CC BY
114
УДК581.522.001.32(571.513)
ЭКОЛОГО-БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВы СОхРАНЕНИя биоразнообразия растений в засушливых условиях ХАКАСИИ
Г.Н. ГОРДЕЕВА, кандидат биологических наук, зав. лабораторией
Н.И. ЛИХОВИД, кандидат сельскохозяйственных наук, ведущий научный сотрудник
Л.П. КРАВЦОВА, кандидат биологических наук, старший научный сотрудник
М.А. МАРТЫНОВА, кандидат биологических наук, старший научный сотрудник
НИИ аграрных проблем Хакасии E-mail: savostyanov17@yandex. ru
Резюме. Изучение древесных (с 1949 г.) и травянистых (с 1991 г.) растений аборигенной и инорайонной флоры проводили с целью разработки научных основ сохранения и расширения биологического разнообразия растений в экстремальных условиях засушливой зоны Хакасии.
Экологические группы изученных древесных растений можно расположить в порядке убывания следующим образом: мезофиты - ксерофиты - мезоксерофиты - мезопсихрофиты - псих-рофиты - мезогигрофиты - гигрофиты - ксерогигрофиты - ксе-ромезофиты. В зависимости от географического происхождения наибольшее количество перспективных видов удалось отобрать из флоры Сибири. Далее следовали представители растительного мира Дальнего Востока, Северной Америки, Европы, Восточной и Средней Азии.
Для древесно-кустарниковых видов, независимо от географического происхождения, в условиях засушливой степи характерно ускоренное прохождение жизненного цикла. В большей мере это относится к кустарникам, которые вступают в генеративный период на 3...4 году жизни.
На родовом уровне наиболее жизнеспособны все виды Malus, Crataegus, Syringa. Высокой пластичностью и адаптационной способностью характеризуются представители горных лесов независимо от их географического происхождения. Совершенно нежизнеспособны древесные растения пустынь, полупустынь, высокогорные психрофиты, стенотопные виды.
Из культивируемых в коллекции травянистых видов к перспективным относится 91 % лекарственных (из 96 видов), 92 % декоративных (из 105 видов), 50 % кормовых (из 91 вида), 46 % редких и исчезающих растений (из 27 видов).
Ряд пластичности травянистыхинтродуцентов в зависимости от их экологической приуроченности в порядке убывания выглядит следующим образом: мезоксерофиты - мезофиты - ксерофиты - ксеропетрофиты - гигрофиты - мезогигрофиты - галофи-ты - мезопетрофиты - мезопсихрофиты - психрофиты - гигроп-сихрофиты. Полностью выпадают растения, принадлежащие к группам псаммофитов и психропетрофитов.
В результате проведенных исследований рекомендован расширенный ассортимент древесных растений для использования в лесонасаждениях различного назначения в южных районах Средней Сибири.
Ключевые слова: интродукция, растения инорайонной и аборигенной флоры, критерии устойчивости, экологические группы, сохранность.
Для природы Хакасии характерно наличие хорошо выраженной вертикальной зональности (от каменистых опустыненных степей до высокогорных тундр), которая влияет на распределение растительности, образуя уникальные природные ландшафты республики [1]. Прогрессирующие процессы опустынивания, антропогенная нагрузка создают опасность сокращения или полного исчезновения многих видов, которые нуждаются в охране.
Введение в культуру редких и полезных видов, имеющих важное практическое значение (лекарственных, кормовых, декоративных, пищевых и др.), может существен-
но снизить антропогенное влияние на их природные популяции. Размноженные в культуре редкие растения можно использовать для возвращения в природу (реинтродукция) или для усиления природных популяций на охраняемых территориях [2].
Проводимая сотрудниками НИИ аграрных проблем Хакасии в сухой степи работа по экологическому и географическому испытанию растений, интродукции, созданию коллекций местных и инорайонных полезных и редких видов, разработке технологий их выращивания для введения наиболее перспективных в культуру служит основой сохранения и использования растительного богатства в лесоаграрных экосистемах [3, 4].
Цель наших исследований - разработка научных основ и мероприятий для сохранения и расширения биологического разнообразия растений в аридных условиях юга Средней Сибири.
Условия, материалы и методы. Объект исследований - древесные и травянистые растения, культивируемые в питомниках и дендрарии Хакасского ботанического сада, расположенного в сухостепном районе Республики Хакасия в окрестностях с. Зеленое. Изучение древесных видов проводили с 1949 г, травянистых
- с 1991 г. Климат района интродукции резко континентальный, отличается высокими годовыми и суточными амплитудами температур, достигающими 90 и 30°С соответственно. Для весны характерны сильные суховеи со скоростью ветра до 25...30 м/сек. Летом температура воздуха часто поднимается до 35...39°С, а на почве - до 60°С, при этом относительная влажность воздуха в приземном слое падает до 7 %. Осень длинная, теплая, часто сухая. Зимой температура воздуха опускается до -49°С. Высота снежного покрова в среднем 15.17 см. Вследствие этого происходит глубокое промерзание почвы до 2,5...3,0 м. Годовая сумма осадков 250.300 мм, 60 % из них выпадают в летний период в виде ливневых дождей. Почвы темно-каштановые, карбонатные, склонные к заплыванию и образованию на поверхности корки [3].
За большинством древесных интродуцентов проводили фенологические наблюдения по методике НИИ садоводства Сибири [5]. Оценку устойчивости видов осуществляли по основным критериям - зимостойкость, морозоустойчивость, степень ежегодного вызревания побегов, сохранение габитуса, жизненной формы, побего-
Таблица 1. Сохранность древесных интродуцентов в зависимости от экологического происхождения [9]
Экологическая Во флоре Сибири В интродукции
группа шт. % шт. %
Мезофиты SS 2З А9 Зб
Ксерофиты 1З9 37 З9 27
Мезоксерофиты А1 11 2S 20
Психрофиты бб 1б б А
Мезопсихрофиты 22 б 7 б
Г игрофиты б 1 З 2
Мезогигрофиты А 1 А З
Ксерогигрофиты 2 0,5 З 2
Ксеромезофиты 2 0,5 2 1
Окселофиты А 1 - -
Не определено 12 З 1 1
Всего видов 375 100 1А2 100
Таблица 2. Сохранность интродуцированных травянистых растений по экологическим группам
Экологическая группа Показатель
N, шт. А, % Y, шт. В, % F, %
Ксерофиты ЗО 9 17 5,1 56,7
Мезоксерофиты бО 15,1 29 8,7 бВ
Ксеропетрофиты Зб 10,8 17 5,1 47,2
Псаммофиты 1 0,3 0 0 0
Мезофиты 12S 38,6 74 22,3 57,6
Мезопетрофиты б 1,5 1 0,3 20,0
Мезогигрофиты 12 3,6 А 1,2 33,3
Мезопсихрофиты 1б 4,5 2 0,6 13,3
Психрофиты 17 5,1 2 0,6 11,8
Гигропсихрофиты 9 2,7 1 0,3 11,1
Гигрофиты 1б 4,9 7 2,1 43,8
Галофиты 10 З З 0,9 30,0
Психропетрофиты З 0,9 0 0 0
Всего ЗЗ2 100 157 47,2
образовательной способности, регулярности прироста побегов, способности к генеративному развитию и возможным способам размножения [6, 7]. Каждый вид оценивали по 100-балльной шкале и распределяли по 6 группам перспективности.
Наблюдения за ростом и развитием травянистых растений проводили по методике, разработанной Главным ботаническим садом [8]. В качестве основных критериев перспективности для травянистых растений выбраны зимостойкость, способность к семенному и вегетативному размножению, сохранение габитуса, устойчивость к вредителям и болезням. Их оценивали по трехбалльной шкале. Выделяли очень перспективные, перспективные и не перспективные виды.
результаты и обсуждение. Для испытания аборигенной флоры древесные растения привлекали в основном из подтаежной зоны, которые в условиях сухой степи попадали под действие комплекса неблагоприятных факторов. Полной зимостойкостью из испытанных 204 видов обладали 70,4 %. В каждой из экологических групп присутствовали растения с высокой жизнеспособностью, которые вполне перспективны для условий степной зоны (табл. 1). Их гибель происходила в основном по эдафиче-ским причинам из-за неблагоприятных свойств каштановой почвы.
Экологический ряд пластичности испытанных растений в порядке убывания можно расположить следующим образом: мезофиты -ксерофиты - мезоксерофиты
- мезопсихрофиты - психро-фиты - мезогигрофиты - гигрофиты - ксеро-гигрофиты
- ксеромезофиты. Вполне перспективными признано 50 % интродуцентов флоры Сибири, перспективными -22,5, менее перспективны-
ми - 14,1, мало перспективными - 9,9, неперспективными - 2,1, абсолютно неперспективными - 1,4 % от общего числа изученных растений.
К интродукции привлекались растения из шести различных регионов - Сибирь, Средняя и Восточная Азия, Европа, Дальний Восток и Северная Америка. Анализ многолетних данных позволил выстроить ряд успешности интродукции в зависимости от географического происхождения видов. Наибольшее количество перспективных видов удалось отобрать из флоры Сибири, затем Дальнего Востока, Северной Америки, Европы, Восточной и Средней Азии. Наиболее зимостойкими оказались растения Дальнего Востока - 62,5 %, Северной Америки - 44,8 %, Европы - 41,4 %, Средней Азии - 40,9 % и Восточной Азии - 31,4 %. Наибольшая репродуктивная способность отмечена также у видов Дальнего Востока, затем Северной Америки, Восточной Азии, Средней Азии и Европы.
Для древесно-кустарниковых видов, независимо от географического происхождения, в условиях засушливой степи характерно ускоренное прохождение жизненного цикла. В большей мере это относится к кустарникам, которые вступают в генеративный период на 3.4 году жизни. Многие из них цветут регулярно и обильно.
Установлено, что на степень адаптации того или иного вида к местным условиям указывает качество семян. У аборигенных видов они как правило, отличаются высокой лабораторной всхожестью (75.88 %). Низкой величиной этого показателя характеризуются растения гибридного и инорайонного происхождения (Philadelphus lewisii Pursh., Amygdalus triloba Ricker. f. plena Dipp. и др.). Некоторые
Таблица 3. рекомендуемые растения для различных народнохозяйственных целей
Вид насаждений
Рекомендуемые виды растений
Полезащитное лесоразведение на богарных землях
Полезащитное лесоразведение на орошаемых землях
Пастбище-мелиоративные насаждения (создаются только в сухо-степных и степных районах) Облесение песчанных земель и котловин выдувания Плодовое садоводство
Зеленое строительство
Лиственница сибирская, береза повислая, вяз приземистый клен ясенелистный, яблоня Палласа, карагана древовидная, кизильник блестящий, смородина золотистая, жимолость татарская.
Тополь черный, береза повислая, липа сибирская, черемуха обыкновенная, рябина сибирская, боярышник кровавокрасный, кизильник крупноплодный, слива пенсильванская, ирга душистая, смородина золотистая, жимолость татарская, калина обыкновенная.
Вяз приземистый, карагана древоввидная, жимолость татарская, смородина золотистая.
Создание придорожных насаждений
Сосна обыкновенная, ива козья, карагана древовидная, облепиха крушиновая, лох узколистный, вяз приземистый. Яблоня сливолистная, облепиха крушиновая, боярышник Арнольда, ирга душистая, слива виргинская, абрикос сибирский, вишня песчаная, рябина сибирская, черемуха Генри, жимолость камчатская, калина гордовина. Деревья: хвойные - пихта сибирская, сосна обыкновенная, ель сизая, туя западная, можжевельник твердый; лиственные - ива курайская, тополь белый, береза Родде, орех маньчжурский, вяз гладкий, черемуха виргинская, яблоня Недзведского, рябина камчатская, боярышник перисто-надрезанный, груша уссурийская, вишня войлочная, ольха серая, дуб черешчатый, маакия амурская, бархат сахалинский, клен Гиннала, шефердия серебристая, ясень пенсильванский, липа Таке.
Кустарники - можжевельник казацкий, вишня песчаная, смородина золотистая, сорбокотонеастер Позднякова, барбарис амурский, рябинник древовидный, форзиция яйцевидная, вейгела ранняя, дейция амурская, принсепия китайская, жимолость ранняя.
Лианы - аристолохия маньчжурская, виноградовник аконитолистный, ломонос метельчатый, жимолость каприфоль, девичий виноград пятилисточковый, роза Федченко, лимонник китайский, виноград амурский.
Тополь лавролистный, вяз приземистый, яблоня Палласа, карагана древрвидная, лиственница сибирская, кизильник ____________блестящий, смородина золотистая.____________
из них в условиях интродукции цветут, но не завязывают семена или отличаются низкой реальной семенной продуктивностью, что связано с атмосферной засухой в период цветения - это, например, Cerasus sachalinensis (Fr. Schmidt)Kom., Cerasusmaximowiczii(Rupr.)Kom., Paeonia delavayi Franch. То же самое относится к некоторым сибирским видам, для которых условия интродукции экстремальны, - Miricaria bracteata Royle., Rhododendron ledebourii Pojark. и др.
На родовом уровне наиболее жизнеспособны все виды Malus, Crataegus, Syringa. Высокой пластичностью и адаптационной способностью характеризуются представители горных лесов независимо от их географического происхождения.
Совершенно нежизнеспособны древесные растения пустынь, полупустынь, высокогорные психрофиты, сте-нотопные виды [7].
Аборигенные травянистые растения вовлекались в интродукцию из разных поясно-зональных групп: степной (140 видов), лесостепной (54), подтаежной (45), таежной (100) и высокогорной (61). На сегодняшний день в коллекции культивируется 91 вид кормовых растений, 105 декоративных, 96 лекарственных, 27 редких видов. Из них к перспективным относится 91 % лекарственных, 92 % декоративных, 50 % кормовых, 46 % редких и исчезающих растений. Они характеризуются высокой зимостойкостью, полным прохождением онтогенеза, ежегодной репродукцией качественных семян, семенным и вегетативным размножением, устойчивостью к вредителям и болезням.
Для декоративных и лекарственных травянистых растений проведена оценка успешности интродукции в зависимости от принадлежности к экологической группе (табл. 2).
Так как число видов в экологических группах различно, то для адекватной оценки устойчивости интродуцен-тов процентное выражение их использовали дважды. В каждой экологической группе подсчитывали число испытанных (N) и сохранившихся (Y) видов, затем находили их долю (А и В соответственно) от общего количества
высаженных видов. Затем рассчитывали отношение В к А в процентах и получали фактическую сохранность видов в каждой экологической группе (F). Например, если из 30 испытанных видов в группе ксерофитов (N), сохранилось 17 (Y), то доля этих групп (N и Y) от общего числа видов, прошедших испытание в коллекциях, равна соответственно 9 (А) и 5,1 (В) %, а процентное соотношение В к А - 56,7 % (F). Это число показывает устойчивость видов в экологической группе ксерофитов, по сравнению с другими группами. В результате удалось определить ряд пластичности интродуцентов в зависимости от их экологической приуроченности, который в порядке убывания выглядит следующим образом: мезоксерофиты - мезофиты - ксерофиты - ксеропетрофиты - гигрофиты - мезогигрофиты - галофиты - мезопетрофиты - мезопсихрофиты - психрофиты - гигропсихрофиты. Полностью выпали растения принадлежавшие к группам псаммофитов и психропетрофитов.
Многолетние наблюдения за ростом и развитием растений в защитных и озеленительных насаждениях, в опытных посадках научных учреждений, в дендрарии института позволили рекомендовать расширенный ассортимент древесных растений для использования в лесонасаждениях различного назначения в южных районах Средней Сибири (табл. 3).
Выводы. Проведенные исследования показали, что наибольшее количество перспективных древесных видов для интродукции в условиях средней Сибири можно отбирать из Сибирской флоры. Следующий по числу пригодных для интродукции видов регион - Дальний Восток, затем Северная Америка, Европа, Восточная и Средняя Азия. Как у древесных, так и у травянистых растений наибольшей устойчивостью в интродукции отличаются мезоксерофиты, мезофиты и ксерофиты. Трудно приспосабливаются или выпадают после первой перезимовки экологически узколокальные виды - оксело-фиты, псаммофиты и психропетрофиты. Среди травянистых растений к перспективным относятся 46 % редких и исчезающих видов, 50 - кормовых, 91 - лекарственных, 92 % - декоративных.
Литература.
1. Растительный покров Хакасии/АН СССР, СО, ЦСБС; отв. ред. А.В. Куминова. - Новосибирск: Изд-во «Наука», 1976. - 423 с.
2. Стратегия ботанических садов России по сохранению биоразнообразия растений. - М.: «Красная звезда», 2003. - 32 с.
3. Лиховид Н.И. Интродукция деревьев и кустарников в Хакасии / РАСХН, Сиб. отд., НИИАП Хакасии. - Новосибирск, 1994.
- Т. 1. - 348 с. - Т. 2. - 232 с.
4. Введение в культуру интродуцированных перспективных видов растений для южных районов Средней Сибири: метод. рекомендации / РАСХН, Сиб. отд., НИИАПХ; сост.: Н.И. Лиховид, Л.П. Кравцова, Г.Н. Гордеева, М.А. Мартынова. - Абакан, 2003. - 13с.
5. Лучник З.И. Методика изучения интродукцированных деревьев и кустарников // Вопросы декоративного садоводства: сб. работ Алтайской оп. ст. садоводства. - Барнаул, 1964. - С. 6-22.
6. Лапин П.И. Интродукция древесных растений в средней полосе Европейской части СССР// Научные основы, методы и результаты. - Л., 1974. - 135 с.
7. Карписонова, Р.А. Оценка интродукции многолетников по данным визуальных наблюдений // Методики интродукционных исследований в Казахстане. - Алма-Ата: изд-во «Наука», 1987. - С. 36-37.
8. Методика фенологических наблюдений в ботанических садах/ГБС. - М., 1975. - 27с.
9. Лиховид Н.И. Интродукция древесных растений в аридных условиях юга Средней Сибири; Россельхозакадемия, Сиб. отд., ГНУ НИИ АП Хакасии. - Абакан: тип. ООО «Фирма»Март», 2007. - 288 с.
ecologo-biological bases of preservation of the biodiversity of plants in droughty
conditions of KHAKASSIA
G.N. Gordeeva, N.I.Lihovid, L.P.Kravtsova, М.А Мartynova
Summary. Study of woody (since 1949) and herbaceous (since 1991) plants from native and foreign flora was carried out for development of scientific foundations for conservation and enhancement of biodiversity of plants under extreme conditions of Khakassia arid zone. Environmental groups of studied woody plants can be arrange in the following way according to their number: mesophytes - xerophytes -mesoxerophytes - mesopsychrophytes - psychrophytes - mesohygrophytes - hygrophytes - xerohydrophytes - xeromesophytes. According to the geographical origin the majority of promising species belongs to the Siberia flora. It was followed by the flora of Far East, North America, Europe, East and Central Asia.
Wood-shrub species regardless of geographical origin are characterized by rapid passage of the life cycle under condition of arid steppe. Increasingly, this applies to shrubs, which are in generative period at third-fourth year of life.
At the generic level all species of Malus, Crataegus, Syringa are the most viable. Representatives of mountain forest are characterized by a high plasticity and adaptability irrespective of their geographical origin. Woody plants of deserts and semideserts, high-mountain psychrophytes and stenotopic species are absolutely nonviable.
From a collection of cultivated herbaceous species 91 % of medicinal species (out of 96 species), 92 % of ornamental ones (out of 105 species), 50 % of feed species (out of 91 ones), 46 % of rare and declining species (out of 27 ones) are attributed to the promising forms. The row of plasticity of herbaceous alien crops depending on their environment in decreasing order is as follows: mesoxerophytes - mesophytes
- xerophytes - xeropetrophytes - hygrophytes - mesohygrophytes - halophytes - mesopetrophytes - mesopsychrophytes - psychrophytes
- hygropsychrophytes. Plants belonging to the groups of psammophytes and psychropetrophytes are completely left.
As a result of carried studies the expanded assortment of woody plants are recommended for usage in forest plantations for various purpose in south regions of Central Siberia.
Key words: Introductrion, plants from other regions and native flora, criteria of stability, ecological groups, safety.
УДК 632.91
ВИДОВОЙ СОСТАВ И БИОЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ПАТОГЕННЫХ КОМПЛЕКСОВ В АГРОЦЕНОЗАХ ОЗИМОЙ ПШЕНИЦЫ ПРИ РАЗНЫХ СПОСОБАХ ОБРАБОТКИ ПОЧВЫ
М.В. БОРОВОЙ, соискатель
Н.Д. ДОБРЫНИН, доктор биологических наук, зав. кафедрой
Воронежский ГАУим. К.Д. Глинки В.И. АБЕЛЕНЦЕВ, кандидат биологических наук, научный сотрудник ВНИИХСЗР
E-mail: [email protected]
Резюме. Мониторинг видового состава почвообитающих патогенов в агроценозах озимой пшеницы, проводили на полях ОАО АПО «Аврора» Липецкой области на фоне поверхностной обработки почвы и вспашки. Отбор проб осуществляли на пожнивных растительных остатках и в почве - в верхнем слое (0.1 см), в зоне «узла кущения» (1.4 см), в прикорневой зоне («ризосфера», 4.10 см) и на поверхности корней («ризоплан», 4.10 см).
При поверхностной обработке почвы наблюдается высокий уровень зараженности патогенами, которых насчитывается более 20 видов. В общем фитопатологическом комплексе грибы рода Fusarium составляют от 15 до 47 %, рода Septoria и Bipolaris - 15.22 %, плесневые грибы (антагонисты) родов Mucor, Trichoderma, Actinomyces, Penicillium, Aspergillus
- 21.26 %, бактерии родов Xanthomonas, Pseudomonas -5.10 %.
Посевы озимой пшеницы, возделываемые по вспашке, отличаются меньшей заселенностью почвенными патогенами, видовой состав которых сокращается, по сравнению с поверхностной обработкой почвы, на 30.60 %, а численность - в 2-3 раза. В том числе количество фузарий в зависимости от зоны отбора проб уменьшается в 2-3 раза, септорий и бипо-ларий - в 2,5 раза, плесневых грибов (антагонистов) - в 2-2,6 раза. При этом на грибы рода Fusarium в общем патогенном комплексе приходится от 13 до 30 %, Septoria spp. - до 23 %, Bipolaris - до 16 %, плесневые грибы - 8.15 %, бактерии - до 11 %.
Ключевые слова: озимая пшеница, патогены, поверхностная обработка почвы, вспашка, фузарии, септории, биполари, плесневые грибы, фитопатологический мониторинг.
Неуклонное снижение плодородия почвы вследствие эрозии и потери органической массы тесно связано с применением традиционного способа её обработки (вспашка с оборотом пласта), который приводит к удалению растительных остатков с поверхности почвы [1].
В связи с этим нужна принципиально новая система земледелия - почвозащитная без применения плуга на
основе плоскорезной и поверхностной обработки почвы с оставлением стерни, пожнивных и корневых остатков, которые обеспечивают надежную защиту почвы от всех видов деградации [2].
В то же время растительные остатки представляют собой хороший субстрат для развития возбудителей болезней [3]. Поэтому для оптимизации фитосанитарной обстановки в полевых севооборотах необходимо определить структуру почвообитающих патогенов, что позволит подобрать эффективный ассортимент фунгицидов для почвозащитной системы земледелия.
В связи с изложенным цель нашей работы - изучить видовой состав и распределение почвообитающих патогенов по профилю почвы в агроценозах озимой пшеницы, возделываемой при разных способах обработки почвы.
Условия, материалы и методы. Исследования проводили общепринятыми методами [4] на опытных полях ОАО АПО «Аврора» Липецкой области. Видовой состав возбудителей болезней определяли во ВНИИ химических средств защиты растений методом посева на питательные среды [5].
Мониторинг видового состава патогенов проводили на пожнивных растительных остатках и в почве (горизонт А, 0.10 см) на фоне минимальной обработки и вспашки по следующим зонам:
А1 - верхний слой (0.1 см);
А2 - зона «узла кущения» (1.4 см),
А3 - прикорневая зона - «ризосфера» (4.10 см);
А4 - поверхность корней - «ризоплан» (4.10 см). результаты и обсуждение. Мы установили, что в условиях минимальной обработки на поверхности почвы, обогащенной пожнивными растительными остатками, и в ее самом верхнем слое, непосредственно примыкающем к поверхности (А1), присутствует полный видовой состав всех зарегистрированных в период проведения мониторинга патогенов (см. табл.). Это грибы рода Fusarium[F. nivale(Fr.) Ces., F. moniliforme Scheldon, F. avenacium (Fr.) Sacc.,
F. graminearum Schwabe, F. oxysporum (Schlect.) Snyd. et Hans., F. heterosporum Ness, F. semitectum Sacc., F. spo-rotrichiella Bilai, F. culmorum (W.G. Sm.) Sacc.], рода Septoria (Septoria tritici Rob. et Desm., S. nodorum Berk и др.), рода Bipolaris [B. sorokiniana (Sacc.) Shoemaker
