CC BY
25
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2015, Том 24, Экспресс-выпуск 1158: 2223-2226
Экология осенних перемещений у так называемых «инвазионных» видов птиц: масса тела и жировые запасы
Ю.Г.Бояринова, О.В.Бабушкина, Н.С.Филимонова
Второе издание. Первая публикация в 2009*
Инвазией в биологии называют процессы расселения видов или популяций животных. В орнитологии же, как на русском, так и на английском языках термином «инвазионный» (irruptive, invasion) называют вид, для которого в отдельные годы характерны резкие вспышки численности мигрирующих особей. В обычные годы такие виды появляются на путях миграций в незначительном количестве или вообще отсутствуют. Инвазионные виды обычно противопоставляются регулярным дальним и ближним мигрантам, у которых контроль начала миграции происходит на эндогенной основе (см. обзор: Berthold 1996).
Для инвазионных видов предполагается, что увеличение численности популяции в местах размножения или (и) недостаток пищевых ресурсов приводит к тому, что поведение части особей меняется — возможно, в связи со стрессом. Птицы перестают быть оседлыми и включаются в миграцию. Считается, что у инвазионных видов, как и у других частичных мигрантов, прежде всего с мест рождения уходят особи с низким социальным статусом, который определяется размерными характеристиками и сроками появления на свет (см. обзор: Schwabl, Silverin, 1990). Существует устойчивое мнение, что особи таких видов плохо приспособлены к условиям осенних перемещений и длительным перелётам. Экология осенних перемещений «инвазионных» видов, в отличие от экологии миграции регулярных мигрантов, очень слабо изучена, и её исследование расширит наше понимание разнообразия адаптаций организмов к окружающей среде обитания.
Используя данные Ладожской орнитологической станции (урочище Гумбарицы, юго-восточное Приладожье, 60°41' с.ш., 32°57' в.д.) за 1975-2005 годы, мы проанализировали изменчивость массы тела и жировых запасов в период осенней миграции у трёх инвазионных видов птиц — пищухи Certhia familiaris, длиннохвостой синицы Aegithalos с. caudatus и московки Parus ater — в зависимости от численности особей и сроков миграции. Анализ изменчивости энергетических резервов в
* Бояринова Ю.Г., Бабушкина О.В., Филимонова Н.С. 2009. Экология осенних перемещений у так называемых «инвазионных» видов птиц: масса тела и жировые запасы // Экология, эволюция и систематика животных. Рязань: 187-188.
зависимости от погодных условий был проведён на примере длиннохвостой синицы за период с 2005 по 2008 годы. В работе использовались данные по погоде на 10 ч утра (http://rp5.ru) для города Олонец, расположенного в 33 км от места исследования, а также ежедневные наблюдения за погодой, которые ведут сотрудники Ладожской орнитологической станции.
Сезонная изменчивость энергетических запасов и скорости миграции. У всех трёх видов обнаружено увеличение жировых запасов в ходе осенних перемещений: поздно мигрирующие особи в среднем имели больший балл жирности по сравнению с рано мигрирующими птицами (например, у московки — рис. 1). Подобное явление характерно для типичных дальних мигрантов (Bensch, Nielsen 1999; Schaub, Jenni 2000a, b) и ближнего мигранта - желтоголового королька Regulus regulus (Bojarinova et al. 2008). Увеличение энергетических запасов у поздно мигрирующих птиц позволяет им развивать большую скорость миграции по сравнению с особями, летящими в более ранние сроки (Ellegren 1993; Fransson 1995; Bensch, Nielsen 1999; Bojarinova et al. 2008). Анализ данных кольцевания длиннохвостой синицы выявил у этого вида аналогичную закономерность: скорость перемещений птиц, окольцованных в Гумбарицах и в дальнейшем обнаруженных в период миграции в других местах, варьировала от 16 до 95 км/сут (n = 54) и статистически значимо зависела от сроков отлова птиц на Ладожской станции (регрессионный анализ: F = 17.77, df = 1, 52, Р = 0.0001). Поздно мигрирующие особи передвигались с большей скоростью по сравнению с птицами, отловленными в начале осени.
Рис.1. Изменчивость жировых запасов московок Parus ater в период осенних перемещений (среднее значение ± SE). Результаты дисперсионного анализа: F = 56.62, df = 6.2823, Р < 0.001.
Межгодовая изменчивость жировых запасов и массы тела в зависимости от численности птиц. Средняя масса мигрирующих особей у всех трёх изученных видов статистически значимо варьировала по годам, однако эта изменчивость не зависела от численности мигрантов (г = 0.13, Р = 0.56, п = 22 для пищухи, г = -0.2, Р = 0/35, п = 20 для московки, г = 0.20, Р = 0.37, п = 23 для длиннохвостой синицы, где п — число лет исследований, включённых в анализ). Жировые запасы мигрирующих птиц также не зависели от численности (г = -0.13, Р = 0.56, п = 21 для пищухи, г = 0.13, Р = 0.53, п = 24 для московки, г = 0.27, Р = 0.16, п = 27 для длиннохвостой синицы).
Сравнение энергетических показателей птиц в годы с наибольшей и наименьшей численностью с учётом других факторов (размер особи, время и дата отлова для взвешивания; время и дата отлова для оценки жировых запасов), показало, что у всех трёх видов существует межгодовая изменчивость массы тела и жировых запасов, однако эти показатели не были меньше в годы с высокой численностью. Например, у длиннохвостой синицы масса тела в годы с большой численностью была даже больше, чем в годы с низкой численностью (рис. 2).
Рис. 2. Изменчивость массы тела длиннохвостых синиц Aegithalos ешйсЛш в годы с разной численностью мигрантов (среднее значение ± ЗЕ). Результаты ковариационного анализа: основной фактор — Р = 195.38, df = 3, 1901, Р < 0.001, коварианты — длина крыла, время отлова, дата отлова в сезоне.
Влияние погодных факторов на энергетические запасы. Изменчивость жировых запасов длиннохвостых синиц, отловленных в 2005-2008 году в зависимости от погодных условий (температуры во время восхода солнца, температуры в 10 ч, минимальной температуры и количества осадков в предшествующие 12 ч, влажности, давления) была проанализирована с использованием корреляционного и многофакторного регрессионного анализа. Так как жировые запасы также
зависят от времени отлова в течение суток и календарных сроков отлова, то эти факторы тоже были включены в модель.
В окончательную модель были включены следующие факторы — сроки отлова, время отлова, давление и температура в 10 ч (F = 182.66, df = 4.2073, Р < 0.001). Модель объясняла 26% всей изменчивости. Обнаружено, что погодные факторы объясняли лишь очень незначительную долю изменчивости изучаемого параметра (4%), в то время как сроки отлова и время отлова объясняли соответственно 12 и 10%.
В целом наше исследование показало, что характер изменчивости массы тела и жировых запасов у так называемых «инвазионных» видов птиц сходны с таковыми у типичных мигрантов. Как свидетельствуют экспериментальные исследования миграционной активности Aegithalos caudatus (Бабушкина, Бояринова 2009), у таких видов существует и фотопериодическая регуляция сроков начала перемещений, характерная для регулярных мигрантов (Berthold 1996). Таким образом, данные факты позволяют рассматривать подобные перемещения как сезонную миграцию и подтверждают мнение авторов, считающих «инвазию» не качественно особой формой перемещений у птиц, а одной из форм миграционного поведения (Бардин, Резвый 1988; Носков, Рымкевич 2008).
Литератур а
Бабушкина О.В., Бояринова Ю.Г. 2009. Экспериментальное исследование явлений годового цикла у птиц - нерегулярных мигрантов // Экология, эволюция и систематика животных. Рязань: 173-174. Бардин А.В., Резвый С.П. (1988) 2005. Инвазии птиц: два подхода к проблеме // Рус.
орнитол. журн. 14 (303): 1002-1003. Носков Г.А., Рымкевич Т.А. 2008. Миграционная активность в годовом цикле птиц и
формы её проявления // Зоол. журн. 87, 4: 446-457. Berthold Р. 1996. Control of Bird Migration. London.
Bensch S., Nielsen B. 1999. Autumn migration speed of juvenile Reed and Sedge warblers
in relation to date and fat loads // Condor 101: 153-156. Bojarinova J., Ilves A., Chernetsov N., Leivits A. 2008. Body mass, moult and migration speed of the Goldcrest Regulus regulus in relation to the timing of migration at different sites of the migration route // Ornis fenn. 85, 2: 55-65. Ellegren H. 1993. Speed of migration and migratory flight lengths of passerine birds ringed
during autumn migration in Sweden // Ornis scan. 24: 220-228. Fransson T. 1995. Timing and speed of migration in North and West European population of
Sylvia warblers // J. Avian Biol. 26: 39-48. Schwabl H. Silverin B. 1990. Control of partial migration and autumn behavior // Bird Migration. Physiology and Ecophysiology / E.Gwinner (ed.). Springer-Verlag: 144-155. Schaub M., Jenni L. 2000a. Fuel deposition of three passerine bird species along the migration route // Oecologia 122: 306-317. Schaub M., Jenni L. 2000b. Body mass of six long-distance migrant passerine species along the autumn migration route // Oecologia 141: 441-460.
