy, 1946 Америка
T. physellae (Talbot, 1936) Америка
T. spinulata Fain, 1955 Африка
T. schoutedeni Fain, 1955 Африка
T. stagnicolae (Talbot, 1936) Америка
T. szidati Neuhaus, 1952 Европа
T. tatianae (Spasskaja, 1953) Европа
T. waubesensis (Brackett, 1942) Америка
T. yokogawai (Oiso, 1927) Азия
T. rodhaini Fain, 1955 Африка
T. guandongensis Tsai et al., 1979 Азия
T. littlebi (Byrd, 1956) Америка
T. lonchurae (Frischtal et Kuntz, 1973) Азия
T. zongshani Tsai et al., 1979 Азия
T. regenti Horak et al., 1998 Европа
T. jequitibaensis Leite et al., 1978 Америка
T. jianensis Liu et al., 1977 Азия
T. linnaeae Yamaguti, 1971 Азия
T. paoi (Kung et al., 1960) Азия
T. parocellata (Johnston et Simpson, 1939) Австралия
T. salmanticensis Martin et Vicente, 1999 Европа
Расселение трематод из одного региона в другой связано, прежде всего, с сезонными миграциями гидрофильных птиц. Немаловажную роль в этом процессе играют и водные моллюски - промежуточные хозяева трематод.
Жизненный цикл трихобильгарций характеризуется сменой хозяев и чередованием поколений, одновременно у них происходит смена паразитических и свободноживущих стадий. Онтогенез трематод рода ТйсЬоЫШагаа связан с водными моллюсками, выполняющими роль промежуточных хозяев. В настоящее время известен круг промежуточных хозяев ряда видов рассматриваемых трематод, которые участвуют в цикле их развития. Все они отно-
сятся к классу брюхоногих (Gastropoda) моллюсков, обитателей пресноводных и солоноватоводных водоемов, из семейств Lymnaeidae, Planorbidae, Me-lanoididae.
Моллюски внутренних водоемов Узбекистана заражены личинками и партенитами трихобильгарций в значительной степени (табл. 2). У зараженных моллюсков зарегистрировано 3 вида церкарий, принадлежащих к этому роду. По количеству видов и частоте встречаемости личинок рассматриваемых трематод ведущее положение занимают моллюски Lymnaea auricularia, у которых отмечено два вида церкарий. Зараженность моллюсков колеблется от 1,1 до 6,2 %. Зрелых церкарий в моллюсках обнаруживают, как правило, в начале лета (июнь). Максимальные показатели инвазированности моллюсков и выхода церкарий наблюдают в июле-августе.
Обнаруженные церкарии относятся к афаренгиальным фуркоцеркариям (Furcocercaria). Это относительно крупные организмы со своеобразной биологией. Фуркоцеркарии имеют цилиндрическое тело, длинный хвостовой ствол и хвостовые фурки различной величины. Имеются глазки, которые расположены в передней части тела.
Таблица 2
Церкарии трихобильгарций, обнаруженные у моллюсков в водоемах Узбекистана
Вид моллюсков Вид церкарий
Lymnaea auricularia L. corvus L. stagnalis Melanoides kainarensis Trichobilharzia ocellata T. filiformes Trichobilharzia sp. T. ocellata T. ocellata
Размеры церкарий варьируют в широких пределах в зависимости от таксономической принадлежности. К характерным особенностям морфометри-ческих показателей церкарий следует отнести соотношение длины тела, хвостового ствола и фурок.
У всех церкарий трихобильгарций задний конец хвоста вилкообразно раздваивается. Ветви фурки выполняют определенную функцию. При активном состоянии они складываются и как-бы становятся продолжением хвостового ствола. В состоянии покоя ветви фурки расходятся и превращаются в своеобразный парашют, на котором церкарии некоторое время парят в толще воды, принимая при этом характерную и специфическую позу покоя.
Тело церкарий имеет цилиндрическую форму с двумя присосками - ротовой и брюшной. Ротовая присоска преобразована в так называемый передний орган. Это грушевидное образование, пронизанное ротовым отверстием. Присоски функционируют как органы прикрепления [12]. Брюшная присоска заметно смещена назад от середины тела.
Кутикулярное вооружение представлено тонкими и мелкими шипиками. Пищеварительная система состоит из ротового отверстия, пищевода и кишечных ветвей. У церкарий бильгарций отсутствует глотка. Их объединяют в группу Apharyngial furcocercariae. В свободноживущей стадии церкарий пищеварительная система не функционирует.
Характерной морфологической особенностью церкарий Trichobilharzia является число, расположение и строение железистого аппарата. Железы проникновения церкарий представлены обычно 5-6 парами различного расположения. Извитые протоки желез проникновения направляются вперед, проходят внутрь переднего органа и открываются по бокам ротового отверстия, каждый самостоятельной порой. Экскреторная система представлена экскреторным пузырем, в который впадают латеральные коллекторные сосу-
ды. В каждом латеральном сосуде имеется по три мерцательных клетки. Экскреторный канал идет по продольной оси хвостового стволика, в конце он раздваивается и открывается экскреторными порами в задней части фурок. Строение экскреторной системы у церкарий выражается, как правило, формулой 2[(3)+(3+1)]=14. В задней части тела расположены зачатки органов половой системы, состоящие из групп недифференцированных клеток с крупными ядрами. Они расположены позади брюшной присоски и окружены тонкой оболочкой в виде пленки.
Церкарии активно внедряются через кожные покровы птиц. Внедрившиеся церкарии - «шистосомулы» мигрируют по кровеносным сосудам до места локализации. В сосудах брыжейки и печени они развиваются до мари-ты. В просвете сосудов происходит размножение самцов и самок.
Продуцируемые моллюсками L. auricularia церкарии служили исходным материалом для воспроизведения жизненного цикла Т. ocellata и изучения морфо-биологических особенностей трематоды на всех стадиях онтогенеза.
Все приведенные ниже описания даются на основе изучения, как правило, 20-25 экз. трематод. Такой подход позволяет обрисовать индивидуальную изменчивость диагностических признаков трематод на всех стадиях развития.
Trichobilharzia ocellata (La Valette, 1854)
Синонимы: Trichobilharzia kossarevi Skrjabin et Zakharow, 1920; Cercaria ocellata La Valette, 1854; Cercaria elyae Milkr, 1923.
Х о з я е в а д е ф и н и т и в н ы е: домашняя утка (Anas platyrhyncha dom.), чирок-трескунок (A. querrquedula), кряква (A. platyrhyncha), широконоска (A. clypeata), серая утка (A. strepera), свиязь (A. penelope), шилохвость (A. acuta), касатка (A. falkata), красноносый нырок (Netta rufina), чирок-свистунок (A. crecca), чирок-клоктун (A. formosa).
Х о з я е в а п р о м е ж у т о ч н ы е: пресноводные моллюски - Lymnaea stagnalis, L. auricularia, Planorbis planorbis, Melanoides kainarensis.
М е с т о о б н а р у ж е н и я: Азия (в т. ч. Узбекистан), Европа, Америка.
Яйцо и мирацидий. Яйца челноковидной формы с отростками на обоих полюсах, светло-желтого цвета. На одном из отростков имеется крючок. Незрелые яйца имеют размер 0,15-0,18 х 0,03-0,04 мм, зрелые - 0,21-0,32 х 0,05-0,056 мм (рис. 1).
Эмбриональное развитие отложенных трихобильгарциями яиц происходит в тканях хозяина. Зрелые яйца выделяются из организма хозяина вместе с фекалиями и носовыми истечениями. При контакте с водой из яиц вылупляются мирацидии.
Тело плавающего в воде мирацидия удлиненно-цилиндрическое с расширенным передним и суженным задним концом. Размеры его колеблются в пределах 0,18-0,20 х 0,05-0,06 мм. Тело мирацидия густо покрыто ресничками, расположенными на эпителиальных пластинках, число которых равно 22. Эпителиальные пластинки располагаются четырьмя рядами по формуле 6:8:4:4=22.
Апикальная железа довольно массивная, тело ее расположено в передней части мирацидия впереди нервного ганглия. По бокам от протока апикальной железы располагается одна пара железистых клеток, протоки которых открываются на переднем конце тела мирацидия. Экскреторная система состоит из двух мерцательных клеток, соединенных извитыми канальцами.
Нервная система представлена мозговым ганглием, расположенным позади апикальной железы. Ганглий имеет почти округлую форму с двумя сосочками, расположенными по бокам тела на границе первого и второго ряда эпителиальных пластинок. Сенсилл - 14, они располагаются на границах и по бокам эпителиальных пластинок.
г
Рис. 1. Trichobilharzia ocellata (La Valette, 1854): а, б - последовательные этапы развития эмбриона; в - мирацидий; г - расположение эпителиальных пластинок и сенсилл; д - спороцисты (оригинал)
В задней части тела мирацидия находятся зародышевые клетки различной величины. Мирацидий очень подвижный, обладает положительным фото- и отрицательным геотаксисом.
Длительность жизни мирацидия, в зависимости от температуры воды, колеблется от 10 до 26 ч. Оптимальной температурой для жизнедеятельности мирацидиев является 22-28 оС. Срок жизни личинок при указанной температуре равен 12-16 ч.
Развитие Т.осг1Ша в промежуточном хозяине. Промежуточными хозяевами Т. ocellata в районах исследования (дельты Амударьи, Сырдарьи, За-рафшана) являются моллюски Ь. auricularia, Ь. stagnalis, M. kainarensis. В их организме мирацидий развивается в материнскую спороцисту. Полностью сформировавшаяся спороциста имеет нитевидную форму. Полость тела материнской спороцисты заполнена многочисленными зародышевыми клетками, из которых развиваются дочерние спороцисты, которые локализуются в печени моллюска (рис.1).
В полости тела дочерних спороцист формируются церкарии. Сроки развития партенит трихобильгарций в промежуточном хозяине зависят от температуры окружающей среды. Так, при +18-20 оС отмечают замедление темпа развития партенит, формирования и выхода церкарий. Продолжительность выхода церкарий из моллюсков равна 38-40 сут. При оптимальной температуре (+28-32 оС) развитие паразитов ускоряется и в этом случае срок формирования и последующей эмиссии церкарий сокращается до 26-28 сут.
Церкарий. Тело 0,222-0,428 мм в длину и 0,104-0,115 мм в ширину (табл. 3). Длина хвостового ствола 0,324-0,449 мм, ширина его у основания 0,056-0,068 мм. Длина ветвей хвоста 0,206-0,302 мм. Тело, хвостовой стволик и ветви хвоста личинок вооружены мелкими шипиками. Передний орган в длину составляет 0,083-0,099 мм. Пищеварительная система характеризуется рудиментарным кишечником, ветви которого заканчиваются, не доходя до уровня брюшной присоски. Брюшная присоска сферической формы диамет-
10
ром 0,033-0,038 мм. Железы проникновения крупные, в количестве пяти пар. Две передние пары лежат впереди брюшной присоски, они имеют грубозернистые гранулы. Остальные три пары расположены одна за другой в задней части тела. В первой трети тела заметны пигментированные глазки (рис. 2).
Экскреторная система выражается формулой 2 [(3)+(3)+(1)]=14.
Выделительный пузырь - маленький. Хвостовой стволик хорошо развит. Ветви хвоста (фурки) несут малозаметную плавательную мембрану. Сенсорный аппарат состоит из дорсального, латерального, вентрального комплексов. Сенсиллы расположены на теле, хвостовом стволике, фурке.
Наибольшее количество сенсилл сосредоточено на переднем конце тела. В целом, дорсальный комплекс включает: 42 сенсиллы, латеральных - 12, вентральных - 60. Всего сенсилл - 114.
Церкарии обладают положительным фото- и отрицательным геотаксисом.
Наиболее интенсивный выход церкарий из моллюсков происходит в утренние и вечерние часы. Церкарии быстрыми маятникообразными движениями поднимаются к поверхностным слоям воды и прикрепляются брюшной присоской. Продолжительность жизни церкарий в воде составляет от 72 ч до нескольких суток.
В течение суток в зависимости от вида хозяина выделяется 3150-4830 экз. церкарий трихобильгарций.
Рис. 2. Trichobilharzia ocellata (La Valette, 1854): а, б - церкарий (оригинал)
Таблица 3
Размеры церкарий трихобильгарций, мм (измерения проводили по 20 личинкам, окрашенным уксуснокислым кармином)
Показатель Хозяин
Ь. аипси1апа Ь. stagnalis
Длина тела 0,222-0,346 0,260-0,428
Ширина тела 0,104-0,112 0,106-0,116
Длина хвоста 0,324-0,412 0,352-0,449
Ширина хвоста 0,056-0,064 0,056-0,068
Длина фурки 0,206-0,266 0,224-0,302
Передний орган 0,083-0,099 0,086-0,098
Брюшная присоска 0,033-0,035 0,036-0,038
Количество сенсилл 114 114
Максимальный выход отмечают в вечерние часы. В ночные часы эмиссия церкарий полностью прекращается.
Ритмы эмиссии церкарий из тела промежуточного хозяина и присущие каждому виду свои условия выхода имеют большое значение в становлении жизненного цикла и циркуляции трематод в биогеоценозах. Адаптация к этим условиям, выработанная в процессе эволюции паразито-хозяинных отношений, направлена на максимальное обеспечение контакта церкарий с дефинитивным хозяином, в котором и реализуются их последующие стадии онтогенеза.
Развитие Т. осе1Ша в дефинитивном хозяине. Проникшие в организм дефинитивного хозяина церкарии превращаются в шистосомулы, которые, мигрируя, доходят до легких, где их обнаруживают через 18-20 ч. Затем шистосомулы мигрируют из легких в печень, где их находят через 3-4 сут после заражения. В организме уток паразиты достигают половой зрелости через 12-15 сут. Мариты трихобильгарций отмечены в венозных сосудах печени, брыжейки, носовой полости. Выделение яиц с экскрементами птиц и со слизью из носовой полости последних регистрируют через 17-20 сут после заражения (табл. 4, рис. 3).
Таблица 4
Морфологические параметры самцов и самок трихобильгарций (по материалам экспериментов)
Показатель Размеры, мм
самца самки
Длина тела 3,05-4,0 2,8-3,0
Ширина тела 0,03-0,06 0,02-0.)3
Ротовая присоска 0,028-0,020 0,025 х 0,018
Брюшная присоска 0,019 х 0,018 0,018 х 0,016
Парный кишечный ствол Короткий Короткий
Общий кишечный ствол Длинный Длинный
Семенники 68-85 -
Гинекофорный канал 0,215-0,220 -
Яичник - 0,33-0,65
Желточники - Многочисленные
Яйцо незрелое - 0,015-0,18 х 0,03-0,04
Яйцо зрелое - 0,21-0,32 х 0,05-0,06
Количество яиц в матке - Одно
Представители рода ТпЛоЫШата были известны более 150 лет тому назад. Видовое разнообразие из года в год расширялось исследованиями, проводимыми в различных регионах. С середины ХХ в. начались интенсив-
ные исследования рода Trichobilharzia в Азии, Африке и Европе, где были описаны новые виды. Правомочность некоторых видов оказалась сомнительной. Так, на основании изучения коллекции Trichobilharzia из гельминтологического музея (ВИГИС, Москва) и оригинальных материалов Д.А. Азимовым [2] виды Т. kossarevi, Т. elvae переведены в синонимы Т. ocellata, а Т. maegraithi и Т. querquedulae оказались идентичными, соответственно, синонимами видов Т. physellae и Т. brevis. Значительно позже, Blair, Islam [16], Horak et al. [17] также пришли к аналогичному заключению. С учетом работ вышеуказанных авторов рассматриваемый род объединяет в своем составе 42 вида.
Основными облигатными хозяевами ТйЛоЫШата являются гусеобразные (Anseriformes), у которых паразитируют 32 вида этих трематод, 10 видов отмечены и у других групп птиц (поганкообразные, аистообразные, ракшеоб-разные и др.). Приобретение паразитами новых хозяев может происходить при определенных условиях, когда совпадает экология старых и новых групп хозяев. Поганкообразные, аистообразные и многие виды ракшеобразных связаны с водоемами, как и гусеобразные. Водно-болотный образ жизни этих птиц в полной мере обеспечивают контакт с церкариями трихобильгарций, тем самым создаются условия для заражения ими. В процессе эволюции паразиты адаптируются к новым хозяевам, что способствует формированию и функционированию паразитарной системы.
Следует подчеркнуть, что отдельные популяции Т. ocellata приспособились к паразитированию в организме различных видов моллюсков. В качестве промежуточных хозяев этой трематоды только в пределах Узбекистана зарегистрированы моллюски Р. planorbis, Ь. аипси1апа, Ь. stagnalis, М. kainareпsis. Установлена широкая специфичность партенит трихобильгарций по отношению к хозяину. Это противоречит данным литературы о том, что партеногенетические поколения трематод узко специфичны по отношению к хозяину [16]. Учитывая пластичность видов трематод и их высокую адаптивную способность, мы полагаем, что в случае отсутствия в биотопе моллюсков, являющихся специфичным хозяином для конкретного вида трематод, возможно приспособление партенит к паразитированию в новом хозяине.
Рис. 3. Trichobilharzia ocellata (La Valette, 1854): а - самец; б - самка (оригинал)
Таким образом, круг промежуточных хозяев Т. ocellata охватывает несколько видов моллюсков, принадлежащих к семействам Lymnaeidae, Planor-bidae и Melanoididae.
Существующая система рода Trichobilharzia основана, как правило, на морфологии марит без учета морфо-биологических особенностей личиночных стадий развития.
Исходя из результатов экспериментального изучения базового вида Т. ocellata, мы попытались провести сравнительную оценку таксономической значимости всего комплекса морфологических признаков у марит (самцов и самок) и церкарий с целью определения их пригодности в решении вопросов систематики данной группы трематод.
Как показали исследования, диапазон изменчивости морфологических признаков марит колеблется. К этим признакам относят длину, ширину и орнаментацию тела, наличие ротовой и брюшной присосок, органы пищеварительной системы. К существенным признакам самцов относят число семенников и их расположение, строение гинекофорного канала. Пригодными для дифференциации видов по признакам самок являются форма яичника и матки, количество яиц в матке, орнаментации яиц.
Церкарии рода Trichobilharzia, как и мариты, характеризуются сложной организацией, что позволяет выделить ряд признаков для диагностики видовых групп. Это абсолютные и относительные размеры их тела, хвостового ствола и фурок, кутикулярные вооружения, топография сенсорного аппарата, количество желез проникновения, формула экскреторной системы. Уместно отметить, что некоторые признаки церкарий, таких как количество желез проникновения и формула экскреторной системы, можно использовать и в качестве критериев рода.
Представленные материалы позволяют нам сделать вывод, что наибольшую ценность для таксономических исследований у трематод рода Tricho-bilharzia имеют консервативные признаки церкарий. До настоящего времени систематика этого рода строилась в основном на морфологических особенностях половозрелых форм, диапазон индивидуальной изменчивости которых находится под воздействием множества факторов (возрастная и гостальная изменчивость, связанная с интенсивностью инвазии, физиологическим состоянием хозяина и др.). Очевидно, именно это является одной из основных причин существующих разночтений о видовой самостоятельности отдельных видов. Дальнейшее изучение жизненных циклов и морфологии церкарий с использованием унифицированных методов могут способствовать решению спорных вопросов таксономии видов и рода Trichobilharzia в целом.
На современном этапе род Trichobilharzia мы представляем в качестве сборного образования, состоящего, по крайней мере, из трех групп паразитов гидрофильных птиц. Это подтверждается наличием в составе рода трех морфологических типов строения экскреторной системы церкарий. Первая группа видов характеризуется формулой экскреторной системы 2[(3)+(3)+(1)]=14. Это относится к типовому виду Trichobilharzia ocellata (La Valette, 1855). Для второй группы формула - 2[(3)+(4)+(1)]=16, что характерно для вида Trichobilharzia arcuata Islam, 1986. У третей группы формула выражается 2[(3)+(2)+( 1)]=12, что характеризует вид Trichobilharzia corvi (Yamaguti, 1941).
Таким образом, мы предприняли попытку обобщить собственные и литературные данные по морфологии и биологии отдельных стадий онтогенеза трематод рода Trichobilharzia. К настоящему времени известно 42 вида этого рода и только у нескольких видов изучены жизненные циклы, где приведены морфологические особенности отдельных стадий развития.
Виды данного рода принадлежат к числу патогенных для домашних и диких охотничье-промысловых птиц. Личинки рода Trichobilharzia вызывают серьезные поражения у человека. Следовательно, изучение рассматриваемых трематод является актуальным и важным в практическом отношении.
14_
Своеобразие морфологии, биологии и экологии трематод рода Trichobilharzia указывает на необходимость более глубокого анализа как структуры рода, так и его положения в системе семейства Bilharziellidae.
Литература
1. Азимов Д.А. // Зоологический журнал. - М., 1970. - Т. 69, № 8. - С. 1126-1131.
2. Азимов Д.А. Шистозоматиды животных и человека (систематика). -Ташкент: Фан, 1975. - 152 с.
3. Азимов ДА, Кабилов Т.К. // Докл. АН УзССР, 1977. - № 11. - С. 66-67.
4. Азимов Д.А. Трематоды - паразиты животных и человека. - Ташкент: Мехнат, 1986. - 128 с.
5. Azimov D.A., Shakarboev E.B. // 1st Workshop on Bird Schistosomes and Cercarial Dermatitis. - Dolni Vestonice, Czech Republic, 2001. - P. 4.
6. Акрамова Ф.Д., Азимов Д.А. // Узбекский биол. журнал. - Ташкент, 2005. - № 5. - С. 47-52.
7. Арыстанов Е. Моллюски дельты Амударьи и юга Аральского моря как промежуточные хозяева трематод: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. - Ленинград, 1969. - 18 с.
8. Беэр С.А., Воронин М.В. Церкариозы в урбанизированных экосистемах. - М.: Наука, 2007. - 240 с.
9. Боргаренко Л.Ф. Гельминты птиц Таджикистана. Трематоды. Кн. 2. -Душанбе: Доныш, 1984. - 210 с.
10. Вопросы паразитологии Аральского моря. - Ташкент, 1976. - 200 с.
11. Гинецинская Т.А., Добровольский А.А. // Докл. АН СССР. - 1963. - Т. 151, № 2. - С. 460-463.
12. Гинецинская Т.А. Трематоды, их жизненные циклы, биология и эволюция. - Л.: Наука, 1968. - 412 с.
13. Нуруллаев А.А. Био-экологическая и эпизоотологическая характеристика патогенных трематод и их промежуточных хозяев в Зарафшанской долине: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. - Ташкент, 1991. - 24 с.
14. Скрябин К.И. Трематоды животных и человека. Основы трематодоло-гии. - М.: Изд-во АН СССР, 1951. - Т. 5. - С. 255-432.
15. Филимонова Л.В. Определитель трематод рыбоядных птиц Палеарк-тики. - М.: Наука, 1985. - С. 236-252.
16. Blair D., Islam K.S. // Systematic Parasitology. - 1983. - № 5. - P. 89-117.
17. Horak P., Kolarova L., Adema C.M. // Parasitology. - 2002. - V. 52. - P. 155-233.
18. Yamaguti S. Synopsis of digenetic trematodes of vertebrates. -Tokyo: Keigaku publ. Co., 1971. - V. 1. - 1074 p.
Ecologo-faunistic analyse of trematodes of the genus Trichobilharzia -parasites of hydrophilous birds
F.D. Akramova, D.A. Azimov, V.I. Golovanov, E.B. Shakarboev
Fauna of the genus Trichobilharzia is presented by 42 species. Trichobilharzia ocellata, T. filiformis and T. tatianae are registered at gooses in Uzbekistan. The circle of intermediate hosts of T. ocellata covers some species of the molluscs belonging to families Lymnaeidae, Planorbidae and Melanoididae.
