CC BY
13
УДК 599.323.43:574.34:599.742.17(282.247.366)
ЭКОЛОГИЯ ПИТАНИЯ И РЕПРОДУКТИВНОСТЬ ОБЫКНОВЕННОЙ ЛИСИЦЫ (VULPES VULPES) В СТЕПНЫХ ЭКОСИСТЕМАХ ДОЛИНЫ ЗАПАДНОГО
МАНЫЧА
В.Д. Казьмин1, В.В. Стахеее2, Е.А. Ерёменко3, А.Е. Брагин4, В.В. Сиделъникое5
В 2009-2018 гг. исследованы демографические изменения в группировках общественной полевки Microtus socialis в периоды подъема и спада ее численности, динамика уловистости кормовых объектов и рацион лисицы Vulpes vulpes в репродуктивный период, плотность выводковых нор в степных экосистемах долины Западного Маныча. Уловистость общественной полевки - основного кормового объекта лисицы в периоды массового размножения (каждые 3-4 года) - возрастает с 5,0-6,0 до 28,0-58,8 зверьков на 100 лов.-сут. Начало появления молодых животных (sad., juv.) в отловах - середина апреля; в апреле-мае число молодых самок в отловах увеличивается с 4,0-6,0 до 26,6 ос. Число эмбрионов у размножающихся самок изменяется в пределах 4,0-7,3. Многолетние выводковые норы лисиц на заповедном о. Водный расположены в оптимальных местах обитания общественной полевки с показателем ее уловистости (активности) в ловушки Барбера в пределах от 1,1-1,3 ос. (обычный год) до 3,3-6,4 ос. (в год массового размножения). Показатель уловистости ящерицы прыткой составлял 0,2-0,3 ос., а сырая масса беспозвоночных составляла 195-397 г. В мае-июне выявлены тенденции к увеличению разнообразия видов в рационе лисицы с 5 до 37. Среди них 5 видов млекопитающих, 3 вида птиц, 3 вида пресмыкающихся, 26 видов беспозвоночных. Основная доля беспозвоночных в рационе лисицы приходится на пластинчатоусых жуков (Scarabaeidae) (25-42%). Плотность выводковых нор обыкновенной лисицы изменяется в пределах 0,1-1,0 нор/км2; средний приплод в семьях - 5,0 щенков. В оптимальных условиях о. Водный средняя плотность выводковых нор лисицы в обычные годы составляет 0,2-0,3 нор/км2 и увеличивается в 3 раза до 0,7-1,0 нор/км2 в годы массового размножения общественной полевки.
Ключевые слова: динамика рациона, беспозвоночные животные, остров Водный, озеро Маныч-Гудило, репродуктивность общественной полевки, репродуктивность обыкновенной лисицы, степные экосистемы.
Наличие и доступность животных кормов в окружающей среде следует рассматривать как важнейшие факторы, обеспечивающие жизнедеятельность популяций хищных млекопитающих, а уровень их размножения - как реакцию на обилие пищи и условие устойчивого функционирования трофической экосистемы «растительность - растительноядные животные - хищники». Обыкновенная лисица (Vulpes vulpes (Ь.)) - широко распространенный и хорошо изученный вид хищников Евразии. Основными экологическими факторами, опре-
деляющими распространение и численность популяции лисицы, признано питание и кормодобывающая деятельность. Спектр ее рациона в зоне степей включает млекопитающих размером до зайца, падаль крупных животных, птиц, пресмыкающихся, беспозвоночных и растительные корма. Вместе с тем установлено, что основным кормом, обеспечивающим массовое размножение лисицы в разных природных зонах, представляют мышевидные грызуны, в основном полевко-вые (Палваниязов, 1974; Юдин, 1986; Маркина, Приклонский, 2013; и др.).
1 Казьмин Владимир Дмитриевич - вед. науч. сотр. Государственного природного биосферного заповедника «Ростовский»,
докт. биол. наук (gzr@orlovsky.donpac.ru, vladimir-kazmin@mail.ru); 2 Брагин Александр Евгеньевич - науч. сотр. Государствен-
ного природного биосферного заповедника «Ростовский» (runestone@yandex.ru); 3 Стахеев Валерий Владимирович - вед. науч.
сотр. Федерального исследовательского центра Южного научного центра РАН, канд. биол. наук (stvaleriy@yandex.ru); 4 Ерёменко
Елена Алексеевна - зав. зоологическим музеем Южного федерального университета (eremen@yandex.ru); 5 Сидельников Виталий Викторович - зоолог Северо-Кавказской противочумной станции Роспотребнадзора (rostovpchs@mail.ru).
Основным аспектам биологии обыкновенной лисицы в степях долины Западного Маныча посвящена работа А. Д. Липковича (2014). Опубликованы отдельные материалы по зависимости динамики численности лисицы от успешности размножения общественной полевки (Microtus socialis (Pall.)) в степных экосистемах в разные годы (Казьмин, Брагин, 2015; Казьмин, Стахеев, 2016). Проведены исследования условий обитания и активности мелких животных в разных биотопах, стратегии расположения многолетних выводковых нор лисицы на изолированной модельной территории - о. Водный оз. Маныч-Гудило и рациона хищника в долине Западного Маныча (Ерёменко и др., 2016; Казьмин, Блохина, 2017; Казьмин и др., 2018).
В материалах исследований 2009-2018 гг. показаны тенденции демографических изменений, происходящих в группировках общественной полевки в периоды подъема и спада численности, динамика уловистости кормовых объектов и рациона, репродуктивность лисицы в степных экосистемах долины Западного Маныча (на естественных и антропогенно-трансформированных участках заповедника «Ростовский») и в охранной зоне.
Материал и методы
Исследования проводили в 2009-2018 гг. на четырех участках в заповеднике «Ростовский» и охранной зоне, расположенных в Кумо-Манычской впадине в подзоне сухих дерновиннозлаковых степей (Горбачев, 1974). Основные биотопы этой территории - различные варианты агроценозов, участки залежной и целинной степи, пойменные стации. Для климата долины Западного Маныча характерны жаркое лето и холодная, малоснежная зима. Средняя месячная температура воздуха составляет -5,5 и +24,4 °С в январе и июле соответственно. Максимальная температура летом может подниматься до +43 °С. Безморозный период длится 185-190 дней. Количество осадков от 422 до 379 мм в год. Частые восточные ветры сильно иссушают почву, с апреля по октябрь насчитывается 95-100 дней с суховеями (Подгорная, 2002).
Обыкновенная лисица заселяет все пригодные территории в естественных степных экосистемах заповедного о. Водный (46°28,823'' с.ш., 042°29,744' в.д.; площадь 18,4 км2). Три кластерных заповедных участка расположены в антропогенно-трансформированных степных ландшафтах: Стариковский (46°32,365' с.ш.,
2
042°52,270' в.д.; 19,8 км ), Краснопартизанский (46°26,496' с.ш., 042°58,262' в.д.; 16,5 км2 и Цаган Хаг (46°18,635' с.ш., 043°18,629' в.д.; 0,38 км ). Здесь лисица устраивает выводковые норы (в основном по периметру границ территорий). Корм она добывает как на заповедных участках (нет выпаса крупных фитофагов), так и на сопредельных степных пастбищных территориях и сельскохозяйственных полях, а также в пределах животноводческих ферм.
Семь модельных участков по 3-7 км2, расположенные в охранной зоне заповедника, представляют собой интенсивно используемые пастбища. Начало учетного маршрута на востоке у границы Краснопартизанского участка (46°30,310' с.ш., 042°53,326' в.д.), окончание - у западной границы, вдоль берега оз. Маныч-Гудило (46°32,549' с.ш., 042°28,729' в.д.). Общая площадь учетов в охранной зоне 32 км2.
Поиск и обследование нор (порядка 150 нор), расположенных на изучаемой территории, проводятся ежегодно (в мае-июне) с 2013 г. в характерных местах, где лисицы устраивают убежища (береговые обрывы, крутые склоны, овраги, возвышенности и т. п.). В ведомостях учетов фиксируются географические координаты норы, число выходов (отнорков), занимаемая площадь, число щенков у норы. Проводятся 23-25 учетных маршрутов общей протяженностью 220-250 км. Всего на авто- и мототранспорте проехали более 700 км; учет щенков у норы занимает около 120 ч. Плотность выводковых нор на участках заповедника рассчитана по отношению к площади степей.
Учет относительной численности (активности, уловистости) мелких животных проводили тремя методами. Методом учета активных нор, путем «прикопки» выходов с вечера и подсчета нор, открывшихся за ночь на площадках 10^10 м. Для отлова зверьков методом ловушко-линий использовали ловушки Геро, устанавливаемые в линию через каждые 5 м. Самок отловленных зверьков вскрывали для определения генеративного состояния (Стахеев, 2010; Казьмин, Брагин, 2015; Казьмин, Стахеев, 2016). В 2016-2017 гг. для отлова мелких животных в разных биоценозах о. Водный использовали ловушки-цилиндры Барбера (на десяти стационарных ловчих линиях по 10 ловушек, установленных через каждые 5 м) (Ерёменко и др., 2016; Казьмин и др., 2018). Характеристика местоположений линий цилиндров-ловушек мелких животных на о. Водный в апреле-октябре 2016-2017 гг. представлена в табл. 1.
Т а б л и ц а 1
Характеристика местоположений линий цилиндров-ловушек мелких животных на о. Водный в апреле-октябре 2016-2017 гг. (Ерёменко и др., 2016; с изменениями)
Ландшафтное местоположение линий Номер линии Географические координаты Высота над ур. моря, м
Плакор восточной экспозиции:
нижняя часть склона 7 46°28,518' с.ш; 042°31,829' в.д. 12
средняя часть склона 8 46°28,643' с.ш; 042°31,733' в.д. 25
плато вершины 9 46°28,770' с.ш; 042°31,559' в.д. 37
Плакор южной экспозиции:
средняя часть склона 2 46°29,049' с.ш; 042°28,653' в.д. 17
верхняя часть склона 10 46°28,895' с.ш; 042°29,754' в.д. 28
плоская вершина плакора 3 46°29,159' с.ш; 042°28,369' в.д. 27
Плакор северной экспозиции:
средняя часть склона 4 46°29,212' с.ш; 042°28,325' в.д. 21
равнина подножия 5 46°29,405' с.ш; 042°28,165' в.д. 16
Прибрежная солончаковая пойма: котловинная долина залива плоский северо-восточный берег 1 6 46°28,908' с.ш; 042°28,769' в.д. 46°28,895' с.ш; 042°29,754' в.д. 8 11
Сбор экскрементов лисицы проводили на маршрутах во время поиска и обследования нор в местах, характерных для устройств убежищ (береговые обрывы, крутые склоны, овраги, возвышенности и т.п.) в мае-июне 2017 г. Собраны и проанализированы 82 кучки экскрементов.
Результаты и обсуждение
Преобладание в рационе лисицы мышевидных грызунов позволило отнести ее к группе хищни-ков-миофагов. Выявление особенностей популя-ционной экологии грызунов и насекомоядных, используемых лисицей в питании, дает ключ к пониманию успешности в репродукции хищников. Обилие корма на сравнительно небольшом удалении от выводковой норы уменьшает площадь охотничьего участка и снижает время, затрачиваемое на его добычу (Палваниязов, 1974; Юдин, 1986; Маркина, Приклонский, 2013; Казьмин и др., 2018; и др.).
Доминирование общественной полевки в населении мелких млекопитающих степных экосистем. В настоящее время в степных экосистемах долины Западного Маныча регистрируются несколько видов мелких млекопитающих: общественная полевка (Microtus socialis), желтобрюхая (Sylvaemus witherbyi) и домовая (Mus musculus) мыши, серый хомячок (Cricetulus migratorius), а также малая белозуб-ка (Crocidura suaveolens) (Стахеев, 2010; и др.). Условия обитания в сухих степях по-разному влияют на жизнедеятельность и успешность
размножения этих видов животных. Структуру населения мелких млекопитающих определяют, как правило, по числу попадающих в ловушки зверьков. Преимущественная активность общественной полевки в степных биотопах отмечена в 2013-2014 и 2016-2017 гг.: средняя уловистость в разные сезоны года 6,1-11,8 зверьков на 100 лов.-сут. Для желтобрюхой мыши такие места обитания близки к удовлетворительным: улови-стость 0,1-2,1 ос. на 100 лов.-сут. Для других видов этот показатель составляет десятые доли, следовательно, условия жизнедеятельности для них далеки от оптимальных (табл. 2). Показатель доли размножавшихся самок более наглядно отражает картину репродуктивности грызунов в этих условиях. Так, весной и осенью 2013 г. рожавшие самки общественной полевки составляли 33,8-35,4%; весной следующего (2014) года этот показатель уменьшился в 2,5 раза - до 14,3%, а осенью стал еще меньше (11,3%). Размножение у желтобрюхой мыши наблюдалось только в два сезона 2013 г.: весной рожало 18,7% самок, а осенью их число увеличилось в 3 раза, при этом наблюдался пик - 56,5%. У домовой мыши весной 2013 г. доля участвующих в размножении самок составила 44,4%. Интересно, что число эмбрионов у рассматриваемых мышевидных примерно одинаковое. Оно колеблется в пределах 4,7-6,5 ос. (табл. 2).
Аналогичную картину показателей уловисто-сти (активности) мышевидных животных и ре-продуктивности общественной полевки зареги-
Таблица 2
Динамика активности (уловистости) и репродуктивные показатели мышевидных в степных биотопах в Орловском и Ремонтненском районах Ростовской обл. в 2013-2014 и 2017-2018 гг. (на 100 лов.-сут.) (по данным «Северо-Кавказской противочумной станции» Роспотребнадзора)
Вид Уловистость, особей Самки рожавшие, % Среднее число эмбрионов, особей
2013 г. 2014 г. 2013 г. 2014 г. 2013 г. 2014 г.
весна осень весна осень весна осень весна осень весна осень весна осень
Общественная полевка 6,1 9,8 11,3 11,8 33,8 35,4 14,3 11,3 6,0 4,7 5,5 5,0
Желтобрюхая мышь 2,1 2,1 0,1 0,1 18,7 56,5 0 0 5,3 5,7 0 0
Домовая мышь 0,5 0 0 0 44,4 0 0 0 6,5 0 0 0
Малая белозубка, серый хомячок 0 0,2 0,1 0,2 - - - - - - - -
Вид 2017 г. 2018 г. 2017 г. 2018 г. 2017 г. 2018 г.
весна осень весна осень весна осень весна осень весна осень весна осень
Общественная полевка 6,3 0,7 3,2 1,5 38,0 20,0 8,2 13,6 6,9 8,0 3,6 6,6
Желтобрюхая мышь 0,6 1,7 4,1 1,7 28,6 30,4 3,0 - - - 3,5 -
Домовая мышь 0,4 6,5 0,6 0,4 80,0 21,7 - 9,0 0 6,0 - 6,2
Малая белозубка 0,1 0,3 - 0,1 - - - - - - - -
5
О
й
О &
§ §
й у
§ I
0
1
(о О (о
<г>
(о 2:
Т а б л и ц а 3
Показатели уловистости (активности) мышевидных животных и репродуктивности общественной полевки в заповеднике (на о. Водный и Стариковском участке) в 2013-2014 гг.
Наименование Показатели
о. Водный Стариковский участок
2013 г. 2014 г. 2013 г. 2014 г.
весна осень весна осень весна осень весна осень
Уловистость* 5,0/0,3 14,7/0,2 28,0/0,8 17,5/0,4 6,0/0,5 7,5/0,5 - 10,5/1,5
Число эмбрионов, зародышевых пятен у общественной полевки 5,4±0,8 5,9±0,6 7,1±0,4 6,3±0,6 5 - 8 6,5±0,5
*Уловистость - число пойманных зверьков на 100 лов.-сут. (первая цифра - число полевок, вторая цифра - число других мышевидных животных).
стрировали на о. Водный и Стариковском участке заповедника в 2013-2014 гг.: рост уловистости полевки с 5,3 до 28,8 зверьков на 100 лов.-сут. и увеличение числа эмбрионов с 5,4 до 7,1 (табл. 3).
Активность мышевидных животных и демографические тенденции в группировке общественной полевки в период подъема/спада в размножении. Детальная картина демографических процессов, происходящих в группировке общественной полевки в период массового размножения - пика численности, представлена материалами исследований в охранной зоне заповедника в 2009-2010 гг. (табл. 4).
Появление молодых животных (sad, juv) в отловах в середине апреля означало начало размножения у полевки. В течение апреля-мая удалось проследить общую тенденцию в динамике численности (уловистости) зверьков этого вида с 6,7 до 58,8 ос. на 100 лов.-сут. Зафиксировано увеличение численности молодых самок с 4,06,0 до 26,6 ос. на 100 лов.-сут., эти самки, как известно, быстро взрослеют и также принимают участие в размножении (Родионов, 1924; и др.). Число эмбрионов у размножавшихся самок близко к ранее рассмотренным величинам -4,0-7,3 (табл. 2-4). Известно, что каждая самка ежегодно дает 3-4 помета, в лабораторных условиях - до 7 (Зоренко, 2013). Число новорожденных в помете от 4 до 11, в среднем 6 (Огнев, 1950). Продолжительность жизни до 8-9 месяцев, в среднем 5-6 (Виноградов, Аргиропуло, 1941). В благоприятных условиях эти животные размножаются в геометрической прогрессии (Формозов, 1937).
Наличие животноводческих ферм и поселений (пос. Маныч) в районе проведенных исследований отразилось на численности населения
других мышевидных. Подтверждается ранее отмеченное сезонное увеличение численности желтобрюхой мыши до 12,0-14,0 на 100 лов.-сут., несколько больше возросла численность домовой мыши - от 7,0-10,0 до 16,0-18,0 (максимум 28,0) на 100 лов.-сут. Встречи в отловах серого хомячка и малой белозубки единичны (табл. 4).
Показатели роющей деятельности общественной полевки. Засушливым летом 2009 г. на о. Водный число норок грызунов поздней осенью в восточной части территории изменялась от 1,9 до 4,6 на 1 м2 (2,8±0,9 нор/м2) (Казьмин, Демина, 2011). Через 4 года (осенью 2013 г.) также наблюдалось увеличение роющей деятельности у общественной полевки на участках заповедника и на сопредельных территориях. Методом определения заселенности нор путем прикопки норок с вечера и подсчета выходов, открывшихся за ночь, выявлено, что осенью на о. Водный из 38,3 (среднее) зафиксированных норок к утру открывались 7 (18,3%). Интересно, что в степных условиях Дагестана, где средняя плотность выходов из подземных убежищ составляет 44 норы/га (0,44 нор/100 м2), а максимальная - 223 норы/га (2,23 норы/100 м ), средняя величина открывшихся нор была аналогичной - 18,1% (колебания составляли от 3,8 до 35,2%) (Воронов, 1935).
Интересные данные по флуктуации численности мышевидных выявлены в соседнем регионе - Калмыкии, где средняя плотность населения полевок в обычные годы варьирует от единичных особей до 15 ос./га, а при повышении численности может увеличиться в 8,5 раз, достигая 128 ос./га (Миронов и др., 1965).
Репродуктивная реакция обыкновенной лисицы на обилие корма. Обилие основного корма
Таблица 4
Динамика численности (уловистости) мышевидных, половозрастная структура и плодовитость общественной полевки в охранной зоне заповедника «Ростовский» (район пос. Маныч) с февраля 2009 г. по март 2010 г. (на 100 лов.-сут.)
Дата Общественная полевка Другие виды
всего самцы самки эмбрионы / Зародышевые пятна в матке всего желтобрюхая мышь домовая мышь серый хомячок малая белозубка
ас! вас! )т ас1 вас! )т
2009 г.
11 февраля 6,0 2,0 - - 4,0 - - 7,0/0 42,0 14,0 28,0 - -
15 апреля 6,7 - 3,3 3,3 - - - - 3,3 3,3 - - -
19 апреля 4,0 2,0 - - 2,0 - - 6,0/0 18,0 2,0 16,0 - -
21 апреля 32,0 - 4,0 8,0 10,0 6,0 4,0 7,3/2 24,0 12,0 10,0 2,0 -
26 мая 33,4 - 33,4 - 7,0 7,0 5,6 4,0 / 7; 12 29,2 8,3 18,1 2,8 -
27 мая 58,8 1,4 26,6 1,4 2,8 26,6 - ? 9,8 1,4 7,0 - 1,4
2010 г.
17 января 2,5 - - - - 2,5 - ? 2,5 2,5 - - -
19 марта 8,0 4,0 - - 4,0 - - ? - - - - -
(общественной полевки) в 2009 г. вызвало смещение фенологических характеристик гона и спаривания у лисиц на о. Водный (декабрь 2009 г. - январь 2010 г.). Соответственно, наблюдались более ранние сроки выхода щенков из нор и их игры (с 25 марта). На других участках заповедника изменений в периодических появлениях хищников не наблюдалось. Первая встреча спаривающихся зверей на участке Краснопартизанский зарегистрирована 24 января, а 22 апреля отмечен первый выход лисят из норы (участок Стариковский) (Летопись природы, 2010).
Весной 2013 г. начался очередной рост численности полевки (табл. 2, 3). Однако лисицы образовывали семьи и занимали норы в соответствии с кормностью угодий предыдущего 2012 г. Соответственно, репродуктивные характеристики на разных участках заповедника были обычные: в семьях насчитывалось от 3 до 8 щенков и в среднем 4,9±0,5 лисят, а плотность выводковых нор была примерно одинаковой на всех участках (0,3-0,4 норы/км2 (табл. 5). В 2014 г. картина ре-продуктивности полевки и лисицы существенно изменилась. Уловистость полевки на о. Водный весной увеличилась в 5,4 раза и составляла 28,8 зверьков на 100 лов.-сут., к осени снизилась до 17,9 ос. на 100 лов.-сут. (табл. 3). Плотность выводковых нор лисицы возросла на всех участках в 2-3 раза и достигала значения 0,8-1,0 нор/км2
(табл. 5). Выпадение из общей тенденции жизнедеятельности лисиц на Краснопартизанском участке (0,2 норы/км2) обусловлено, вероятно, недоучетом и значительным прессом охотников-лисятников на сопредельных территориях. В антропогенно-трансформированных ландшафтах охранной зоны заповедника плотность выводковых нор лисицы достигает показателя 0,3 норы/км2 (табл. 5) даже при высоких показателях активности (уловисто-сти) полевки (табл. 2). Интересно, что средняя величина выводка в 5 щенков в принципе характерна для репродуктивности лисицы (разброс от 1 до 13), а площадь ее кормового участка может достигать до 10 км в диаметре (Дмитриев, 1998; Владимиров, Мозговой, 2005).
Экология питания лисицы в репродуктивный период на о. Водный. В исследованиях 20162017 гг. выявлено, что многолетние выводковые норы лисица устраивает недалеко (на расстоянии 1,0-1,5 км) от биотопов, где зарегистрирована наибольшая активность (уловистость) мелких животных. В 2017 г. общественная полевка была стабильно активна (попадалась в ловушки Барбера с показателем 1,1-1,3 ос.) на линиях 3, 4 и 8. Аналогичные данные с показателем активности 3,3-6,4 ос. получены в начале периода массового размножения в 2016 г (табл. 1, 6). Вероятно, такие места следует отнести к оптимальным условиям обитания этих зверьков.
Т а б л и ц а 5
Плотность выводковых нор лисицы обыкновенной на отдельных территориях в долине Западного Маныча
в 2013-2018 гг.
Год Плотность выводковых нор лисицы на отдельных территориях, нор/км2
о. Водный участки заповедника охранная зона (7 участков)
Стариковский Краснопартизанский Цаган Хаг
2013 0,3 0,4 0,4 0,3 -
2014 1,0 0,8 0,2 0,8 0,3
2015 0,3 0,2 0,1 0,5 0,1
2016 0,2 0,3 0,1 0,3 0,1
2017 0,7 0,3 0,4 0,8 0,2
2018 0,3 0,3 0,2 0,5 0,3
х±8х 0,5±0,1 0,4±0,1 0,2±0,1 0,5±0,1 0,2±0,04
П р и м е ч а н и е: о. Водный - основная степная часть территории «Островного» участка заповедника; участок Цаган Хаг включает одноименное соленое озеро, а также территорию степей (0,38 км2) на двух островах и по периметру берега.
Ящерица прыткая (Lacerta agilis), систематически используемая в пищу лисицей, имеет показатель активности (попадания в ловушки Барбера) 0,2-0,3 ос. с июня по сентябрь в разных местах обитания (табл. 6).
Средняя масса беспозвоночных, попадающих в ловушки, изменяется в пределах от 14 до 330 г, на линиях № 2, № 7 и № 8 этот показатель достигал 230-341 г (табл. 1, 6).
Рацион лисицы в репродуктивный период в степных экосистемах долины Западного Маныча. Снижение с 38 до 5% хищничества обыкновенной лисицы на общественную полевку на о. Водный с мая по июнь 2017 г. обусловлено спадом размножения и снижением относительной численности мелких грызунов. Недостаток основного корма компенсировался ростом доли беспозвоночных в рационе до 86% (табл. 7). Увеличение разнообразия кормовых объектов с 5 до 26 видов, обусловлено изменением показателей активности мелких животных. Основная доля беспозвоночных в рационе лисицы приходится на пластинчатоусых жуков (Scarabaeidae) (25-42%): Protaetia ungarica, Pentodon idiota, Copris lunaris.
В антропогенно-трансформированных степных экосистемах спектр питания лисицы в мае шире. Рацион, по сравнению с островными ус-
ловиями, увеличивается - добавляются 4 вида млекопитающих, 2 вида птиц, 2 вида пресмыкающихся и 6 видов беспозвоночных (табл. 7). Примечательно, что ящерица прыткая широко используется в качестве корма на всех территориях. Значительное число видов беспозвоночных в рационе лисицы в естественных экосистемах о. Водный (24 вида) обусловлено поддержанием устойчивого функционирования пастбищной экосистемы и, соответственно, оптимальными условиями для обитания мелких животных. В антропогенно-трансформированных экосистемах (охранная зона) наблюдаются предельно допустимые условия для обитания беспозвоночных и, соответственно, их небольшое участие в рационе (7-13 видов).
Заключение
Подъемы и спады численности в группировках общественной полевки в степных экосистемах Западного Маныча зарегистрированы дважды: 4 года (2009/10-2013/14) и 3 года (2013/14-2016/17). Уловистость общественной полевки (основного кормового объекта лисицы) в периоды массового размножения возрастает с 5,3 до 58,8 зверьков на 100 лов.-сут. Начало появления молодых животных (sad, juv) в отловах - середина
Т а б л и ц а 6
Показатели активности (уловистости) (х ± Sx) общественной полевки, ящерицы прыткой, массы наземных беспозвоночных, попавших в цилиндры-ловушки на ловчих линиях на о. Водный в апреле-октябре 20162017 гг. (Ерёменко и др., 2016; Казьмин и др., 2018; с изменениями)
Год Показатели активности (уловистости) животных на ловчих линиях
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
Общественная полевка (число особей)
2016 0,8±0,3 2,1±0,5 3,6±0,8 2,3±0,7 2,8±0,7 1,2±0,4 5,8±0,9 2,8±0,8 1,6±0,5 1,9±0,8
2017 + + 1,3±0,6 1,1±0,8 + + + 1,3±0,4 + +
Ящерица прыткая (число особей)
2016 0,4±0,3 0,8±0,4 0,6±0,4 1,1±0,5 0,9±0,5 0,1±0,1 0,4±0,3 0,4±0,3 1,0±0,6 0
2017 0 0,7±0,3 0 0,7±0,3 0,3±0,3 0 0 0,3±0,3 0,3±0,3 0
Сырая масса беспозвоночных (г)
2016 39±9 160±22 131±15 142±17 148±25 50±11 219±38 340±39 159±19 397±97
2017 35±14 178±50 122±16 121±29 109±21 23±9 217±67 246±86 136±18 66±10
Т а б л и ц а 7
Рацион обыкновенной лисицы в мае-июне в степных эталонных экосистемах (на о. Водный оз. Маныч-Гудило) и в антропогенно-трансформированных экосистемах (заповедные участки и охранная зона) по анализу экскрементов в 2017 г. (Казьмин и др., 2018; с изменениями)
Вид корма Рацион лисицы в экосистемах (n = 82)
эталонная (островная) антропогенная
май (n = 19) июнь (n = 16) май (n = 40) июнь (n = 7)
абс. % абс. % абс. % абс. %
MAMMALIA
Общественная полевка (Microtus socialis) 12 37,5 4 5,1 10 18,2 13 11,7
Малая белозубка (Crocidura suaveolens) - - - - 1 1,8 - -
Мышовка (Sicista sp.) - - - - 2 3,6 - -
Заяц-русак (Lepus europaeus) - - - - 1 1,8 - -
Черный хорь (Mustela putorius) - - - - 1 1,8 - -
AVES
Степной жаворонок (Melanocorypha calandra) 1 3,1 1 1,3 7 12,7 2 1,8
Стрепет (Tetrax tetrax) - - - - 1 1,8 - -
Чайка (Larus sp.) - - - - 3 5,5 - -
REPTILIA
Ящерица прыткая (Lacerta agilis) 10 31,3 6 7,6 6 10,9 10 9,0
Змея (Serpentes sp.) - - - - 2 3,6 - -
Желтобрюхий полоз (Coluber jugularis) - - - - 5 9,1 - -
Insecta
Coleoptera
Cerambycidae
Dorcadion carinatum - - - - 1 1,8 - -
Scarabaeidae
Cetonia aurata - - - - 1 1,8 - -
Protaetia ungarica 8 25,0 31 39,1 5 9,1 2 1,8
Pentodon idiota - - 7 8,8 3 5,5 16 14,4
Copris lunaris - - 1 1,3 2 3,6 40 36,0
Holochelus aequinoctialis - - - - - - -
Histeridae
Hister sp. 1 3,1 - - - - - -
Окончание табл. 7
Вид корма Рацион лисицы в экосистемах (n = 82)
эталонная (островная) антропогенная
май (n = 19) июнь (n = 16) май (n = 40) июнь (n = 7)
абс. % абс. % абс. % абс. %
Brachycerus sinuatus - - 3 3,8 - - - -
Silphidae
Nicrophorus sp. - - 1 1,3 - - 1 0,9
Silpha sp. - - 1 1,3 - - - -
Carabidae
Carabidae - - 1 1,3 - - - -
Zabrus spinipes - - 1 1,3 - - 9 8,1
Carabus sp. - - 1 1,3 - - - -
Orthoptera
Orthoptera - - 2 2,5 - - - -
Tettigoniidae
Tettigoniidae - - - - - - 4 3,6
Decticus verrucivorus - - - - - - 2 1,8
Platycleis sp. - - 2 2,5 - - 4 3,6
Acrididae
Calliptamus italicus - - - - - - 4 3,6
Gryllotalpidae
Gryllotalpa sp. - - 10 12,6 3 5,5 1 0,9
Gryllotalpa gryllotalpa - - 2 2,5 - - - -
Gryllidae
Gryllus campestris - - 1 1,3 - - - -
Modicogryllus frontalis - - 2 2,5 - - - -
Hemiptera
Hemiptera - - 1 1,3 1 1,8 1 0,9
Mantodea
Mantis religiosa - - - - - - 2 1,8
Всего 32 100 79 100 55 100 111 100
П р и м е ч а н и е. Высокие ранги таксонов (классы, отряды, семейства) выделены разным шрифтом.
апреля; в апреле-мае число молодых самок в отловах увеличивается с 4,0-6,0 до 26,6 ос. Число эмбрионов у размножающихся самок изменяется в пределах 4,0-7,3.
Показатель успешности репродуктивности обыкновенной лисицы сопряжен с ростом численности общественной полевки. Плотность выводковых нор обыкновенной лисицы изменяется в заповеднике и охранной зоне в пределах соответственно 0,1-1,0 и 0,1-0,3 норы/км2. При этом средняя численность щенков в семьях лисицы не изменяется и составляет 5,0 детенышей. В обычный год плотность выводковых нор не слишком высока (0,3-0,4 норы/км2). С увеличением корм-ности угодий плотность выводковых нор возрастает на участках заповедника в 2-3 раза и составляет 0,8-1,0 нора/км2.
Многолетние выводковые норы лисиц на о. Водный расположены в оптимальных местах обитания общественной полевки с показателем уловистости (активности) в ловушки Барбера в пределах от 1,1-1,3 (обычный год) до 3,3-6,4 ос. (в год массового размножения). Для ящерицы прыткой этот показатель равен 0,2-0,3 ос., сырая масса беспозвоночных составляет 195-397 г. В рационе лисицы в мае-июне выявлены тенденции к
увеличению разнообразия с 5 до 37 видов: 5 видов млекопитающих, 3 вида птиц, 3 вида пресмыкающихся, 26 видов беспозвоночных. Основная доля беспозвоночных в рационе лисицы приходится на пластинчатоусых жуков (Scarabaeidae) (25-42%).
Авторы признательны Л.В. Клец, А. Д. Лип-ковичу за организацию и материально-техническую поддержку исследований, заведующему зоолого-паразитологическим отделом ФКУЗ «Северо-Кавказской противочумной станции» Роспотребнадзора Г.А. Берберову за предоставленные материалы. Техническую помощь в исследованиях оказали М.Ф. Ваку-рова, С.В. Москалев, О.В. Сидоров, А.В. Семенов, А. Н. Клец, А. Г. и А. А. Колесниковы, Е. В. Горбатенко, А. Д. Гончаренко, Д.Ф. Ве-ликоростов, С.В. Корецкий. В определении видов животных по экскрементам принимали участие Е.Н. Терсков, И.В. Шохин (ЮНЦ РАН), Ю.Г. Арзанов (Ростовское отделение энтомологического общества). В проведении полевых исследований и камеральных работ оказала помощь студентка РГАУ - МСХА им. К. А. Тимирязева Ю. С. Орловская. Всем перечисленным лицам выражаем искреннюю благодарность.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ [REFERENCES]
Виноградов Б. С., Аргиропуло А.И. Фауна СССР. Млекопитающие. Определитель грызунов. М.;Л. 1941. 242 с. [Vinogradov B.S., Argiropulo A.I. Fauna SSSR. Mlekopitayushchie gryzuny. M.; L., 1941. 242 s.].
Владимирова Э. Д., Мозговой Д. П. Влияние антропогенных факторов на экологию лисицы обыкновенной в окрестностях Самары // Вестн. СамГУ. Естественно-научная серия. Биология. 2005. № 5 (39). С. 169-178 [Vladimirova E.D., Mosgovoj D.P. Vliyanie antropogennykh faktorov na ekologiyu lisitsy obyknovennoj v okrestnostyakh Sa-mary // Vestn. SamGU. Estestvenno-nauchnaya seriya. Biologiya. 2005. N 5 (39). S. 169-178]. Воронов А.Г. Некоторые наблюдения над деятельностью общественной полевки (Microtus socialis) на пастбищах предгорного Дагестана // Бюл. МОИП. Отд. биологии. 1935. Т. XLIV (6). С. 314-322 [Voronov A.G. Nekotorye nablyudeniya nad deyatel'nost'yu obshchestvennoj polevki (Microtus socialis) na pastbishchakh predgornogo Dagestana // Byul. MOIP. Otd. biologii. 1935. T. XLIV (6). S. 314-322]. Горбачев Б.Н. Растительность и естественные кормовые угодья Ростовской области (пояснительный текст к картам). Ростов-на-Дону,
1974. 152 с. [Gorbachev B.N. Rastitel'nost' i es-testvennye kormovye ugod'ya Rostovskoj oblasti (poyasnitel'nyj tekst k kartam). Rostov-na-Donu, 1974. 152 s.].
Ерёменко Е.А., Казьмин В.Д., Блохина Т.В. Условия обитания, активность мелких животных и распределение выводковых нор лисицы (Vulpes vulpes) на о. Водный озера Маныч-Гудило // Экосистемный мониторинг долины Западного Маныча: итоги и перспективы: К 20-летию Государственного природного биосферного заповедника «Ростовский» // Тр. Государственного природного биосферного заповедника «Ростовский». Вып. 6. Ростов-на-Дону, 2016. С. 258-276 [Eryomenko E.A., Kaz'min V.D., Blokhin T.B. Usloviya obitaniya, aktivnost' melkikh zhivotnykh i raspredelenie vyvodkovykh nor lisitsy (Vulpes vulpes) na ostrove Vodnom ozera Manych-Gudilo // Ekosistemnyj monitoring doliny Zapadnogo Manycha: itogi i perspektivy: K 20-letiyu Gosudarstvennogo prirodnogo biosfernogo zapoved-nika «Rostovskij» // Tr. Gosudarstvennogo prirodnogo biosfernogo zapovednika «Rostovskij». Vyp. 6. Rostov-na-Donu, 2016. S. 258-276].
Зоренко Т.А. Общественные полевки подрода Sumeri-omys (систематика, биология и поведение). Рига, 2013. 548 с. [Zorenko T.A. Obshchestvennye polevki
podroda Sumeriomys (sistematika, biologiya i povede-nie). Riga, 2013. 548 s.].
Казьмин В.Д., Блохина Т.В. Репродуктивная стратегия обыкновенной лисицы (Vulpes vulpes) в степных экосистемах на о. Водный озера Маныч-Гудило в 2013-2016 гг. // Сохранение разнообразия животных и охотничье хозяйство России: Мат-лы VII Междунар. науч.-практ. конф. Иваново, 2017. С. 262-265 [Kaz'min V.D., Blokhina T.V. Reproduk-tivnaya strategiya obyknovennoj lisitsy (Vulpes vulpes) v stepnykh ekosistemakh na ostrove Vodnom ozera Manych-Gudilo v 2013-2016 gg. // Sokhranenie raznoobrazie zhivotnykh i okhotnich'e khozyajstvo Rossii: Mat-ly VII Mezhdunar. nauch.-prakt. konf. Ivanovo, 2017. S. 262-265].
Казьмин В. Д., Брагин А. Е. Репродуктивность обыкновенной лисицы (Vulpes vulpes) в степных экосистемах заповедника «Ростовский» // Сохранение разнообразия животных и охотничье хозяйство России. Материалы VI Междунар. Науч.-практ. конф. Реутов, 2015. С. 260-263 [Kaz'min V.D., Bragin A.E. Reproduktivnost' obyknovennoj lisitsy (Vulpes vulpes) v stepnykh ekosistemakh za-povednika «Rostovskij» // Sokhranenie raznoobraziya zhivotnykh i okhotnich'e khozyajstvo Rossii. Mat-ly VI Mezhdunar. nauch.-prakt. konferentsii. Reutov,
2015. S. 260-263].
Казьмин В.Д., Демина О.Н. Заповедная степь и табун вольных лошадей (Equus caballus): проблемы взаимоотношений // Бюл. МОИП. Отд. биол. 2011. Т. 116. Вып. 4. С. 3-11 [Kaz'min V.D., Demina O.N. Zapovednaya step' i tabun volnykh loshadej (Equus caballus): problemy vzaimootnoshenij // Byul. MOIP. Otd. biol. 2011. T. 116. Vyp. 4. S. 3-11].
Казьмин В.Д., Ерёменко Е.А., Блохина Т.В., Стахеев В.В., Терсков Е.Н., Шохин И.В., Арзанов Ю.Г. Хищничество корсака и обыкновенной лисицы на животных в репродуктивный период в степных экосистемах долины Западного Маныча // Степи Северной Евразии: мат-лы VIII междунар. симпоз. / под редакцией акад. РАН А. А. Чибилёва. Оренбург, 2018. С. 435-438 [Kaz'min V.D., Eryomenko E.A., Blokhina T.V., Stakheev V.V., Terskov E.N., Shokhin I.V., Arzanov Yu.G. Khishchnichestvo korsaka i obykno-vennoj lisitsy na zhivotnykh v reproduktivnyj period v stepnykh ekosistemakh doliny Zapadnogo Manycha // Stepi Severnoj Evrazii: mat-ly VIII mezhdunar. Simpoz. / pod redaktsiej akad. RAN Chibilyova. Orenburg, 2018. S. 435-438].
Казьмин В .Д., Стахеев В. В. Репродуктивность обыкновенной лисицы и общественной полевки в степных экосистемах долины Западного Маныча // Териофауна России и сопредельных территорий (Х съезд Териологического общества при РАН). М.,
2016. С. 155 [Kaz'min V.D., Stakheev V.V. Reproduktivnost' obyknovennoj lisitsy i obshchestvennoj polevki v stepnykh ekosistemakh doliny Zapadnogo Manycha // Teriofauna Rossii i sopredel'nykh territory (X s'ezd Teriologicheskogo obshchestva pri RAN). M., 2016, S. 155].
Летопись природы 2010 г. Хищные животные. Слежение за ходом естественных процессов эталонных степных экосистем заповедника «Ростовский». Пос. Орловский, Ростовская область. Архив. 2010. С. 177-178 [Letopis' prirody 2010 g. Khishchnye zhivotnye. Slezhenie za chodom estestvennykh protsessov etalonnykh stepnykh eko-sistem zapovednika «Rostovskij». Pos. Orlovskij, Rostovskaya oblast'. Arkhiv. 2010. S. 177-178].
Липкович А.Д. Лисы долины Западного Маныча // Степной бюллетень. Осень 2014. № 42. С. 54-56 [Lipkovich A.D. Lisy doliny Zapadnogo Manycha // Stepnoj byulleten'. Osen' 2014. N 42. S. 54-56].
Маркина Т.А., Приклонский С.Г. Взаимосвязь динамики мышевидных грызунов и лисицы // Сохранение разнообразия животных и охотничье хозяйство России. Мат-лы V Междунар. науч.-практ. конф. М., 2013. С. 414-416 [Markina T.A., Priklonskij S.G. Vzaimosvyaz' dinamiki myshevid-nykh gryzunov i lisitsy // Sokhranenie raznoobraziya zhivotnykh i okhotnich'e khozyajstvo Rossii. Mater-ly V Mezhdunar. nauch.-prakt. konf. M., 2013. S. 414-416].
Миронов Н.П., Карпузиди К. С., Климченко И. З., Колесников И. М., Лисицын А .А., Нельзина Е.Н., Ширанович П. И., Ширяев Д. Т., Яковлев М. Г. Источники и переносчики чумы и туляремии. М., 1965. 193 с. [Mironov N.P., Karpuzidi K.S., Klim-chenko I.Z., Kolesnikov I.M., Lisitsyn A.A., Nel'zina E.N., Shiranovich P.I., Shiryaev D.T., Yakovlev M.G. Istochniki i perenoschiki chumy i tulyaremii. M., 1965. 193 s.].
Огнев С.И. Звери СССР и прилежащих стран (Звери Восточной Европы и Северной Азии). Т. VII. М.; Л., 1950. 707 с. [Ognev S.I. Zveri SSSR i prilezhash-chikh stran (Zveri Vostochnoj Evropy i Severnoj Azii). T. VII. M.; L., 1950. 707 s.].
Палваниязов М. Хищные звери пустынь Средней Азии. Нукус, 1974. 320 с. [PalvaniyazovM. Khishchnye zveri pustyn' Srednej Azii. Nukus, 1974. 320 s.].
Подгорная Я.Ю. Краткий физико-географический обзор района заповедника «Ростовский» // Тр. государственного заповедника «Ростовский». Вып. 1. Ростов-на-Дону, 2002. С. 24-32 [Podgornaya Ya.Yu. Kratkij fiziko-geograficheskij obzor rajona zapovednika «Rostovskij» // Tr. gosudarstvennogo zapovednika «Rostovskij». Vyp. 1. Rostov-na-Donu, 2002. S. 24-32].
Родионов З.С. Биология общественной полевки и опыт борьбы с ней в Закавказье. Л., 1924. С. 1-191 [Rodionov Z.S. Biologiya obshchestvennoj polevki i opyt bor'by s nej v Zakavkaz'e. L., 1924. S. 1-191].
Стахеев В .В. Современное состояние и динамика фауны грызунов долины Западного Маныча // Современное состояние и технологии мониторинга аридных и семиаридных экосистем юга России. Ростов-на-Дону, 2010. С. 165-174 [Stakheev V.V. Sovremennoe sostoyanie i dinamika fauny gryzunov doliny Zapadnogo Manycha // Sovremennoe sostoyanie i tekhnologii monitoringa aridnykh i semiarid-
nykh ekosistem yuga Rossii. Rostov-na-Donu, 2010. S. 165-174].
Формозов А.Н. Программа и методика работ наблюдательных пунктов по учету мышевидных грызунов в целях прогноза их массового появления // Ученые записки МГУ. Вып. 11. М., 1937. С. 78-119 [Formozov A.N. Programma i
metodika rabot nablyudatel'nykh punktov po uchetu myshevidnykh gryzunov v tselyakh prognoza ikh massovogo poyavleniya // Uchenye zapiski MGU. Vyp. 11. M., 1937. S. 78-119]. Юдин В.Г. Лисицы Дальнего Востока СССР. Владивосток, 1986. 284 с. [Yudin V.G. Lisitsy Dal'nego Vostoka. Vladivostok, 1986. 284 s.].
Поступила в редакцию / Received 16.09.2019 Принята к публикации / Accepted 30.01.2020
ECOLOGY OF FOOD AND REPRODUCTIBILITY OF THE ORDINARY
FOX (VULPES VULPES) IN STEPPE ECOSYSTEMS OF THE VALLEY OF THE WESTERN MANYCH
V.D. Kazmin\ V.V. Stakheev2, E.A. Eryomenko3, A.E. Bragin , V.V. Sidelnikov5
2009-2018 demographic changes in groups of a public vole Microtus socialis during the periods of rise and recession of number, the loudspeaker of an ulovistost of fodder objects and a diet of a fox Vulpes vulpes during the reproductive period, density the vyvodkovykh of holes in steppe ecosystems of the valley of Western Manych are investigated. The ulovistost of a public vole - the main fodder object of a fox during the periods of mass reproduction (each 3-4 years) increases from 5.0-6.0 up to 28.0-58.8 small animals for 100 lovushko-days. The beginning of appearance of young animals (sad, juv) in catching - the middle of April; in April-May the number of young females in catching increases from 4.0-6.0 to 26.6 individuals. The number of embryos at the breeding females changes within 4.0-7.3. Long-term vyvodkovy holes of foxes on the island Vodnyj are located in optimal habitats with an indicator of an ulovistost (activity) of a public vole in Barber's traps ranging from 1.1-1.3 (usual year) up to 3.3-6.4 individuals (in a year of mass reproduction), a sand lizard - 0.2-0.3 individuals, the crude mass of invertebrates - 195-397 grams. In a diet of a fox in May-June trends of increase in a variety from 5 to 37 types are revealed: 5 - mammals, 3 - birds, 3 - reptiles, 26 - invertebrates. The main share of invertebrates in a diet of a fox is the share of Scarabaeidae (25-42%). Density the vyvodkovykh of holes of an ordinary fox changes within 0.1-1.0 holes/km 2; an average issue in families - 5 puppies. In optimal conditions of the island Vodnyi average density the vyvodkovykh of holes of a fox in usual years makes 0.2-0.3 holes/km 2 and increases by 3 times up to 0.7-1.0 holes/ km 2 in the years of mass reproduction of a public vole.
Key words: dynamics of a diet, invertebrate animals, island Vodnyj lakes Manych-Gudi-lo, reproductibility of a public vole, reproductibility of an ordinary fox, steppe ecosystems.
1 Kaz'min Vladimir Dmitrievich, Gosudarstvennyj prirodnyj biosfernyj zapovednik
«Rostovskij», ved. nauch. sotr., dokt. biol. nauk (gzr@orlovsky.donpac.ru, vladimir-
kazmin@mail.ru); 2 Bragin Aleksandr Evgen'evich, tam zhe, nauch. sotr. (runestone@ yandex.ru); 3 Stakheev Valerij Vladimirovich, Federal'nyj Yuzhnyj nauchnyj tsentr RAN, ved. nauch. sotr., kand. biol. nauk (stvaleriy@yandex.ru); 4 Eryomenko Elena Alekseevna,
Yuzhnyj federal'nyj universitet, zav. zoologicheskim muzeem (eremen@yandex.ru);
5 Sidel'nikov Vitalij Viktorovich, Severo-Kavkazskaya protivochumnaya stantsiya Rospotrebnadzora, zoolog (rostovpchs@mail.ru; vlvsvl@mail.ru).
