CC BY
67
УДК 591+526:598.41 (470)
ЭКОЛОГИЯ ЛЕБЕДЯ-КЛИКУНА (CYGNUS CYGNUS) НА ЕВРОПЕЙСКОМ СЕВЕРО-ВОСТОКЕ РОССИИ
Ю.Н. МИНЕЕВ, О.Ю. МИНЕЕВ
Институт биологии Коми НЦ УрО РАН, г.Сыктывкар mineev@ib.komisc.ru
Изучены распространение, численность и размножение лебедя-кликуна, гнездящегося в Ненецком автономном округе и Республике Коми. Смещение гнездования на Север и рост численности птиц в регионе отражают общую тенденцию, происходящую в обширном ареале вида. На исследованной территории популяционная структура кликуна в июне-сентябре состояла из пар (свыше 36%), одиночных птиц (11,6%) и небольших групп (3-17 особей). Плотность населения птиц (без учета молодых текущего года) в июле-сентябре колебалась от 0.5 до 4.1 особей на 10 км2. В размножении участвовало в среднем 18.5% популяции кликуна. Кладки содержали от 2 до 7, в среднем 4.75 яйца, выводки насчитывали от 1 до 6, в среднем 2.3 птенца.
Ключевые слова: лебедь-кликун, популяция, местообитания, структура, численность, размножение
YU.N. MINEEV, O.YU. MINEEV. THE ECOLOGY OF WHOOPER SWAN (CYGNUS CYGNUS) IN THE EUROPEAN NORTH-EAST OF RUSSIA
Distribution, number and reproduction of Whooper Swan nesting in the Nenets Autonomous District and the Komi Republic is studied. Nesting displacement to the north and growth of number of birds in the region reflect the general tendency occurring in the extensive area of the species. The population structure of Whooper Swan in the investigated territory in June-September consisted of pairs (over 36%), single birds (11,6%) and small groups (3-17 individuals). Population density of birds (without young birds of current year) in July-September flactuated from 0.5 to 4.1 individuals per 10 km. 18.5% on the average, of Whooper Swan population participated in reproduction. Laying contained from 2 to 7, on the average 4.75 eggs, broods totaled from 1 to 6, on the average 2.3 cygnets.
Key words: Whooper Swan, population, habitat, structure, numbers, breeding
Лебедь-кликун (Cygnus судпиз), гнездящийся на европейском Северо-Востоке России, является частью северо-западной географической популяции, которая занимает пространство от Фенноскан-дии до западного макросклона Урала [1]. Основные зимовки популяции находятся в Северо-Западной Европе, в так называемой «балтийско-североморской области» [2]. Между тем сведения по экологии кликуна в этом регионе известны в самых общих чертах [3]. На европейском Северо-Востоке России лебедь-кликун гнездится в Республике Коми, Малоземельной и Большеземельской тундрах, на п-ове Канин (рис.1). Неразмножающиеся лебеди в Боль-шеземельской тундре отмечены на побережье Баренцева моря (Болванская губа и устье р. Черная), в бассейне р. Коротаиха и на Югорском п-ове (мыс Чайка, побережье Карской губы). Данные, полученные в течение длительного периода исследования (1973-2011 гг.), позволяют представить более детальную картину экологии лебедя-кликуна на европейском Северо-Востоке России.
Местообитания. В таежной зоне Республики Коми весной мигрирующие птицы останавливаются на участках рек с открытой водой, среди болот с временными лужами и наличием прошлогодней растительности. С исчезновением снега они концентрируются на топких участках болот с озёрами. В тундре лебеди-кликуны держатся на полыньях рек или на озёрах с верховой водой до тех пор, пока не начнется оттайка мелководных озёр, богатых водной и прибрежной растительностью. По мере освобождения неглубоких озёр, птицы расселяются по тундровым болотам и пойменным местообитаниям.
В летний период кликуны обитают преимущественно на пушицево-осоково-сфагновых в мочажинах (ерсеях) и травяно-кустарничково-мохово-осоковых в мочажинах (ерсеях) типах болот. Одиночные, пары и небольшие группы (до 3-5) лебедей обычны на таежных реках, речных старицах лесотундры и тундры, а также на озёрах, иногда очень больших, имеющих мелководные участки с водной
лоченных лугах с травянистой растительностью.
Популяционная структура. На исследованной территории в июне-сентябре в популяции лебедя-кликуна преобладают птицы в парах (табл.1-3). Их количество (процент от общего числа учтенных лебедей) составило: на п-ове Канин - 36,0, в Тиманской тундре - 44.5, Малоземельской тундре - 37,6, дельте Печоры - 30,1, нижней Печоре - 30,9, средней Печоре - 37,7, в Большезе-мельской тундре - 22,9 и таежной зоне Республики Коми - 77,3%. Количество одиночных птиц также варьирует в больших пределах. На п-ове Канин они в среднем составили 9,2, в Тиманской тундре - 13,3, Малоземельской тундре -
30,8, дельте Печоры - 7,6, нижней Печоре - 6,6, средней Печоре - 8,6, Больше-земельской тундре - 6,9 и Республике Коми - 17,1%. Вероятно, к одиночным особям относятся «разделенные» пары, в которых одна из птиц погибла во время весенних миграций. Одиночки могут быть одногодками или более старшего возраста птицами из остатков прошлогодних распавшихся выводков. Группы из трехчетырех лебедей, скорее всего, являются нераспавшимися выводками.
Многолетние наблюдения показали, что для лебедя-кликуна не характерны крупные скопления. В местах размножения и линьки преобладают преимущественно небольшие группы (до 5-17 особей). В ряде ключевых местообитаний (средняя, нижняя Печора и дельта, Коровинская губа, отдельные тундровые озера) во время миграции кликуны образуют немногочисленные скопления по 40-100 особей.
Таблица 1
Популяционная структура лебедя-кликуна в июне-сентябре на п-ове Канин, в Тиманской и Малоземельской тундрах (по данным авиаучётов)
Рис. 1. Распространение лебедя-кликуна на гнездовании территории европейского Северо-Востока России:
1 - область гнездования;
2 - места наибольшей плотности гнездования.
растительностью. Часть птиц обитает на глухих таёжных речках. Речные местообитания, населяемые лебедями, по структуре растительных сообществ, увлажнению и другим эколого-генетическим признакам соответствуют травяным и травяно-гипновым болотам. В дельте Печоры кликун обычен на заболоченных осоково-луговых озёрных участках с ивняками (Salix sp.) и ольхой (Al-nus sp ), а также на притеррасных коч-карных заболоченных участках с низкорослыми кустарниками.
Во время осенних миграций лебеди-кликуны встречаются в тех же местообитаниях, что и летом, но отсутствуют на небольших реках. В дельте Печоры птицы концентрируются на речных отмелях и забо-
П-ов Канин Тиманская тундра Малоземельская тундра
Группы птиц август 1977,1979, 1985 гг. август 1977, 1979, 1985 гг. июнь 1995 г. июль 1996 г. август 1977, 1979, 1985 гг. сентябрь 1976, 1983, 1985 гг.
n % n % n % n % n % n %
Одиночные птицы 24 9.2 6 13.3 8 36.4 4 50.0 10 10.4 20 26.3
Пары без выводков 43 32.9 8 35.6 7 63.6 1 25.0 20 41.7 18 47.4
Пары с птенцами 4 3.1 2 8.9 - - 1 25.0 2 4.3 7 18.4
Группы по три особи 13 14.9 1 6.7 - - - - 4 12.5 2 7.9
Группы по четыре особи 5 7.7 1 8.9 - - - - 1 4.2 - -
Скопления 84 32.2 12 26.6 - - - - 26 27.1 - -
Всего 261 45 22 8 96 76
Примечание:
при учетах птицы не отмечены.
Таблица 2
Популяционная структура лебедя-кликуна в июне-сентябре в дельте Печоры и Большеземельской тундре (по данным авиаучётов)
Группы птиц Дельта р. Печоры Большеземельская тундра
июнь 1991, 1996 гг. июль 1995 г. август 1977, 1995 гг. сентябрь 1976,1983, 1985 гг. август 1974, 1975, 1985 гг. сентябрь 1983, 1985 гг.
п % п % п % п % п % п %
Одиночные птицы 7 1.3 1 6.7 8 14.5 26 7.7 17 9.9 9 3.9
Пары на гнезде 13 4.9
Пары без выводков/ гнезд 27 10.3 7 93.3 17 61.8 57 33.8 42 49.1 27 23.2
Пары с птенцами 1 0.4 - - 4 14.6 36 21.4 9 10.5 10 8.6
Группы по три особи - - - - - - 1 0.9 11 19.3 5 6.4
Группы по четыре особи - - - - - - 3 3.6 2 4.8 2 3.4
Скопления 436 83.1 - - 5 9.1 110 32.6 11 6.4 127 54.5
Всего 525 15 55 337 171 233
Примечание:
при учетах птицы не отмечены.
Таблица 3
Популяционная структура лебедя-кликуна в августе-сентябре в Республике Коми (нижняя и средняя Печора, другие районы), по данным авиаучётов
Группы птиц Нижняя Печора Средняя Печора Другие районы
август 1975, 1985, 1989 гг. сентябрь 1985, 1989 гг. август 1989 г. август 1975, 1985, 1989 гг.
п % п % п % п %
Одиночные птицы 12 6.6 25 8.6 10 9.8 25 17.1
Пары без выводков 48 53.0 80 55.2 32 62.7 47 63.9
Пары с птенцами 8 8.9 19 13.1 10 19.7 10 13.6
Группы по три особи 11 18.2 11 11.4 1 2.9 1 2.0
Группы по четыре особи 1 2.2 2 2.8 - - - -
Скопления 20 11.1 26 8.9 5 4.9 5 3.4
Всего 181 290 102 147
Примечание:
при учетах птицы не отмечены.
Численность. По результатам летних наземных учётов в Малоземельской тундре высокая плотность населения лебедя-кликуна (без учёта молодых птиц текущего года) отмечена (особи на 10 км2): в междуречье Сула-Сойма (17,3), бассейнах рек Вельт (10,3) и Нерута (7,0). С одинаковой плотностью (3,0 особей) кликун обитает в бассейнах рек Индига и Черная. Сравнительно невысокая численность птиц характерна для Коровинской (1,0) и Колоколковой (0,1) губ. В то же время на крупных озерных системах лесотундры (междуречья Печо-ры-Соймы-Сулы-Индиги) она была относительной высокой (1,3-8,0 особей на 10 км2). За период исследований плотность населения кликуна в Мало-земельской тундре составила в среднем (п=9 лет) 6,2 особей на 10 км2. Численность птиц в дельте Печоры характеризуется периодическими спадами и подъемами, она колебалась от 1,0 до 29,0 в среднем (п=11 лет) и равна 8,1 особей на 10 км2. Авиаучетами (конец августа - первая половина сентября) выявлен устойчивый многолетний тренд: роста численности кликуна на п-ове Канин, болотах нижней и средней Печоры и в дельте Печоры. Плот-
ность населения птиц в это время варьировала на п-ове Канин от 1,9 до 15,0, болотах бассейна средней Печоры - от 0,5 до
5,8, нижней Печоры -от 2,1 до 4,9, в дельте Печоры - от 1,1 до 33,4 особей на 10 км2.
В Большеземельской тундре плотность кликуна в бассейне р. Шапкиной на тундровых озёрах варьировала от 3,0 до 11,0, в северной части крупно-ерниковой тундры (бассейн р. Большая Роговая и верховьях р. Море-Ю) - от 2,7 до 5,7 особей на 10 км2. В тундровых местообитаниях района Вашуткиных озер плотность населения кликуна в среднем составила 3,0 особей на 10 км2, численность на акватории крупных озер - 0,1 особей на 10 км. По материалам авиаучётов, плотность населения лебедя-кликуна (без молодых птиц) в междуречьях Печора-Куя-Шапкина варьировала от 1,0 до 2,0, в Колвин-ской низменности -2,1-4,0 и междуречьях Колва-Адзьва-Большая Роговая- Уса - от 0,04 до 2,0 особей на 10 км2.
Плотность населения лебедя-кликуна (без учёта молодых птиц) на европейском Северо-Востоке России в послегнездовое время варьировала от 0,5 до 4,1, в среднем (п=8 лет) была равна 2,61 особей на 10 км2. Численность птиц по результатам многолетних авиаучётов в регионе показана на рис. 2*.
Размножение. Приуроченность кликуна к локализованным специфическим местообитаниям (сильно заболоченные поймы рек, низменности и болота с обилием неглубоких зарастающих озёр) -один из факторов мозаичного размещения и образования в ряде мест диффузных гнездовых скоплений. Основные районы гнездования кликуна на п-ове Канин расположены в междуречьях Перепуск-Голубица - Чеша и Яжма - Шойна (66°50' - 67°55' с. ш.), в Тиманской тундре - озёрные системы Варш и Косминские (66°10'с.ш.). В Малоземельской тундре
* Из - за высокой стоимости авиатранспортных услуг после 1996 г. авиавизуальные учёты численности лебедей не проводились.
«-»
«-»
44 48 52 56 60 64 68
48 52 56 60 64
Рис. 2. Численность лебедя-кликуна на европейском Северо-Востоке России.
с высокой плотностью лебеди гнездятся в районе озёр Урдюжское и Индигские (67°10'- 67°35' с.ш.), поймах средних течений рек Вельт и Нерута. В дельте Печоры, на нижней и средней Печоре основные гнездовые местообитания кликуна приурочены к заозерным равнинам и болотам, не затапливаемым в половодье. Сходные типы гнездовых местообитаний кликуна характерны и для Больше-земельской тундры. Основные очаги размножения птиц в этой тундре расположены в лесотундре (междуречья Печора - Куя - Шапкина - Хальмер-Ю), Колвинской болотистой низменности, междуречье Адзьва - Большая Роговая и в крупноерниковой кустарниковой тундре (рис.1). Отдельные пары спорадически размножаются в мелкоерниковой кустарниковой тундре (до 68°35'с.ш.).
Динамика плотности гнездования кликуна характеризуется подъемами и спадами. Предполагается, что изменчивость плотности гнездования связана с меняющимися экологическими условиями в местах размножения и территориальным консерватизмом кликуна. В восточноевропейских тундрах, в типичных для кликуна местообитаниях, плотность гнездования колебалась от 0.2 до 1.9 пары (среднее 0.91 пары) на 10 км2. Периодичность подъемов численности гнездящихся птиц происходила в интервале 4-7, в среднем через четыре года, в многолетней динамике гнездования прослеживаются 10 и 20-летние циклы [4].
Поддержание численности на определенном уровне за счёт интенсификации размножения у кликуна отсутствует. Скорость прироста и сохранение уровня численности популяции зависят от количества особей, участвующих в репродуктивном цикле. В Лапландском заповеднике в размножении ежегодно участвовало в среднем 30% популяции кликуна [5]; на европейском Северо-Востоке России - от 2.8 до 35.3, в среднем 18.5% птиц. Периодичность высокого размножения кликуна в среднем происходит через пять лет, в многолетней динамике отмечен и 11-летний цикл [4].
Гнездовыми биотопами кликуна в тундровой зоне служат берега, островки и полуостровки озёр, зарастающие водной растительностью среди кочкарниково-осоковых и ивняково-тра-вянисто-кустарничковых тундр, сильно увлаженные болота с небольшими озёрами. В речных поймах лебеди гнездятся среди заболоченных ивняко-во-осоково-сабельниковых лугов и на старичных озёрах разной величины. Старые гнезда вновь не используются, а в 200-500 м от них сооружаются новые, и, судя по находкам старых (до 35 шт.) гнезд, гнездовая территория занимает длительное время. Кликуны - большие индивидуалисты и обычно гнездятся отдельными парами на значительном расстоянии друг от друга. В особо благоприятных местах - вблизи или на крупном мелководном озере с богатой водной растительностью, в пойменных местообитаниях - в некоторых случаях гнездится несколько пар. Так, на оз. Урдюжское гнезда кликунов (7 пар) были размещены на прибрежных мелководьях среди водной растительности и сплавинообразных травянистых островках на расстоянии 1.5 - 6.0 км друг от друга. В пойме р. Вельт на расстоянии 60 км гнездилось девять пар кликуна, в среднем одна пара на расстоянии 6.7 км друг от друга [6].
В связи с тем, что кликун - птица крупная, для откладки и инкубации яиц, развития птенцов и подъёма их на крыло требуется около 115 суток [7], его репродуктивный период в регионе практически не имеет резерва времени. Поэтому лебеди начинают гнездиться с появлением доступной растительности для постройки гнезда. Это происходит в третьей декаде мая - первой декаде июня. Гнезда лебеди размещают на островках, полуостровках, илисто-травянистых сплавинах и берегах озёр среди водной растительности у самой кромки воды или на расстоянии до 30 м от неё, а также среди осоко-во-сабельниковых лугов речных пойм. Они представляют собой усеченный конус с основанием 140285 см, в среднем (п=17) 205, высотой - 30-52, в среднем 41 см. Диаметр вершины гнезд колеблется от 70 до 160, в среднем - 110 см; диаметр лотка
40-55, в среднем 47.5 и глубиной 11-20, в среднем 14 см. Строительным материалом служат осока (Carex sp.), арктофила (Arctophila fulva), сабельник (Comarum palustre), водоросли (Algae sp.), озёрный ил с примесью водной растительности. Лоток выстилается более нежным, тонким материалом (сухими стеблями трав и ветошью). В некоторых осмотренных гнездах в лотках имелась символическая примесь перьев или пуха. В процессе инкубации самка постоянно ремонтирует и достраивает гнездо, собирая или вытаскивая растительность, которая произрастает вокруг. Кладки содержали от 2 до 7, в среднем (n=13) 4.75 яйца, размером 104119 х 67-78, в среднем (n=33) 110.7 х 73 мм. Масса сильно насиженных яиц (n=6) 303-368, в среднем 341 г.
Появление первых птенцов из яиц отмечено 24 июня - 7 июля, в иные годы - во второй половине июля. Величина выводков обычно намного меньше, чем яиц в кладках, так как значительное количество яиц и птенцов гибнет от хищников и неблагоприятных погодных условий в первые недели их жизни. По результатам наземных учётов, в августе в выводках было от 1 до 5, в среднем (n=37) 2.3, по данным авиаучётов - 1-6, в среднем (n=105) 2.23 птенца. Количество выводков кликуна во второй половине августа-первой половине сентября варьировала следующим образом (данные авиаучётов): 1975 г. (n=9) - 1.7, 1976 г. (n=16) - 2.25, 1977г. (n=5) - 2.4, 1979 г. (n=8) - 2.6, 1983 г. (n=18) -2.44, 1985 г. (n=45) - 2.2, 1989 г. (n=4) - 2.0 птенца.
Заключение
Область гнездования кликуна между Югорским п-овом, Приполярным Уралом на востоке, п-овом Канин и низовьями р. Мезени на западе не налегает на северо-западный и западносибирский части ареала и не соприкасается с ними. В гнездовой области отсутствуют скопления кликуна на линьке, а пространственные взаимоотношения птиц региона с другими популяциями, за исключением зимовок, не ясны.
Современная динамика пространственного размещения лебедя-кликуна обусловлена теплой многовековой фазой климата. Вследствие этого конфигурация границ его ареала и их динамика приобретают ритмический и колебательно-возвратный характер [4]. Вероятно, этим можно объяснить экспансию и рост численности кликуна в тундрах европейского Северо-Востока России, Исландии [8], северо-западной Европе [9,10], Прибалтике [11], северо-западе России [5,12,13] и арктических районах Сибири [14]. Изученная популяция достаточно четко обнаруживает различия на популяционном уровне (структура и характер распределения, динамика плотности гнездования, индекс размножения и экологическая рождаемость) от других географических популяций. Основу популяционных структур лебедей Исландии [15] и восточноевропейских тундр составляют птицы в парах (соответственно 39.3 и 39.6%), но существенны различия в количестве одиночных особей (2.0 и 10.5%). В отличие от восточноевропейских тундр в популяции кликуна
Кольского п-ова меньше пар (20%) и одиночных (20%) особей [12]. В популяции кликуна Финляндии преобладают птицы в парах - 85% [10], также как и в Ямало-Ненецком автономном округе - 78.8% [14]. На европейском Северо-Востоке групповые скопления лебедей незначительны (19.7%), в то время как в Исландии [15] и на Кольском п-ове [12] эта форма объединения преобладает (соответственно 60.1 и 35.0 % от числа учтенных птиц). Многолетний уровень участия в размножении кликуна (в среднем 18.5%) на европейском Северо-Востоке России отличается от других частей ареала северо-западной географической популяции. Высокий уровень размножения (30-40%) характерен для кликуна Исландии [15], Лапландского заповедника - около 30% [5] и южных районов Финляндии - в среднем 27% [9]. Размер кладки кликуна больше в восточноевропейских тундрах (среднее 4.75), нежели в Исландии (4.25) и на Кольском п-ове (4.0), но меньше чем в Западной Сибири (5.8 яйца). Однако величина выводка (среднее 2.3 птенца) на европейском Северо-Востоке России меньше, чем в Исландии - 3.1 [15], на юге (3.2) и в субарктической зоне (2.5) Финляндии [9] и на Кольском п-ове - в среднем 2.95 птенца [12,5]. Причина высокой постэмбриональной смертности птенцов ле-бедя-кликуна на европейском Северо-Востоке не выяснена. Можно предположить, что низкие темпы воспроизводства лимитируются комплексом внешних, прежде всего, нестабильных климатических и кормовых факторов.
Литература
1. Scott D. A., Rose P. M. Atlas of Anatidae populations in Africa and Western Eurasia. Wetlands International Publication, 1996. № 41. 336 p.
2. Кищинский А. А. Миграции птиц Восточной Европы и Северной Азии. Аистообразные-пластинчатоклювые / Под ред. А. А. Кищин-ского. М.: Наука, 1979. С. 70-75.
3. Минеев Ю.Н. Лебедь-кликун (Cygnus сygnus) на европейском Северо-Востоке СССР//Зоол. журн., 1988. Т. LXVII. Вып. 9. С. 1430-1433.
4. Минеев Ю.Н. Гусеобразные птицы восточноевропейских тундр / Под ред. А.А. Естафье-ва. Екатеринбург, 2003. 225 с.
5. Семенов-Тян-Шанский О.И., Гилязов А.С. Экология лебедя-кликуна в Лапландском запо-веднике//Экология и охрана лебедей в СССР: Материалы II Всесоюзного совещания по лебедям СССР, 21-24 сентября 1988, Одесса. Ч. 1. Мелитополь, 1990. С. 118-121.
6. Минеев О.Ю., Минеев Ю.Н. Птицы бассейна реки Вельт (Малоземельская тундра) //Рус. орнит. журн.: Экспресс-выпуск. 2002. №195. С. 771-788.
7. Кречмар А.В., Кондратьев А.В. Пластинчатоклювые птицы Северо-Востока Азии / Под ред. Ф.Б. Чернявского. Магадан, 2006. 458 с.
8. The status and distribution of Icelandic Whooper Swan population: results of the International Whooper Swan census 2000 / P.A.Cranswick, K.Colhoun, O.Einarsson, J.G.McElwaine, A.Gar-darsson, M.S.Pollitt, E.C.Rees // Vogelvelt, 2002. Vol. 25 (Special Publication 1). P. 37-48.
9. Haapanen A. Whooper Swan Cygnus c. cygnus population dynamics in Finland // Wildfowl, 1991- Supplement. No. 1. P. 137-141.
10. Distribution, numbers and habitat choice of the NW European Whooper Swan (Cygnus cygnus) population: results of an international census in January 1995 / B.Laubek, L.Nilsson, M.Wie-loch, K.Koffijberg, C.Sudfeldt, A.Follestad // Vogelvelt. 1999. № 20. P. 141-154.
11. Luigujoe L., Kuresoo A., Leivits A. Numbers and distribution of Whooper Swans breeding, wintering and migration in Estonia, 1999-2000// Waterbirds. 2002. Vol. 25 (Spec. Publication-1). P. 61-66.
12. Бианки В.В. К экологии лебедя-кликуна на Кольском полуострове//Экология и охрана лебедей в СССР: Материалы II Всесоюзного совещания по лебедям СССР, 21-24 сентября 1988, Одесса. Ч. 1. Мелитополь, 1990. С. 76-81.
13. Hokhlova T. Y., Artemjev A. V. Reassessment of the Southern Limit for Whooper Swans breeding in Northwest Russia //Waterbirds. 2002. Vol. 25 (Spec. Publication 1). P. 67-73.
14. Экология и миграция лебедей в СССР / В.Г.Кри-венко, А.В.Молочаев, В.И.Азаров, В.Г.Бор-щевский, Т.Н.Мартышин / Под ред. Е.В. Сы-роечковского. М.: Наука, 1987. С. 94-95.
15. Rees E. C, Black J. M., Spray C. J, Thorisson S. Comparative study of the breeding success of Whooper Swans Cygnus сygnus nesting in upland and lowland regions of Iceland // Ibis. 1991. Vol.133. P. 365-373.
Статья поступила в редакцию 25.07.2011.
