CC BY
81
ЗООЛОГИЯ
УДК 599.42,599.426,591.531.257
А. Д. Никулин, Д. В. Чистяков
ЭКОЛОГИЯ РУКОКРЫЛЫХ (CHIROPTERA, VESPERTILIONIDAE)
СЕБЕЖСКОГО НАЦИОНАЛЬНОГО ПАРКА (ПСКОВСКАЯ ОБЛАСТЬ)
На территории Псковской области первые фаунистические работы, в которых упоминаются летучие мыши, проводились уже в конце XIX — начале XX столетия [1]. Однако рукокрылые не являлись объектом специальных наблюдений, вследствие чего полученные сведения были фрагментарными. И до недавнего времени для этого региона не существовало даже полного списка видов, основанного на достоверных данных. Первый список характерных для области видов рукокрылых был составлен лишь в конце 90-х гг. прошлого столетия [2].
В настоящей статье представлены материалы, дополняющие сведения по особенностям распространения и трофической биологии рукокрылых на территории Себежского национального парка, расположенного на юго-западе Псковской области.
Материалы и методы исследования
Наблюдения и сбор материала проводились в августе 2000 г. и в июле 2007-2008 гг., изучение рациона рукокрылых — в 2007-2008 гг.
Территория исследований охватывала различные районы парка. Основными местами наблюдений являлись водоемы, населенные пункты и лесные участки, расположенные в 12 точках (рис. 1).
Для отлова рукокрылых применяли паутинные сети (2,5x6 м), экспонировавшиеся в течение всей ночи, обычно использовали от 3 до 5 сетей одновременно. Также применялись мобильные ловушки [3], которые, в отличие от паутинных сетей, дают возможность отлавливать особей непосредственно в местах их охоты, что является важным при изучении питания летучих мышей.
Во избежание повторных учетов рукокрылые, пойманные в 2000 г., были окольцованы. В 2007-2008 гг. их помечали выстриганием участка шерсти, а также регистрировали как визуально, так и при помощи ультразвукового детектора (D100, Pettersson Electronic AB).
© А.Д.Никулин, Д.В.Чистяков, 2010
Рис. 1. Места проведения исследований:
1 — оз. Мальково; 2 — р. Угоринка; 3 — Мидинское лесничество; 4 — оз. Островно; 5 — д. Рудня; 6 — оз. Ормея; 7 — р. Дегтяревка; 8 — д. Кар-тенки; 9 — оз. Глыбуха; 10 — оз. Осыно; 11—д. Красиково; 12 — р. Нища
Для сбора экскрементов отловленные особи помещались в тканевые мешочки, где содержались до 6-7 ч, а затем выпускались на волю в месте отлова.
Изучение состава рациона происходило на основании анализа остатков насекомых в экскрементах [4]. В полевых условиях экскременты обрабатывались инсектицидами (для уничтожения разрушающих их беспозвоночных копрофагов) и сохранялись в сухом виде. Собственно пищевые остатки — фрагменты хитина артропод определяли под бинокулярной лупой до отрядов и семейств.
За время исследований нами было отловлено 37 летучих мышей, среди которых выявлено 7 видов. Проанализировано более 400 фрагментов артропод из их пищевых остатков.
Результаты исследований и их обсуждение
Водяная ночница (МуоЫв йапЪепЬопш КиЫ, 1817) была отмечена только в трех местах, где вели учет рукокрылых (рис. 2). В наибольшем количестве этот вид отмечался на р. Угоринка. Здесь одновременно охотилось 10-12 представителей этого вида. На р. Нища были найдены только единичные особи водяной ночницы. На больших, открытых пространствах особи этого вида не отмечались. На Осынском озере численность водяной ночницы невелика из-за небольшого количества заводей со спокойной и чистой водной поверхностью — ее основных мест охоты. Вероятно, в условиях Себеж-ского национального парка водяная ночница не является широко распространенным
видом, несмотря на наличие на исследованной территории значительного количества крупных водоемов. Особи этого вида, скорее всего, будут встречаться на реках, в основном в их устьях.
Нами было проанализировано 84 фрагмента артропод из рациона 5 водяных ночниц, отловленных в 2007 г., в котором обнаружены насекомые 3 отрядов (таблица). Доминирующее положение в рационе занимают Б1р1ега (92,9%), представленные исключительно насекомыми подотряда Меша1юсега. Доля отряда Нушепор1ега подотряда Аросг^а составляет 5,6%, доля ТпсЬор1ега — 3,4%.
В связи с жесткой привязанностью к околоводным биотопам, что также характерно и для исследованной территории, внутрисезонной изменчивости рациона водяная ночница не проявляет, так как состав энтомофауны этих стаций весьма стабилен в течение летнего сезона. Все насекомые, отмеченные в рационе водяной ночницы, обладают активным полетом или ведут ночной образ жизни, что свидетельствует о том, что основной кормодобывающей стратегией этого вида является ловля насекомых в воздухе. Вероятно, водяная ночница в Псковской области также проявляет стратегию сбора объектов с субстрата, которая была отмечена в Ленинградской области [5], что, однако, при проведении визуальных наблюдений не подтвердилось.
Прудовая ночница (ЫуоНв йавуспеше Бо1е, 1825). Одна особь М. йавуспеше была отловлена нами на оз. Островно и одна особь на оз. Глыбуха, кроме того, две охотящиеся прудовые ночницы регистрировались на р. Угоринка (см. рис. 2). Вероятно, невысокая численность этого вида характерна для всей исследованной территории в связи с общими для Северо-Запада России тенденциями распространения. Так, например, в
Процентное соотношение компонентов питания в рационе отловленных видов рукокрылых
М. с1аиЬепЬопп N. посЬи1а 2007 N. посЫ1а 2008 Р. по,thu.su 2007 Р. по,thu.su 2008 V. тигтив Р. аигИив
Класс 1п8ес1аес1с^па111а 100% 100% 100% 100% 100% 100% 94%
Отряды ЕрЬетегор1ега _ 4,8±1,4 3,0±1,9 12,5±1,9 11,0±2,3 _ _
Оегтар1ега - - - - - - -
Негшр1ега - 4,4±1,7 - 1,9±1,1 3,5±1,7 1,8±1,8 1,8±1,8
Семейства Сопх1с1ае _ _ _ 1,0±1,0 3,5±1,7 _ _
Рег^а1;огшс1ае - 1,6±1,0 - 0,9±0,9 - - 1,8±1,8
Сегпс1ае - 1,4=1=0,9 - - - - -
Не опред. - 1,4=1=0,9 - - - 1,8±1,8 -
Отряд Neuroptera 2,4±2,4 8,0±2,7
Семейство СЬгувор1ёае 2,4±2,4 _ _ 8,0±2,7 _ _ _
Отряд Со1еор1ега _ 16,6±1,8 13,1±3,4 3,0±3,0 _ _ _
Семейства СагаЫс1ае _ 1,6±1,0 2,0±0,7 _ _ _ _
Е^епс1ае - 0,6±0,6 - - - - -
ЭсагаЬае1ёеа - 11,0±2,0 8,5±2,5 - - - -
СосстеШс1ае - - - 3,0±3,0 - - -
СегатЬус1с1ае - 2,8±2,0 2,6±1,1 - - - -
Не опред. - 0,6±0,6 - - - - -
Отряд 01р1ега 92,9±2,9 41,1±3,7 53±2,4 54,6±4,5 62,1±4,9 64,2±5,8 18,3±6,1
Подотряды Кета1юсега 92,9±2,9 21,5±2,9 53±2,4 44,5±4,1 48,2±2,5 64,2±5,8 3,9±1,9
Сус1оггЬарЬа - 2,4±1,7 - - - - 14,4±4,6
ВгасЬусега - - - 3,7±3,7 4,1=1=1,2 - -
Не опред. - 17,2±3,5 - 6,4±4,7 - - -
Отряды Ьер1с1ор1ега _ 13,9±3,6 14,6±1,1 _ _ 25,4±2,9 57,4±3,1
Тг1сЬор1ега 4,7±2,9 11,3±4,6 15,2±3,1 12,8±2,8 14,2=1=1,7 - 9,5=1=2,2
Нутепор1ега - 3,9±2,0 - 7,2±3,9 9,2=1=3,1 - -
Подотряд Аросг^а - 3,9±2,0 - - - - -
Отряд 01ЧЬор1ега _ 2,3±1,5 _ _ _ _ 3,5±3,5
Семейства Те1;1^ошс1ае _ 0,5±0,5 _ _ _ _ _
АспсНс1ае - 1,8±1,2 - - - - 3,5±3,5
Отряд Ос1опа1а - 1,7 ±1,7 1,1±1,1 - - 8,6±4,6 3,5±3,5
Класс АгасЬшс1а - - - - - - 6,0=1=1,8
Отряд Агапе1 - - - - - - 6,0=1=1,8
Примечание. Для удобства восприятия названия классов и отрядов артропод, а также соответствующие им значения в таблице выделены жирным шрифтом.
Ленинградской области прудовая ночница встречается реже, чем водяная, и ей свойственна большая спорадичность распространения [6]. Кроме того, этот вид достаточно редок в соседней Белоруссии [7].
Рыж.ая вечерница (МусЬаЫв посЬч1а ВсЬгеЬег, 1774). На территории парка рыжая вечерница наблюдалась в районе д. Осыно (2 особи охотились над дорогой). Одна особь этого вида отмечалась в д. Черново (вблизи оз. Островно). Во время учета на р. Нища
и в д. Красиково были отмечены две охотящиеся вместе рыжие вечерницы. Кроме того, особи этого вида регистрировались на оз. Глыбуха, на р. Угоринка, на оз. Ормея, на оз. Мальково, вблизи д. Рудня и в д. Картенки. Распространение рыжей вечерницы не приурочено к водоемам, однако при возможности она использует их в качестве кормовых участков, часто спускаясь почти к самой поверхности водоемов. При отсутствии водоемов особи охотятся высоко над кронами деревьев или над дорогами, что обычно для этого вида. По нашим данным, рыжая вечерница — достаточно широко распространенный вид в Себежском национальном парке (рис. 3). Однако на исследованной территории мы не отмечали высокой численности рыжей вечерницы, характерной для пригородных парков соседней Ленинградской области, что, видимо, связано с составом древесных пород.
В 2007 г. было отловлено 7 рыжих вечерниц. Проанализировано 127 фрагментов артропод. В рационе представлены насекомые 9 отрядов (см. таблицу). Доминирующее положение занимает отряд Б1р!ега (41,1%) с подотрядами Мета!юсега (21,5%) и Сус1оггЬарЬа (2,4%). Гораздо меньше доля отряда Со1еор!ега (16,6%) с семействами ЯсагаЪае1ёае (11%), СегатЪус1ёае (2,8%), СагаЫёае (1,6%), ЕМепёае (1,6%) и отряда Ьер1ёор!ега (13,9%). На четвертом месте в рационе стоит отряд ТпсЬор!ега (11,3%). Отряд ЕрЬетегор!ега составляет 4,8%, отряд Нет1р!ега— 4,4% с семействами Мш-ёае (1,6%) и Сегпёае (1,4%). В рационе меньше всего представителей отрядов Ну-тепор!ега (подотряд Аросг^а) — 3,9%, Ог!;Ьор!ега (семейства Асг1ё1ёае (1,8%) и Те!;-1^отёае (0,5%)), Оёопа!а—1,7%.
Ссебеж{ % 4
Рис. 3. Места находок (Л)—рыжей вечерницы (Щ^аі^ псс-Ша) и (Б)—нетопыря Натузиуса (Pipistrellus паШшіі)
Рацион двух особей, отловленных в 2008 г. в д. Осыно, достоверно не отличается от рациона таковых, пойманных в 2007 г. Основным объектом питания являются Б1р!ега (53%), представленный подотрядом Мета!осега. На втором месте в рационе стоит отряд Тг1сЬор!ега (15,2%). Менее значимы в рационе насекомые отряда Ьер1(Аэр!ега (14,6%) и отряда Со1еор!ега (13,1%), семейств Scarabaeidae, Cerambycidae, Carabidae. Отряд ЕрЬетегор!ега составляет 3%, отряд Odonata— 1,1%.
В начале исследования мы предположили, что рацион рыжей вечерницы будет различаться в разных биотопах вследствие существенной разницы в составе энтомофауны.
Тем не менее в процессе исследования было показано, что достоверных различий между рационами особей, отловленных в различных биотопах, практически нет, за исключением различий в составе Нутепор!ега в 2007 г. Данные насекомые составляли 3,9% рациона и фигурировали только в питании особей, отловленных в сосновых лесах. Во всех остальных случаях в рационе рыжей вечерницы на всех участках отлова присутствовали и околоводные, и луговые, и лесные насекомые. Это свидетельствует о том, что рыжая вечерница не охотится в течение всего периода кормежки на одном месте, а летает по большой территории, посещая различные биотопы, что подтверждается результатами визуальных наблюдений: в большинстве мест проведения исследований рыжая вечерница отмечалась нами охотящейся в различных стациях. Кроме того, мы никогда не наблюдали длительного кормления данного вида в точках отловов.
В Псковской области рыжая вечерница питается преимущественно ночными насекомыми, но в ее рацион включены также и дневные формы. Хорошо иллюстрирует этот факт соотношение в рационе подотрядов отряда Diptera. Достоверно большую долю составляют ночные Мета!осега (21,5%), вероятно, семейства Cu1icidae, ^риЫае или Chiгoпomidae. Гораздо меньший, но стабильно фигурирующий у всех особей процент приходится на дневных Сус1оггЬарЬа (2,4%).
Их присутствие в рационе рукокрылых, пойманных во время вечерней охоты, говорит о том, что это могут быть насекомые, по тем или иным причинам задержавшие свою активность до заката и случайно попавшие в рацион летучих мышей. Однако известно, что у рукокрылых пищеварение происходит очень быстро, и остатки съеденных в вечернюю кормежку насекомых выходят с пометом уже через несколько часов [8]. Поэтому наличие насекомых с дневной активностью в рационе особей, отловленных в течение ночи и в утренние часы, может свидетельствовать о проявлении стратегии сбора объектов с субстрата. Одну из подобных особенностей питания мы наблюдали в д. Осыно после сильного дождя. Вечерницы собирали сбитых водой насекомых или в непосредственной близости от земли, или прямо с поверхности дороги.
Наше предположение также подтверждает наличие в рационе данного вида нелетающих и плохо летающих насекомых: Hemiptera (сем. Miridae) и Со1еор!ега (сем. Сага-bidae).
Ориентированность питания на мелкие объекты, несмотря на крупные размеры рыжей вечерницы, не уникальный случай. В Среднем Приднепровье в Украине рыжая вечерница предпочитает охотиться на Diptera, преимущественно на мелких СЫгопо-midae и Simu1idae. Менее значима доля Co1eoptera (семейства Scarabaeidae, E1ateridae, Cerambycidae), еще меньше — Lepidoptera. Незначительный процент приходится на Ог-thoptera, Hemiptera и Hymenoptera. В рацион также включены Trichoptera [9].
В украинских Карпатах основным объектом охоты также являются Diptera, но большей частью — ^риЫае. Меньшая доля приходится на Lepidoptera, еще меньшая — на Co1eoptera с доминирующим в отряде семейством Carabidae. В небольшом количестве представлены насекомые отрядов Orthoptera, Hemiptera и Hymenoptera. Также в раци-
оне присутствуют Neuroptera [10]. Рацион рыжей вечерницы в этих двух регионах Украины сходен с рационом исследованной территории. Здесь также доминируют Diptera, а рацион представлен теми же отрядами и семействами в относительно сходном соотношении.
Следует отметить, что в соседней Ленинградской области большую часть рациона занимают крупные Lepidoptera (22-25%) и Co1eoptera (27-33%) [11].
Нетопырь Натузиуса (Пр1з1те11пз паЬНпзп Keyser1ing, В1азш8, 1839) регистрировался практически во всех местах, где учитывались рукокрылые (см. рис. 3). Особи этого вида отлавливались вблизи оз. Островно (8 особей) и на оз. Глыбуха (5 особей). Вблизи оз. Нечерица было обнаружено убежище нетопырей, расположенное в дупле березы на высоте около 4-5 м. Представители этого вида в наибольшем количестве отмечались над водоемами (озерами или реками). Охотясь над водной поверхностью, нетопыри обычно летали на высоте около четырех метров, однако зачастую они спускались к самой водной поверхности. В значительных количествах они отмечались также в населенных пунктах. Над дорогами в удалении от водоемов или деревень изредка встречались единичные особи. Следует отметить, что в соседней Ленинградской области местами обитания нетопыря Натузиуса являются главным образом населенные пункты или примыкающие к водоемам леса. Тенденция к синантропности, хорошо выраженная у данного вида, связана, по всей видимости, с наличием широколиственных пород деревьев [12].
Полагаем, что меньшая зависимость нетопырей Натузиуса от деревень и широколиственных участков в Себежском национальном парке связана с более южным характером расположения данной территории. Так, по мнению П. П. Стрелкова [6], по территории соседней Ленинградской области проходит северная граница распространения этого вида, и, вероятно, нетопыри в Ленинградской области привязаны к оптимальным местам обитания. Возможно, в Себежском национальном парке подобная привязанность ослабевает. По нашим данным, это наиболее многочисленный и наиболее часто встречающийся вид летучих мышей на исследованной территории.
В 2007 г. были отловлено 4 нетопыря Натузиуса. Проанализирован 91 фрагмент артропод. В рационе представлены насекомые 7 отрядов (см. таблицу). Доминирующее положение занимают Diptera (54,6%), представленные подотрядами Nematocera (44,5%) и ВгасЬусега (3,7%). Гораздо меньше доля Trichoptera (12,8%), Ephemeroptera (12,5%) и Neuroptera с семейством Chrysopidae (8%). Насекомые отряда Hymenoptera подотряда Аросг^а составляют 7,2% рациона. Co1eoptera, представленные семейством СоссшеШ-dae, — 3%. Меньше всего в рационе доля Hemiptera (1,9%) с семействами Corixidae (1%) и Pentatomidae (0,9%).
В 2008 г. были отловлены еще 4 представителя данного вида. На основании анализа 104 фрагментов артропод показано, что большую часть рациона составляют насекомые отряда Diptera (62,1%) подотрядов Nematocera (48,2%) и ВгасЬусега (4,1%). Значительную долю в питании составляют отряды Trichoptera (14,2%), ЕрЬетегс^ега (11%) и Hymenoptera (9,2%). Наименьший процент рациона составляют Hemiptera (3,5%) семейства Corixidae.
Исследования, проведенные нами, показали, что существуют достоверные различия в составе рациона между особями, отловленными в околоводных и в опушечных/лесных биотопах. Насекомые отряда ^игс^ега семейства Chrysopidae были отмечены в 2007 г. только в рационе нетопыря Натузиуса, пойманного в яблоневом саду на окраине пос. Осыно, на границе с разнотравным лугом. В рационе особей, отловленных по берегам озер, эти насекомые отсутствуют.
На основании анализа рациона показано, что нетопырь Натузиуса охотится в одном биотопе, а не посещает несколько стаций в течение кормежки. Этому соответствуют результаты визуальных наблюдений, в связи с чем состав рациона отражает состав энтомофауны биотопа, в котором была отловлена особь. Главными объектами охоты являются мелкие, мягкопокровные насекомые. В основном нетопырь Натузиуса охотится на насекомых в воздухе, вероятно, он собирает различных артропод с субстрата, так как в рационе присутствует небольшое количество дневных Brachycera (3,7 и 4,1% в 2007 и 2008 гг. соответственно).
Северный кожанок (ЕрЬввгспв пИввопИ Keyserling, Blasius, 1839) регистрировался нами только в двух местах: в д. Красиково и на оз. Островно (рис. 4). Незначительное количество отловленных особей, скорее всего, объясняется их невысокой численностью в местах обитания и сходно с особенностями распространения на территории Ленинградской области [6].
Двухцветный кожан (Vespertilio murinus Linnaeus, 1758). В 2000 г. нами была зарегистрирована одна особь двухцветного кожана в д. Картенки (см. рис. 4), которая охотилась над дорогой на территории деревни.
В 2007 г. отловлено 3 особи данного вида только в яблоневом саду на окраине пос. Осыно, на границе с разнотравным лугом. В ходе наблюдений нам не удалось отметить время начала вылета двухцветных кожанов. Первые отловы были сделаны уже в сгустившихся сумерках. Охота двухцветных кожанов продолжается в течение всей ночи, утреннего пика активности не отмечено.
^ Себеж(
> t'
Рис. 4. Места находок (А)—северного кожанка (Eptesicus иИзваигг), (Б)—двухцветного кожана (Vespertilio murinus), (В) — бурого ушана (Р1есоtus аигйш)
Проанализирован 51 фрагмент артропод из экскрементов отловленных особей. В рационе представлены насекомые четырех отрядов (см. таблицу). В рационе доминируют Diptera (64,2%), представленные только подотрядом Nematocera. Доля Lepidoptera составляет 25,4%, доля Odonata — 8,6%. Наименьшим количеством насекомых в рационе представлен подотряд Hemiptera (1,8%). Следует отметить, что в рацион этого вида включены как мелкие насекомые (Diptera), так и очень крупные формы (Odonata).
Основной стратегией кормодобывания является ловля активно летающих насекомых в воздухе. Несмотря на свою специализацию к быстрому, маломаневренному полету, двухцветный кожан, как и рыжая вечерница, способен собирать насекомых с субстрата [13]. Однако наши визуальные наблюдения и анализ рациона подобной стратегии не показали.
Бурый ушан (Plecotus auritus Linnaeus, 1758). За время проведения исследований бурый ушан регистрировался в д. Осыно, в д. Черново (вблизи оз. Островно), на лесной дороге вблизи оз. Глыбуха, на р. Угоринка (см. рис. 4). В 2007 г. две особи были пойманы в д. Осыно и одна — близи д. Рудня. Отмечались только одиночные особи, что, вероятнее всего, объясняется его невысокой численностью в местах летнего обитания [14].
Проанализировано 50 фрагментов артропод в пищевых остатках трех особей. В рационе представлены насекомые 6 отрядов и один отряд класса Arachnida (см. табл. 1). Доминируют в рационе Lepidoptera (57,4%), второе место занимают Diptera (18,3%), представленные подотрядами Brachycera (14,4%) и Nematocera (3,9%). Доля Trichoptera в рационе равна 9,5%. Отряды Odonata и Orthoptera (сем. Acrididae) составляют по 3,5%. Гораздо меньше количество насекомых отряда Hemiptera семейства Pentatomi-dae— 1,8%. Кроме того, в рационе обнаружены представители класса Arachnida отряда Aranei — 6,0%.
Достоверно говорить о пищевых предпочтениях бурого ушана, используя полученные нами данные по составу рациона, нельзя из-за очень малой выборки. Но даже при рассмотрении рациона всего трех особей можно увидеть узкую специализацию питания и определенные охотничьи стратегии, характерные для бурого ушана.
Основу рациона составляют мелкие и средние Lepidoptera. Вероятно, здесь они представлены как ночными, так и дневными формами, так как это характерно для рациона данного вида [15]. Кроме того, в питании очень велика роль дневных и нелетающих насекомых. Среди Diptera доминируют дневные Brachycera (14,4%), собираемые с веток деревьев. Ночные же Nematocera, которых ушаны ловят в воздухе, составляют небольшую долю рациона — 3,9%. Также в рационе отмечен относительно высокий процент Arachnida (6%). Основной стратегией кормодобывания является сбор артропод с субстрата. Стратегия охоты на активно летающих насекомых в воздухе является дополнительной. Этим бурый ушан отличается от большинства рукокрылых России.
Полученные в ходе работ данные свидетельствуют о неравномерности заселения летучими мышами исследованной территории. Численность рукокрылых вблизи водоемов и в населенных пунктах, несомненно, выше, чем в крупных лесных массивах. На исследованной территории в местах обитания, близких к оптимальным (вблизи водоемов и в населенных пунктах), численность рукокрылых значительно выше, и видовой состав обитающих в них летучих мышей разнообразнее, чем на большей части лесных территорий. Следует отметить, что вышеуказанный различный уровень численности рукокрылых будет определяться главным образом возрастанием количества особей водяной ночницы, прудовой ночницы, нетопыря Натузиуса и рыжей вечерницы. В то же время распределение таких видов, как бурый ушан и северный кожанок, вероятно, будет в значительной степени равномерным. Полученные данные о составе рациона
отдельных видов позволяют сделать некоторые выводы об их пищевых предпочтениях и способах охоты. Ряд видов (водяная ночница, нетопырь Натузиуса, бурый ушан, а также, возможно, прудовая ночница) кормятся в течение ночи в одном конкретном биотопе. Вследствие этого состав их рациона полностью отражает состав энтомофауны охотничьей территории. В отличие от них рыжая вечерница во время охоты посещает несколько различных биотопов. Кроме того, основные объекты питания рыжей вечерницы в Псковской области отличаются от таковых в соседней Ленинградской области. Все виды рукокрылых парка, за исключением бурого ушана, предпочитают ловить активно летающих насекомых в воздухе. Ушан же специализируется на сборе дневных и нелетающих насекомых с субстрата: стволов и веток деревьев. Так как данное исследование является единственной работой по трофической биологии рукокрылых в Псковской области, мы не можем говорить о достаточной изученности этой тематики. Состав рациона малочисленных видов требует дополнительного исследования: необходимо уточнение стабильности рациона в течение сезона.
Литература
1. Бианки В. Л. Наши теперешние сведения о Chiroptera Петроградской губернии. Ежегодник Зоол. музея Академии наук. 1916. Т. XXI. С. LXXXII-LXXXVI.
2. Чистяков Д. В. Находки рукокрылых на юго-западе Псковской области // Plecotus et al. 2000. №3. С. 82-84.
3. Борисенко А. В. Мобильная ловушка для отлова рукокрылых // Plecotus et al. 1999. №2. С. 10-19.
4. Shiel C., McAney C., Sullivan C., Fairley J. Identification of arthropod fragments in bat droppings // Occasional publication of mammal society №17. London: The Mammal Society, 1997. 57 p.
5. Никулин А. Д. Изучение трофической экологии ночниц р. Myotis (Chiroptera: Vesper-tilionidae) в Ленинградской области России // 2-я научная конференция териологического общества «Поведение и поведенческая экология млекопитающих». М., 2009. С. 97.
6. Стрелков П.П. Отряд рукокрылые // Новиков Г. А., Айрапетьянц А.Э., Пукин-ский Ю. Б. и др. Звери Ленинградской области. Л.: Изд-во ЛГУ, 1970. С. 63-84.
7. Курское А. Н. Рукокрылые Белоруссии. Минск: Наука и техника, 1981. 136 с.
8. Алексеева Е. А., Панютин К. К. К изучению количественных аспектов питания рукокрылых // Рукокрылые. М., 1980. С. 184-187.
9. Сологор Е. А., Петрусенко А. А. К изучению питания рукокрылых (Chiroptera) среднего Приднепровья // Вестник зоологии. 1973. №3. С.40-50.
10. Крочко Ю. И. Экологические аспекты питания рукокрылых украинских Карпат // Млекопитающие Украины. Киев, 1993. С. 76-87.
11. Никулин А. Д. К питанию рыжей вечерницы Nyctalus noctula (Chiroptera: Vespertilioni-dae) Белгородской и Ленинградской областей России // Биология: от молекулы до биосферы. Материалы 3-й международной конференции молодых ученых. Харьков, 2008. С. 385-386.
12. Чистяков Д. В. Материалы по экологии и распространению нетопыря Натузиуса (Pip-
istrellus nathusii) на северо-западе России // Plecotus et al. 2001. №4. С. 51-56.
13. Rydell J. The diet of the parti-colored bat Vespertilio murinus in Sweden // Ecography.
1992. Vol. 15, N 2. P. 195-198.
14. Кузякин А. П. Летучие мыши. М.: Советская Наука, 1950. 444 с.
15. Ботвинкин А. Д., Шиленкова Ю.В., Шиленков В. Г. Сравнение питания бурого уша-
на (Plecotus auritus) в контрастных по экологическим условиям местообитаниях Восточной Сибири // Plecotus et al. 1998. №1. С. 27-34.
Статья поступила в редакцию 28 июня 2010 г.
