CC BY
29
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2000, Экспресс-выпуск 109: 3-11
Экология гнездования жулана Lanius collurio в бассейне Верхнего Дона
С.М.Климов, А.И.Землянухин, Е.А.Ряховская, Л.Ю.Можарова
Естественно-географический факультет, Липецкий государственный педагогический институт, ул. Ленина, д. 42, Липецк, 398020, Россия
Поступила в редакцию 18 июля 2000
Жулан Lanius collurio — самый обычный вид сорокопутов Среднерусской лесостепи. Общие сведения о характере пребывания и относительной численности жулана в этой природной зоне содержатся в работах П.П.Сушкина (1892), САРезцова (1910), С.Н.Горбачёва (1925), С.А.Пред-теченского (1928), АГ.Крень (1939), И.И.Барабаш-Ниифорова и JI.JI.Ce-маго (1963), Г.А.Новикова с соавторами (1963), Л.Л.Скрылевой с соавторами (1994), В.И.Миронова (1995), А.Д.Нумерова (1996), В.Ю.Недосеки-на с соавторами (1996), П.Д.Венгерова и А.Ю.Федяшева (1996), С.М.Климова (1997). Более подробные наблюдения по биологии гнездования проведены В.И.Голованем (1986) в заповеднике "Лес на Ворскле", а также Ю.П.Лихацким и П.Д.Венгеровым (1992) в Воронежском заповеднике.
Предлагаемая вниманию читателей работа представляет собой обобщение собственных и литературных сведений по биологии и экологии жулана в Среднерусской лесостепи.
Материал и методика
Материалом для настоящей статьи послужили результаты полевых исследований в Липецкой обл. в 1995-1999. Использованы также сведения, приведённые в статьях В.И.Голованя (1986), Ю.П.Лихацкого и П.Д.Венгерова (1992).
Учёт жуланов проводили в брачный период (конец мая-июнь) методом площадок, закладываемых среди кустарников, степи, оврагов, балок, пойменных лугов, либо маршрутного учёта с фиксированной полосой обнаружения по опушкам леса, вырубкам и лесополосам.
Сроки прилёта регистрировали на постоянных пунктах в окрестностях Липецка. Найденные гнёзда описывали по стандартной схеме: вид дерева или кустарника, на котором оно располагалось; высота от земли; способ размещения; размеры. Определяли сроки постройки гнезда, начала кладки, величину кладки и выводка. Брошенные птицами гнёзда коллектировали для последующего анализа их устройства. При определении растений, используемых в качестве строительного материала, большую помощь оказала к.б.н. Н.А.Ржевусская.
Длину L и ширину (максимальный диаметр) В яиц измеряли с помощью штангенциркуля с точностью до 0.1 мм. На основе этих показателей вычисляли объём яйца V по формуле: V = 0.51 LB2; индекс формы (удлинённости) / по формуле J = (B/L) 100% (Романов, Романова 1959). Проводили также фенети-ческий анализ окраски скорлупы. Статистическая обработка выполнена по: Лакин 1990.
Стациалыюе распределение и численность
В гнездовое время жулан придерживается разнообразных насаждений с разреженным древостоем и хорошо развитым подлеском: разного типа лесов, лесополос, парков и садов. Довольно обычен он в кустарниках по степным оврагам и балкам, береговым склонам рек. В указанных местообитаниях его плотность варьирует от 2.0 до 30.0 пар на 100 га (табл. 1).
Вместе с тем, размещение жулана даже в пределах одного биотопа зависит от наличия оптимальных для гнездования мест. Так, в смешанных лесах Грязинского р-на Липецкой обл. из 28 найденных нами гнёзд на опушках располагалось 7 (5%), на зарастающих вырубках — 11 (39.2%), на просеках ЛЭП — 5 (17.9%), вдоль лесных дорог — 5 (17.9%).
Таблица 1. Плотность жулана в Среднерусской лесостепи в разных местообитаниях
Число пар на 100 га
Местообитания Тамбовская обл. Липецкая обл.
(Щеголев 1968) (наши данные)
Кустарник по берегам рек 20.0 20.0
Пойменные дубравы 5.0 4.0
Смешанные леса 30.0 22.0
Сосновые леса (50-100 лет) с подлеском 25.0 20.0
Сосновые леса (до 30 лет) без подлеска 3.0 2.0
Нагорные дубравы - 9.0
Лесополосы 5.0 8.0
Байрачные леса 13.0 10.0
Кустарник по склонам балок - 30.0
Парки и скверы - 2.0
Фруктовые сады 10.0 6.0
Сроки прилёта
Весной жуланы прилетают в лесостепь в начале мая. В Липецкой обл. они появляются 7-12 мая, в среднем 9 мая (Климов 1988), в Белгородской обл. — 10 апреля-18 мая, в среднем 2 мая (Новиков 1959), в Сумской обл. — 30 апреля-12 мая, в среднем 7 мая (Кныш 1978). Как видим, период возможного прилёта довольно растянут и длится около месяца. Вместе с тем, по нашим наблюдениям в одной точке в окрестностях Липецка, межгодовые отклонения в дате прилёта не столь велики и не превышают 5 сут. Прилёт жуланов мы регистрировали здесь 9 мая 1975, 7 мая 1978, 7 мая 1979, 9 мая 1980, 11 мая 1981, 10 мая 1982, 8 мая 1983, 10 мая 1984, 9 мая 1985 и 12 мая 1986.
Основная масса жуланов появляется на гнездовых территориях во второй декаде мая. Различия в сроках прилёта самцов и самок незначительны, а часть пар, вероятно, формируется уже на пролёте (Головань 1986).
Расположение и устройство гнёзд
В условиях лесостепи жулан устраивает гнёзда в кустарниках или на молодых деревьях. При этом разные авторы указывают разное число используемых для этого видов древесных растений. В "Лесу на Ворскле"
Таблица 2. Число гнёзд жулана, найденных на разных видах деревьев и кустарников в Среднерусской лесостепи
Породы Лес на Ворскле (Новиков и др. 1963) Лес на Ворскле (Головань 1986) Липецкая обл. (наши данные) Всего
абс. % абс. % абс. % абс. %
Тёрн 12
Груша 14
Дуб 5
Яблоня 2
Тополь 7
Боярышник -
Шиповник -
Лещина -
Сосна 1
Дереза -
Клён полевой -
Вяз гладкий -
Сирень 1
Барбарис -
Лох -
Смородина -
Малина -
Акация жёлтая -
Ясень -
Бузина красная -
Бересклет
бородавчатый -
Ива -
Клён
остролистный -
Вишня степная 1
Виноград 1
27.3 12 48.0
31.8 1 4.0
11.3 1 4.0
4.5 2 8.0
15.9 - -
- 2 8.0
2.3 - -
- 2 8.0
2.3 - -
- 1 4.0
- 1 4.0
- 1 4.0
- 1 4.0
- 1 4.0
2.3 2.3
2 5.4 26 24.8
3 8.1 18 17.1
7 19.0 13 12.4
5 13.5 9 8.6
- - 7 6.7
2 5.4 4 3.8
3 8.1 3 2.85
3 8.1 3 2.85
2 5.4 3 2.85
- - 2 1.9
2 5.4 2 1.9
2 5.4 2 1.9
1 2.7 2 1.9
- - 1 0.95
- - 1 0.95
- - 1 0.95
1 2.7 1 0.95
- - 1 0.95
- - 1 0.95
1 2.7 1 0.95
1 2.7 1 0.95
1 2.7 1 0.95
1 2.7 1 0.95
0.95 0.95
Число видов 5 5 7 9
деревьев (56%) (45%) (44%) (36%)
Число видов 4 6 9 16
кустарников (44%) (55%) (56%) (64%)
Основные типы расположения гнёзд жулана.
1 — в развилке ствола; 2 — в развилке боковых ветвей; 3 — между стволами; 4 — между стволом и боковыми ветвями.
Г.А.Новиков с соавторами (1963) находили гнёзда жулана на 9 видах деревьев и кустарников, В.И.Головань в 1983 — на 11 видах. В Липецкой обл. мы обнаруживали их на 17 видах. Для Воронежской обл. И.И.Барабаш-Никифоров и Л.Л.Семаго (1963) приводят 25 видов. Доминирующей жизненной формой является кустарник (67%). Чаще всего гнёзда устраиваются на 5 видах (табл. 2). На их долю приходится 68% случаев: тёрн Prunus spinosa — 24.5%, груша Pyrus communis — 17.0%, дуб Quercus robur — 12.3%, яблоня Malus sp. — 8.5%, тополь Populus spp. — 6.7%. Остальные 20 видов использовались в сумме в 32% случаев (по 1-4 случая для каждого вида). В северной, более облесенной части лесостепи жулан чаще всего гнездится на дубе — 19-21% (Лихацкий, Венгеров 1992; наши данные), в южной части на тёрне — 35% (Головань 1986).
Высота расположения гнёзд варьирует от 10 см до 3 м от земли. На высоте до 1 м было устроено 29 гнёзд (46.0%), от 1 до 2 м — 30 (47.6%), от 2 до 3 м — 4 (6.4%). Таким образом, более 90% гнёзд строится не выше 2 м. В Воронежском заповеднике наблюдали случай, когда гнездо жулана располагалось на земле (Лихацкий, Венгеров 1992).
Основные способы размещения гнёзд представлены на рисунке. Из 20 гнёзд в развилках ствола располагались 40%, в развилках боковых ветвей 30%, между стволами 20%, между стволом и боковыми ветвями 10%.
Гнездо жулана — довольно массивная и рыхлая постройка. Размеры гнёзд приведены в таблице 3. По сравнению с диаметром гнезда и диаметром лотка, высота гнезда и глубина лотка оказались более изменчивыми параметрами.
При строительстве гнёзд жуланы используют материалы преимущественно растительного происхождения (табл. 4). Основной строительный материал — стебли и листья пырея ползучего Agopyron repens. Каркас
Таблица 3. Размеры гнёзд жулана в Среднерусской лесостепи (л = 50)
Параметры
lim X S.E. S.D. CV, %
Диаметр гнезда, мм 75-190 135 0.32 2.27 16.8
Диаметр лотка, мм 60-130 81 0.18 1.27 15.9
Высота гнезда, мм 60-130 90 0.25 1.75 19.8
Глубина лотка, мм 25-75 50 0.16 1.12 22.9
Таблица 4. Материалы, используемые жуланами для постройки гнёзд в условиях Среднерусской лесостепи (л=18)
Строительный материал Доля, % Длина, см
Каркас Лоток Каркас Лоток
Веточки древесных растений
(берёза, сосна, липа, черёмуха, тополь) 18.15 2.30 15.0±0.05 -
Побеги травянистых растений
(полынь, ярутка полевая, вьюнок
полевой, икотник, мышиный горошек) 25.60 15.0 13.8±0.12 13.410.18
Побеги пырея ползучего 14.20 34.40 20.5±0.08 22.7±0.10
Соцветия злаков
(вейник, плевел, цинна, пырей) 13.70 14.90 - -
Ветошь растительная 28.35 32.4 - -
Другие материалы
(мох, кора деревьев, растительный пух) 0.60 0.98 - -
гнёзд в основном сделан из побегов пырея. Редко встречаются такие материалы, как растительный пух, древесная кора, зелёный мох. Лоток выстилается метёлками вейника наземного Calamagrostis epigeios (98.4% гнёзд), листьями травянистых и древесных растений: ежевики Rubus сае-sius, берёзы Betula sp., лапчатки серебристой Potentilla argentea, моркови дикой Daucus carota, крапивы двудомной Urtica dioica (8%), размочаленными стеблями травянистых растений (62%), корешками (5%). Реже в выстилке присутствуют фрагменты коры деревьев, зелёный мох, растительный пух. Материал антропогенного происхождения жуланы используют редко. Только в одном случае в каркас гнезда были вплетены нитки и обрывок верёвки.
Сроки гнездования, величина кладки
Строительство гнёзд начинается вскоре после прилёта. На сооружение гнезда уходит 5-7 сут, при повторном размножении — до 3 сут (Головань 1986). Первые кладки встречаются уже с середины мая: 15 мая 1950 в Лесу на Ворскле (Новиков и др. 1963), 22 мая 1941 в Воронежском заповеднике (Барабаш-Никифоров, Павловский 1948), 25 мая 1996 в Липецкой обл. (наши данные), 30 мая 1986 в Окском заповеднике (Нумеров и др. 1995). Период откладки яиц растянут до начала июля: 3 июля 1998 (Липецкая обл.), 15 июля 1987 (Рязанская обл.). Растянутость периода откладки яиц обусловлена высокой разоряемостью гнёзд и оставлением кладок из-за сильного беспокойства со стороны человека. Повторное гнездо жуланы строят недалеко от первого. В северной части лесостепи большинство кладок бывает начато в июне, а в южной — в мае (табл. 5).
В полной кладке 4-7 яиц (табл. 6). Средняя величина кладки 5.82+0.06 яйца (S.D. = 0.73; CV= 12.59%). Величина майских кладок всегда больше июньских, что объясняется тем, что среди последних много повторных.
Таблица 5. Сроки начала кладок у жулана в северном и южном районах Среднерусской лесостепи
Число начатых кладок
Месяц Липецкая обл. (п - 33) Белгородская обл. (п - 29)*
абс. % абс. %
Май 13 39.4 23 79.3
Июнь 19 57.6 6 20.7
Июль 1 3.0 -
* — данные В.И.Голованя (1986).
Таблица 6. Величина кладки жулана в разных районах Среднерусской лесостепи
Число Число гнёзд
яиц в Липецкая обл. Воронежская обл.* Белгородская обл.**
кладке (п = 29) (л = 81) (п = 21)
абс. % абс. % абс. %
4 4 13.8 3 3.7 - -
5 14 48.3 20 24.7 8 38.1
6 10 34.5 51 63.0 9 42.9
7 1 3.4 7 8.6 4 19.0
Х± Б.Е. 5.27±0.1 5.7610.65 5.80±0.16
* — данные Ю.П.Лихацкого и П.Д.Венгерова (1992); ** — данные В.И.Голованя (1986)
Таблица 7. Оологические показатели жулана (п = 246)
Показатели Нт X Э.Е. Б. О. СУ, %
Длина, мм 18.80-24.70 21.87 0.06 0.97 4.4
Максимальный диаметр, мм 14.70-18.20 16.46 0.04 0.65 4.0
Объём, мл 2.07-3.38 3.03 0.02 0.30 10.0
Индекс удлинённости, % 62.98-84.26 75.35 0.24 3.75 5.0
Размеры и окраска яиц
Показатели размера и формы яиц жулана представлены в таблице 7. Изменчивость длины и максимального диаметра яйца примерно одинакова, что, на наш взгляд, объясняется специфичностью формы яйца, приближающейся к овоиду. Сравнение ооморфологических показателей жуланов Среднерусской лесостепи, лесной зоны (Рязанская обл.; Нумеров и др. 1995) и северо-восточной лесостепи Украины (Кныш 1998) по-
казало отсутствие каких-либо статистически значимых различий яиц по линейным параметрам и однозначное увеличение степени округлости яиц от северных областей к южным с одновременным уменьшением изменчивости индекса формы в том же направлении: Рязанская обл. — 74.40±0.32%, СУ = 5.2%; Липецкая - 75.35+0.24%, СУ = 5.0%; Сумская -75.69+0.08%, СУ = 4.5%.
Разные авторы выделяют у жулана от 2 до 6 типов окраски яиц по цвету основного фона (Хохлов, Константинов 1991; Лихацкий, Венгеров 1992; Кныш 1993; Нумеров и др. 1995). Вместе с тем все полиморфные варианты окраски скорлупы можно свести всего к двум морфам: "розовой" и "серой" по терминологии Ю.П.Лихацкого и П.Д.Венгерова (1992), или "красноватой" и "зеленоватой" по терминологии Н.П.Кныша (1993). В настоящей работе мы называем эти морфы розовой и серой.
К розовой цветовой морфе отнесены яйца с хорошо выраженным общим розовым или красноватым фоном, обязательно сочетающемся с ржаво-красным крапом; к серой — яйца со сливочно-серым или зеленоватым фоном с серо-бурым крапом. В Липецкой обл. из обследованных 27 кладок к розовой морфе относились яйца 59.3% кладок, к серой — 40.7%. В Воронежской обл. (81 кладка) розовая морфа составила 32.1%, серая — 67.9%. На материале из Воронежской обл. (Лихацкий, Венгеров 1992) выявлены значимые различия в размерах яиц разных цветовых морф (табл. 8). Различия между морфами жулана по окраске яиц проявляются и в распределении гнёзд (гнёзда розовой морфы явно чаще встречаются на яблоне) и в изменчивости величины кладки (серая: СУ = 5.54%; розовая: СУ= 12.04%).
Таблица 8. Размеры яиц жулана разных цветовых морф в Воронежском заповеднике
Цветовая N Длина яйца, мм Максимальный диаметр, мм
морфа X S.E. CV, % X S.E. CV, %
Серая Розовая 324 158 21.78 21.93 0.006 0.007 4.64 3.56 16.56 16.66 0.003 0.004 4.06 2.88
Успешность размножения
Статистика приведена по объединённой выборке данных наших и В.И.Голованя (1986). Из 36 гнёзд жулана, находившихся под наблюдением, 7 было разорено на стадии откладки яиц, 5 брошены птицами из-за беспокойства, 1 брошено после сильных дождей, в 3 похищены птенцы, причина гибели 1 гнезда осталась неясной. В 3 кладках было по одному неоплодотворённому яйцу, в одной — яйцо с погибшим эмбрионом. Успешность гнездования, таким образом, составила 52.8%. Основными врагами жулана в условиях Среднерусской лесостепи являются куницы: лесная Martes martes и каменная М. faina, а также врановые птицы: серая ворона Corvus cornix, сорока Pica pica и сойка Garrulus glandarius.
Литература
Барабаш-Никифоров И.И., Павловский Н.К. 1948. Фауна наземных позвоночных Воронежского государственного заповедника // Тр. Воронежского заповедника 2: 7-129.
Барабаш-Никифоров И.И., Семаго Л.Л. 1963. Птицы юго-востока Черноземного центра. Воронеж: 1-210.
Венгеров П.Д., Федяшев А.Ю. 1996. Позвоночные животные Воронежской области (Аннотированный список). Воронеж: 1-63.
Головань В.И. 1986. К биологии сорокопута-жулана в Белгородской области // Экология и размножение птиц. Л.: 36-40.
Горбачев С.Н. 1925. Позвоночные животные // Птирода Орловского края. Орёл: 411-463.
Климов С.М. 1988. Календарь природы г. Липецка и его окрестностей // Природа Липецкой области и ее охрана. Воронеж, 6: 55-72.
Климов С.М. 1997. Весенне-летняя фауна птиц д. Рязанка и ее окрестностей // Научное наследие П.П.Семёнова-Тян-Шанского и его роль в развитии науки: Материалы Всероссийской науч. конф. Липецк: 26-27.
Климов С.М., Сарычев B.C., Недосекин В.Ю., Абрамов A.B., Землянухин А.И., Венгеров П.Д., Нумеров А.Д., Мельников М.В., Ситников В.В., Шубина Ю.Э. 1998. Кладки и размеры яиц птиц бассейна Верхнего Дона. Липецк: 1-120.
Кныш Н.П. 1978. Миграции сорокопутов в лесостепи северо-восточной Украины Ц Материалы 2-й Всесоюз. конф. по миграциям птиц. Алма-Ата, 2: 67.
Кныш Н.П. 1993. Изменчивость морфометрических показателей яиц сорокопута-жулана в зависимости от различных факторов // Современные проблемы оологии: Материалы 1-го Международ, совещ. Липецк: 78-81
Кныш Н.П. 1993. Опыт изучения полиморфизма в окраске яиц сорокопута-жулана // Современные проблемы оологии: Материалы 1-го Междунар. совещ. Липецк: 78-81.
Крень А.Г. 1939. Позвоночные животные "Леса на Ворскле" // Учён. зап. Jle-нингр. ун-та 28: 184-206.
Лакин Г.Ф. 1990. Биометрия. М.: 1-293.
Лихацкий Ю.П., Венгеров П.Д. 1992. Популяционный морфизм жулана в Воронежском заповеднике Ц Орнитол. исследования в заповедниках. М.: 57-64.
Миронов В.И. 1995. Позвоночные животные Курской области и их изучение: Птицы. Курск: 1-60.
Недосекин В.Ю., Климов С.М., Сарычев B.C., Александров В.Н. 1996. Позвоночные животные Липецкой области и их охрана. Липецк: 1-79.
Новиков Г.А. 1959. Экология птиц и зверей лесостепных дубрав. Л.: 1-352.
Новиков Г.А., Мальчевский A.C., Овчинникова Н.П., Иванова Н.С. 1963. Птицы "Леса на Ворскле" и его окрестностей // Вопр. эколол. и биоценол. 8: 9-111.
Нумеров А.Д. 1996. ПтицыЦ Позвоночные животные: Кадастр. Воронеж: 48-59.
Нумеров А.Д., Приклонский С.Г., Иванчев В.П., Котюков Ю.В., Кашенцева Т.А., Маркин Ю.М., Постельных A.B. 1995. Кладки и размеры яиц птиц юго-востока Мещерской низменности. М.: 1-167.
Предтеченский С.А. 1928. О фауне наземных позвоночных Тамбовского края // Изв. Тамбов, общ-ва изуч. природы и культуры местного края 3: 3-31.
Резцов С.А. 1910. Материалы к изучению орнитологической фауны Тамбовской губернии Ц Материалы к познанию фауны и флоры Российской империи. Отд. зоол. 16: 213-260.
Романов А.Л., Романова А.И. 1959. Птичье яйцо. М.: 1-620.
Скрылева Л.Ф., Щеголев В.И., Дьяконова И.В., Микляева М.А. 1994. Позвоночные животные Тамбовской области. Мичуринск: 1-28.
Сушкин П.П. 1892. Птицы Тульской губернии // Материалы к познанию фауны и флоры Российской империи. Отд. зоол. 1: 1-105.
Хохлов А.К., Константинов В.М. 1991. Распространение, численность и биология сорокопутов в трансформированных ландшафтах Ставропольского края // Кавказ, орнитол. вестн. 1: 107-122.
Щеголев В.И. 1968. Численность и размещение птиц по биотопам в условиях Тамбовской области// Сб. работ каф. зоол. Тамбов, пед. ин-та 26: 144-165.
ю оя
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2000, Экспресс-выпуск 109: 11-15
О реакции полевого жаворонка Alauda arvensis на шейные лигатуры у гнездовых птенцов
В.А.Коровин, Т.А.Ненашева
Кафедра зоологии, Уральский государственный университет им. А.М. Горького, пр. Ленина, д. 51, Екатеринбург, 620083, Россия
Поступила в редакцию 15 мая 2000
Наблюдения сделаны во время изучения питания птенцов полевого жаворонка Alauda arvensis в лесостепи (Кунашакский р-н Челябинской обл., Белоярский р-н Свердловской обл.) и степи (Брединский р-н Челябинской обл.) Южного Зауралья в 1987-1999. Пробы птенцового корма брали методом наложения шейных лигатур (Мальчевский, Кадочников 1953) в модификации С.Д.Кулигина (1981). Лигатуры изготавливали из толстой капроновой лески диаметром 0.8-1.0 мм с фиксатором из пластиковой изоляции электропровода. С целью минимизации времени пребывания наблюдателя непосредственно у гнезда все процедуры — манипуляции с лигатурами, извлечение пищевых комков, кормление птенцов — проводили на удалении 70-100 м , при этом часть выводка оставляли в гнезде, чтобы родители могли продолжать кормление. Затем птенцов обменивали, повторяя все операции с оставшимися. Лигатуры устанавливали на 1-1.5 ч, после чего делали l-2-ч перерыв, либо кормили птенцов искусственно, вновь оставляя в гнезде с перетяжками. Таким образом, за 4-7 ч наблюдатель в течение дня подходил к гнезду от 9 до 20 раз. Отбор проб корма начинали с 2-4-сут возраста птенцов и заканчивали на 7-8-е сут, накануне оставления птенцами гнезда.
В процессе работы нам пришлось столкнуться с необычным явлением — внезапным исчезновением птенцов из некоторых гнёзд. Так, в гнезде № 15, находившемся среди посева озимой ржи, птенцы вывелись
