CC BY
62
Эколого-динамические смены пойменных лесов в пределах среднего течения р. Урал
НВ. Никитина, аспирантка, Оренбургский ГПУ
Периодические изменения гидрологического режима реки Урал вызывают изменение экологических условий в пойменных лесах и смену (сукцессии) одних типов леса другими. Смены идут в направлении образования относительно устойчивых сообществ на высоких слабозаливаемых уровнях поймы.
В этих условиях смены идут значительно быстрее, чем за пределами речной долины. Они включают развитие древесных сообществ от первичного заселения аллювиев до формирования
климаксовых сообществ. Для управления сукцессиями необходимо выяснить их направление, особенности хода и темпа. Очень важно знать это при проведении восстановительных рубок леса.
Пойму среднего течения р. Урал [1] относят к группе субаридных и аридных пойм, для которых характерен следующий эколого-динамический ряд: ивняки (Salix acutifolia, S. triandra, S. viminalis) ветловые (S. alba) леса осокоре-вые (Populus nigra) леса белотополевые (P. alba) леса вязовые (Ulmus laevis) леса дубовые (Quercus robur) леса вязовые (Ulmus laevis) леса черноольховые (Alnus glutinosa) леса. Он
свойственен также поймам среднего течения Днепра и Дона. Их основной чертой, как отмечает автор, является засоленность почв.
Семенные всходы Salix alba, Populus nigra и кустарниковых ив появляются на свежих хорошо дренированных песчаных и илисто-песчаных наносах прирусловой части реки. Несколько выше, в сходных условиях, поселяется Populus alba
На песчаных почвах прибрежной зоны поселяются Salix acutifolia, иногда S. purpurea; на глинистых и песчано-глинистых наносах — S. triandra и S. viminalis. Вначале это густосомкнутые насаждения, но по мере их развития наиболее светолюбивые ивы вытесняются, насаждения начинают изреживаться.
Уже на 2—3 году жизни зарослей ив появляются единичные экземпляры Populus nigra и Salix alba. Они постепенно вытесняют из-под своего полога ивы. Дальнейшее развитие вначале иво-во-осокоревых группировок, а затем чистых осо-коревых или ветловых насаждений делает невозможным произрастание под их пологом кустарниковых ив, не выносящих затемнения.
Несмотря на сходные экологические потребности, Populus nigra и Salix alba имеют существенные различия, делающие возможным формирование чистых насаждений того и другого вида: Populus nigra менее требователен к увлажнению и богатству почв, поэтому предпочитают более высокие местообитания по гривам. Salix alba произрастает на несколько пониженных участках поймы, с более тонким аллювием.
В прирусловой пойме на аллювиальных типах почв формируются ежевичные ветловники (Salix alba — Bromopsis inermis; Salix alba — Rubus caesius). В условиях длительного стояния паводковых вод на болотных типах почв тяжелого механического состава произрастают ветловники осоковые.
На хорошо дренированных почвах с равным содержанием песчаных глинистых частиц одинаково хорошо растут и развиваются как Salix alba, так и Populus nigra. Формируются смешанные ветлово-осокоревые насаждения. Под их пологом чаще всего возникают кострецовые ассоциации, реже — ежевичные. Ветлово-осокорники ежевичные и кострецовые недолговечны, о чем свидетельствует небольшой средний возраст (30 лет).
На песчаных почвах Populus nigra обгоняет в росте Salix alba и кустарниковые ивы. Происходит постепенное угнетение Salix alba. Под пологом леса поселяется Rubus caesius.
При постепенном накоплении аллювиальных отложений в результате ежегодного затопления при изменении русла реки и образовании стариц высота местонахождения осокорника увеличивается. Снижение уровня грунтовых вод, уменьшение длительности стояния паводковых вод приводят к поселению под пологом осокорника ежевичного менее поймовыносливых пород
(Ulmus laevis, Populus alba) и к обогащению кустарникового яруса. Таким образом, формируются осокорники кустарниково-ежевичные и вязо-осокорники ежевичные, белотополево-осокорни-ки ежевичные.
Белотополевник ежевичный также формируется в молодых насаждениях семенного происхождения Populus alba. Формула древостоя 10 Т.Б. По сравнению с предыдущим типом кустарниковый ярус из-за меньшей продолжительности стояния паводковых вод обогащается новыми видами.
Помимо этого белотополевник может возникнуть в результате смены осокорника ежевичного, что подтверждает изменение формулы древостоя до 6Т.б.ЗОс.1Вет. Средний возраст Populus nigra — 60 лет, Populus alba — 40. Подрост Populus nigra не отмечен.
С удалением русла реки, затуханием аллювиальных процессов и повышением рельефа местности формируются более богатые пойменно-дерновые почвы. В белотополевники проникает Ulmus laevis. Подлесок и травостой пополняется лесными видами. Rubus caesius в некоторых бело-тополевниках сменяется Convallaria majalis. Формируются новые типы леса: вязо-белотополевник ежевичный, белотополевник ландышевый и вязо-белотополевник ландышевый.
В случае интенсивного отложения песчаного аллювия в молодых лесах из Populus nigra и Populus alba смена типов тополевых лесов идет иначе. В них в зависимости от условий местообитания поселяется травянистая растительность с различными доминирующими видами — Aristolochya clematitis, Bromopsis inermis и Calamagrostis epigeios. В случае прекращения отложения наносов в последующие годы на гривах средней высоты формируются осокорники костровые и кирказоновые. В сходных условиях немного выше возникают белотополевники кирказоновые и костровые. Но если интенсивность аллювиальных процессов не ослабевает, то образуются высокие песчаные гривы и береговые валы. На них поселяется Calamagrostis epigeios. Происходит формирование осокорников и бело-тополевников вейниковых.
Осокорники осоковые и солодковые, белотополевники осоковые — типы леса чаще всего вторичного порослевого происхождения, возникающие в результате регрессивных смен на вырубках осокорников ежевичных, вейниковых и бело-тополевников ежевичных.
Доказательством таких смен служат переходные ассоциации (вейниково-осоковые, вейнико-во-солодковые). Calamagrostis epigeios в составе травостоя по-прежнему играет большую роль. Средний возраст этих типов леса 25—30 лет.
Сильное разреживание древостоя в результате рубок и одновременный переход прирусловой поймы в центральную вызывают значительное
расселение луговых и степных видов. Повышается проективное покрытие травостоя до 90%, что тормозит не только семенное, но корнеотпрысковое и порослевое возобновления. Возникают насаждения II класса бонитета с сомкнутостью крон 0,3—0,5.
Вторичным типом является также белотополев-ник кустарниковый. Изреженный древостой дает возможность расселиться кустарникам, которые образуют третий ярус с сомкнутостью от 40 до 70%.
На стадии вязо-белотополевника ежевичного, в условиях затопления длительностью не более 30 дней, происходит постепенная смена его вязов-никами ежевичными и кирказоновым. Эта смена наблюдается при среднем возрасте Populus alba 40—50 лет. Встречаются отдельные деревья в возрасте около 150 лет. В возрасте 30—35 лет Ulmus laevis начинает преобладать, выходя из II яруса в I.
Смена Populus alba Ulmus laevis обусловлена рядом причин. Основная из них — отсутствие семенного возобновления в разреженных старовозрастных насаждениях пышно развивается ярус травянистой растительности, с которой всходы не выдерживают конкуренции. Но даже если исключить этот фактор, семенное возобновление Populus alba невозможно в силу отсутствия необходимых эдафических условий. Так как Populus alba дает надежные всходы на влажном рыхлом минерализованном субстрате в прирусловой пойме, то в условиях высокой поймы его возобновление заменяется порослевым.
Вязовники ежевичный и кирказоновый формируются на гривах средней высоты (6—8 м). Формирование этих двух типов вязовников, как отмечалось ранее, четко обусловлено изменениями микрорельефа.
Вязовые насаждения являются непосредственными предшественниками дубрав. Дальнейшее ослабление факторов аллювиальности и поемно-сти ведет к смене вязовников дубняками ежевичными кирказоновыми.
По сравнению с вязовниками, а также с тополевыми лесами, дубняки находятся в более зональных условиях. Это заметно отражается на увеличении процента лесных и степных видов и сокращении числа луговых.
На высоких гривах в разреженном древостое поселяются кустарники, например, Viburnum opulus. Смыкаясь, она образует плотный кустарниковый полог с сомкнутостью, равной 0,8, высотой около 5 м. Таким образом, формируются дубняки ежевичные с калиной.
На склонах грив центральной поймы формируется порослевой дубняк кирказоновый, менее производительный в формации Quercus robur.
Дубняки ежевичные и кирказоновые на более высоких краткопоемных уровнях сменяются группой дубняков ландышевых, о чем свидетельствуют переходные ассоциации: ежевично-лан-
дышевые, кирказоново-ландышевые. Это широко распространенные и устойчивые типы леса.
На склонах притеррасной поймы на луговых почвах, в условиях отсутствия периода паводка, в дубняке ландышевом значительно возрастает роль кустарникового яруса. Непосредственная близость дубняка ландышевого с байрачными лесами может вызвать его смену дубняками кустарниково-ландышевым и лещинно-ландышевым. В притеррасной пойме, в условиях затопления не более 20 дней, дубняк ландышевый иногда сменяется дубняками калинно-ландышевыми и чисто-теловыми. Возникновение последнего мы связываем с проводимыми в исходном типе вырубками. Подтверждающими фактами тому являются: большое количество пней дуба, нарушенность древостоя и то, что в этом типе леса зарегистрирован самый большой процент присутствия сорных видов во всей группе ландышевых дубняков.
При сплошной вырубке дубняка ежевичного и ландышевого формируются осиновые насаждения. Их формирование объясняется быстрыми темпами возобновления и роста Populus tremula. Но в осинниках также отмечено хорошее возобновление Quercus юЬш (около 3000 экз. на 1 га), что, возможно, приведет к восстановлению коренного типа леса.
В притеррасной пойме на границе с байрачны-ми лесами формируется березово-осиновый лес. Наравне с лесными видами кустарников здесь произрастают степные кустарники и кустарники опушек. Наблюдается также значительное увеличение лесных (до 44%) и степных видов (17%). Доля луговых сокращается до 39%.
Производным типом является вязовник ландышевый. Его формирование происходит также на месте вырубленного дубняка ландышевого. Возраст этого типа — 45 лет. В древостое встречаются отдельные экземпляры Quercus юЬж со средним возрастом 60 лет. О близости их видового состава позволяют судить 78% общих видов. Второй путь возникновения вязовника ландышевого — вторичная смена белотополевника ланды-шевого-вязовым подростом. Дубово-вязовник ландышевый является промежуточным типом между дубняками и вязовниками ландышевыми.
При сплошной вырубке белотополевников ежевичных и вязовников ландышевых, в условиях наличия подроста изAcernegundo, формируются новые типы леса — кленовник ежевичный и кленовник ландышевый, не характерные для поймы Урала.
Осокорники и белотополевники ежевичные являются как бы центрами, от которых в разные стороны идут эколого-генетические связи. Каждый из них связан с шестью типами леса.
Литература
1. Липатова, В.В. Аридные и субаридные поймы // Растительность Европейской части СССР. М., 1980.
