CC BY
47
УДК 574+51.001.572
ЭКОЛОГИЧЕСКОЕ СОСТОЯНИЕ ПРАВДИНСКОГО ВОДОХРАНИЛИЩА (ГЭС 3) ПО РЕЗУЛЬТАТАМ МНОГОЛЕТНИХ ГИДРОБИОЛОГИЧЕСКИХ
ИССЛЕДОВАНИЙ
М. Н. Шибаева, Е. В. Кривопускова, Е. А. Масюткина, С. В. Шибаев
ECOLOGICAL STATE OF THE PRAVDINSK RESERVOIR ACCORDING TO THE RESULTS OF LONG-TERM HYDROBIOLOGICAL RESEARCHES
M. N. Shibaeva, E. V. Krivopuskova, E. A. Masyutkina, S. V. Shibaev
Правдинское водохранилище является уникальной водной экосистемой на территории Калининградской области. Ввиду гидрологических и морфометрических особенностей данного водоема в пределах его акватории формируются различные абиотические условия, что создает благоприятную среду развития гидробиологических сообществ. В настоящее время водосборная площадь водохранилища находится в зоне интенсивного антропогенного воздействия. Кроме этого, водоем активно используется для любительского рыболовства. В Правдинском водохранилище имеются разнообразные условия для формирования зоопланктона, такие как речной сток, извилистость, плотина, заросли высшей водной растительности, что способствует большому экологическому разнообразию видов. За весь период исследования в нем было идентифицировано 117 видов и форм зоопланктона, относящихся к трем таксономическим группам: тип ЯоИ/ета (31), подкласс Сорероёа (38) и надотряд С1аёоеега (48). По сравнению с 70-80 гг. прошлого века список организмов с учетом последних изменений в систематике был расширен на 33 вида. Величина индекса Шеннона - 2,26, она указывает на среднюю степень сложности структуры зоопланктонного сообщества, удовлетворительный уровень его развития и мезотрофное состояние Правдинского водохранилища. Общее число видов и групп видов бентосных беспозвоночных, которые были идентифицированы в водохранилище за весь период исследований, составило 120 из 9 систематических групп: моллюски, олигохеты, пиявки, ракообразные, личинки комаров-звонцов, поденки, стрекозы, ручейники и условная группа «прочие». Современные исследования позволили расширить список видов по сравнению с предыдущими исследованиями на 45 видов и групп беспозвоночных. Трофический уровень водоема по индексу Шеннона, также как и в случае зоопланктона, можно отнести к мезотрофному. Значение этого индекса указывает на удовлетворительное состояние донного сообщества водохранилища. На примере Правдинского водохранилища можно убедиться, что снижение проточности, по сравнению с речным периодом и наряду с усиливающимся влиянием антропогенных факторов, приводит к возрастанию трофности водоема.
Правдинское водохранилище, зоопланктон, зообентос, индекс Шеннона, сапробность, трофический уровень
Pravdinsk reservoir is one of the unique water ecosystems on the territory of the Kaliningrad region. Due to the hydrological and morphometric features of this water body, various abiotic conditions are formed within its water area, which creates favorable conditions for the development of hydrobiological communities. At present, the catchment area of the reservoir is in the zone of intensive anthropogenic impact. In addition, the reservoir is actively used for recreational fishing. In the Pravdinsk reservoir, there are various conditions for the formation of zooplankton, such as river runoff, sinuosity, dam, thickets of higher aquatic vegetation, which contributes to a large ecological diversity of species. Over the entire study period, 117 species and forms of zooplankton were identified in the Pravdinsk reservoir, belonging to three taxonomic groups: the Rotifera type (31), the Copepoda subclass (38), and the Cladocera hyperorder (48). Compared with the 70-80 years, the list of organisms, taking into account recent changes in taxonomy, was extended to 33 species. The value of the Shannon index is 2.26, which indicates the average degree of complexity of the structure of the zooplankton community, the satisfactory level of its development, and the mesotrophic state of the Pravdinsk reservoir. The total number of species and groups of benthic invertebrate species that were identified in the reservoir over the entire study period was 120 out of 9 systematic groups: mollusks, oligochaetes, leeches, crustaceans, larvae of mosquitoes, bells, dragonflies, cadflies, and the "other" conditional group. Modern research has allowed expanding the list of species in comparison with previous studies by 45 species and groups of invertebrates. The trophic level of the reservoir by the Shannon index, as well as in the case of zooplankton, can be attributed to mesotrophic. The value of this index indicates a satisfactory condition of the bottom community of the reservoir. Using the example of the Pravdinsk reservoir, it can be seen that a decrease in flowage, compared with the river period, along with the increasing influence of anthropogenic factors leads to an increase in the trophicity of the reservoir.
Pravdinsk reservoir, zooplankton, zoobenthos, Shannon index, saprobity, trophic level
ВВЕДЕНИЕ
Любое зарегулирование стока реки приводит к изменению структуры прежней экосистемы вследствие перемены ее гидрологического режима. Фауна гидробионтов, в том числе речные виды зоопланктона и зообентоса заменяются на озерные. Речные виды могут сохраняться или появляться в определенные промежутки времени преимущественно в верхнем бьефе водохранилищ.
Правдинское водохранилище довольно «старое». Оно было образовано на р. Лаве (польск. Лына) в 1926 г., в районе современного г. Правдинска. Площадь водного зеркала водохранилища составляет 4,18 км , средняя глубина - 4,2 м, максимальная глубина зафиксирована в приплотинной части - 12 м, объем водной
3 „
массы - 21 млн м [1]. Коэффициент извилистости русловой части водохранилища достаточно велик. Гидрологические исследования 1980-х гг. показали наличие прямой стратификации в летний период [1, 2]. Водосборная площадь водоема находится в зоне интенсивного антропогенного воздействия. Расширилась площадь сельскохозяйственных угодий, увеличилось число отдыхающих непосредственно на водоеме, застраивается прилегающая территория.
Водохранилище относится к водоемам, используемым для любительского рекреационного рыболовства. Экологическое состояние водоема с момента его возникновения изменилось и нуждается в регулярном мониторинге, что позволит контролировать его рыбохозяйственный статус.
С этой целью кафедра «Ихтиология и экология» ФГБОУ ВО «КГТУ» на протяжении нескольких десятилетий проводит регулярные исследования гидрологического и гидробиологического режимов российской части Лавинского гидрокаскада (Правдинское водохранилище - верхнее, в районе ГЭС-3, и Правдинское водохранилище - нижнее, в районе ГЭС-4). До середины 70-х гг. эта система водохранилищ была включена в энергетическую систему Калининградской области, с 1976 г. обе гидроэлектростанции были законсервированы. В 1999 г. работа ГЭС-3 возобновилась, что сразу отразилось на состоянии экосистемы Правдинского водохранилища.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Материалом для настоящей работы послужили результаты исследований Правдинского водохранилища середины 70-80 гг. прошлого века и 2008-2018 гг. Отбор и обработка проб осуществлялись по общепринятым методикам [3, 4]. Всего было собрано и обработано более 100 зоопланктонных и столько же зообентосных проб [5-7]. Оценка экологического состояния водоема проведена с использованием индекса сапробности в модификации Сладечека, индекса видового разнообразия Шеннона, хирономидного индекса Балушкиной, олигохетного индекса Гуднайта и Уитлея [3, 4]. Видовое богатство оценивалось на основе данных о численности всех обнаруженных видов по индексам Маргалефа, Симпсона и Шеннона. Рассчитан также индекс доминирования Палия-Ковнацки.
Водохранилище вытянуто в меридиональном направлении и расположено в нижнем течении р. Лавы (рис. 1). Донные отложения невелики. В центральной части они представлены серыми илами, на мелководных участках иловые отложения незначительны и представлены в основном заиленным песком, ракушечником и растительными остатками [1]. В последние несколько лет в русловой части нижнего участка отмечается увеличение слоя сапропели и доли черных илов на глубоководных участках.
оашня Фридланда т
Правдинск
Рис. 1. Карта-схема Правдинского водохранилища Fig. 1. Schematic map of the Pravdinsk reservoir
В прибрежных районах отмечены участки высшей водной растительности, содержащие камыш, рогоз, тростник, иногда аир, рдесты, земноводную гречиху и некоторые другие виды растений.
РЕЗУЛЬТАТЫ
Зоопланктон
В Правдинском водохранилище имеются разнообразные условия для формирования зоопланктона, такие как речной сток, извилистость, плотина, заросли высшей водной растительности, что способствует большому экологическому разнообразию видов. За весь период исследования в Правдинском водохранилище было идентифицировано 117 видов и форм зоопланктона, относящихся к трем таксономическим группам: тип Rotifera (коловратки) (31), подкласс Copepoda (веслоногие рачки) (38) и надотряд Cladocera (ветвистоусые рачки) (48). По сравнению с исследованиями, проведенными в 70-80 гг. прошлого века, список организмов с учетом последних изменений в систематике был расширен на 33 вида. Видовой состав зоопланктона представлен в табл.1.
Таблица 1. Видовой состав зоопланктона Правдинского водохранилища [1, 8, наст. исследования]
Table 1. Species composition of the zooplankton of the Pravdinsk reservoir [1, 8, crust. research]_
№ п/п Название вида № п/п Название вида
Тип Rotifera
1 Asplanchna hemcki (Guerne, 1888) 17 Filinia teminalis (Plate, 1886)
2 Asplanchna priodonta (Gosse, 1850) 18 Kellicottia longispina (Kellicott, 1879)
3 Asplanchna sp. (Gosse, 1850) 19 Keratella cochlearis (Gosse, 1851)
4 Brachionus angularis (Gosse, 1851) 20 Keratella quadrata (Müller, 1786)
5 Brachionus calyciflorus (Pallas, 1766) 21 Lecane luna (Müller, 1776)
6 Brachionus calyciflorus spinosus (Pallas, 1766) 22 Lecane lunaris (Ehrenberg 1832)
7 Brachionus diversicornis (Daday, 1883) 23 Mytilina ventralis (Ehrenberg 1832)
8 Brachionus quadridentatus (Kertesz, 1894) 24 Platyias quadricornis (Ehrenberg 1832)
9 Brachionus rubeus (Ehrenberg 1838) 25 Polyarhra sp. (Ehrenberg 1834)
10 Brachionus sp. (Pallas, 1766) 26 Polyarthra dolichoptera (Idelson, 1925)
11 Brachionus urceus (Linnaeus, 1758) 27 Polyarthra luminosa (Kutikova, 1962)
12 Cephalodella sp. (Müller, 1786) 28 Proales daphnicola (Thompson, 1892)
13 Conochilus hippocrepis (Schrank, 1803) 29 Synchaeta pectinata (Ehrenberg 1832)
14 Euchlanis dilatata (Ehrenberg 1830) 30 Trichocerca longiseta (Schrank, 1802)
15 Filinia longiseta (Ehrenberg 1834) 31 Trichocerca sp. (Lamarck, 1801)
16 Filinia major (Colditz, 1914)
Надотряд Cladocera
1 Acroperus harpae 25 Eubosmina coregoni
2 Alona affinis 26 Eurucercus lamellus
3 Alona costata 27 Graptoleberis testudinaria
4 Alona guttata 28 Ilyocryptus agilis
5 Alona quadrangularis 29 Kurzia latissima
6 Alona rectangula 30 Leptodora kindtii
7 Alona sp. 31 Leydigia leydigi
8 Alona weltneri 32 Limnosida frontosa
9 Alonella exigua 33 Macrothrix hirsuticornis
Окончание табл. 1
№ Название вида № Название вида
п/п п/п
10 Alonella nana 34 Macrothrix laticornis
11 Alonella sp. 35 Macrothrix sp.
12 Bosmina longirostris 36 Moina brachiata
13 Ceriodaphnia affinis 37 Oxyurella tenuicaudis
14 Ceriodaphnia laticoida 38 Peracantha truncata
15 Ceriodaphnia pulchella 39 Pleuroxus aduncus
16 Ceriodaphnia quadrangula 40 Pleuroxus sp.
17 Ceriodaphnia reticulata 41 Pleuroxus trigonellus
18 Ceriodaphnia setosa 42 Pleuroxus truncatus
19 Ceriodaphnia sp. 43 Pleuroxus uncinatus
20 Chydorus sphaericus 44 Polyphemus pediculus
21 Daphnia cristata 45 Scapholeberis mucronata
22 Daphnia cucullata 46 Sida crystallina
23 Diaphanosoma brachyurum 47 Simocephalus vetulus
24 Disparalona rostrata 48 Tretocephala ambigua
Подкласс Copepoda
1 Acanthocyclops languidoides 20 Eudiaptomus graciloides
2 Acanthocyclops languidus 21 Eudiaptomus sp.
3 Acanthocyclops vemalis 22 Harpacticoida sp.
4 Cyclops abyssorum 23 Macrocyclops albidus
5 Cyclops kolensis 24 Megacyclops gigas
6 Cyclops lacustris 25 Megacyclops sp.
7 Cyclops scutifer 26 Megacyclops viridis
8 Cyclops sp. 27 Mesocyclops leuckarti
9 Cyclops strenuus 28 Paracyclops affinis
10 Cyclops vicinus 29 Paracyclops fimbriatus
11 Diacyclops bicuspidatus 30 Paracyclops sp.
12 Diacyclops sp. 31 Thermocyclops dybowakii
13 Eucyclops lillgeborgi 32 Thermocyclops oithonoides
14 Eucyclops macruroides 33 Thermocyclops crassus
15 Eucyclops macrurus 34 Копеподид Calanoida
16 Eucyclops serrulatus 35 Копеподид Cyclopoida
17 Eucyclops sp. 36 Науплиус Calanoida
18 Eucyclops speratus 37 Науплиус Cyclopoida
19 Eudiaptomus gracilis 38 Науплиус Harpacticoida
Большинство из приведенного списка - космополиты. Среди них имеются виды, характерные для пелагиали озер. Они сосредоточены в основном в приплотинной части водохранилища - 26 видов. Реофильных видов меньше - 17.
Пелагический комплекс зоопланктона водохранилища включает ветвистоусых Daphnia cucullata, Leptodora kindtii, Eubosmina coregoni и др.; веслоногих ракообразных Mesocyclops leuckarti, Eudiaptomus graciloides и др.
Извилистость русловой части Правдинского водохранилища способствует развитию высшей водной растительности на мелководных участках, как уже упоминалось выше, и создает условия для развития зарослевых форм ветвистоусых ракообразных. Они представлены такими, как Acroperus harpae, Peracantha truncata, Sida crystallina, Polyphemus pediculus и др. Среди придонных видов стоит отметить ветвистоусых Graptoleberis testudinaria, Alona rectangula, и веслоногих Paracyclops fimbriatus.
Основу зоопланктонного сообщества Правдинского водохранилища составляют виды, относящиеся к широко распространённому евроазиатскому фаунистическому комплексу, а также неревизованные широко распространённые. Кроме того, в зоопланктоне водоема присутствуют циркумарктические виды -Kurzia latissima, Kellicottia longispina и виды южного теплолюбивого комплекса -Tretocephala ambigua, Brachionus diversicornis, но их доля невелика [9].
Значение индекса видового разнообразия Маргалефа для зоопланктона Правдинского водохранилища составило 10,7, что соответствует среднему уровню видового богатства.
Значение индекса Симпсона в сезонном и межгодичном аспектах - 0,21. Оно указывает на невозможность выделения какой-либо группы видов, или нескольких видов в зоопланктоне, как доминирующих. По значению индекса доминирования Палия-Ковнацки большинство видов являются второстепенными, в том числе и субдоминанты, поскольку их индекс также близок к второстепенным (Bosmina longirostris, Daphnia cucullata, Asplanchna priodonta, Brachionus calyciflorus, Keratella quadrata и некоторые другие).
Величина индекса Шеннона - 2,26, указывает на среднюю степень сложности структуры зоопланктонного сообщества, удовлетворительный уровень его развития и мезотрофное состояние Правдинского водохранилища.
Основу численности биомассы зоопланктона составляют виды надотряда Cladocera (62 и 71 % соответственно) (рис. 2).
Среди них по численности лидируют Daphnia cucullata, Bosmina longirostris и Diaphanosoma brachyurum, имея 28 и 21 % по численности и биомассе, соответственно.
Рис. 2. Структура зоопланктонного сообщества Правдинского водохранилища: а - по численности, %; б - по биомассе, % Fig. 2. Structure of the zooplankton community of the Pravdinsk reservoir:
a - in numbers, %; b - by biomass, % Второй по обилию группой являются коловратки (31 %), среди которых по численности и биомассе преобладают Asplanchna priodonta, Brachionus calyciflorus и Keratella quadrata (более 45%). Видовое разнообразие коловраток снижается с нарастанием глубины к центральной части водохранилища, с 31 до 17, при сохранении доминирующего комплекса. Доля коловраток возрастает в открытой зоне до 70 %.
У веслоногих ракообразных по численности и биомассе преобладают виды: Mesocyclops leuckarti, Acanthocyclops vernalis, а также науплиальные стадии развития Cyclopoida.
Концентрация зоопланктона Правдинского водохранилища за время исследований изменялась в широких пределах, от нескольких экземпляров до 29100 экз./м3, диапазон изменения биомассы менее широк - от 0,001 до 214,39 мг/м . Согласно классификации С.П. Китаева [10] по усредненным значениям биомассы зоопланктона Правдинское водохранилище можно отнести к а-мезотрофным водоемам, как и по индексу Шеннона.
Зообентос
Общее число видов и групп видов бентосных беспозвоночных, которые были идентифицированы в Правдинском водохранилище за весь период исследований, составило 120 из 9 систематических групп (табл. 2): моллюски (тип Mollusca), олигохеты (п/кл. Oligochaeta), пиявки (п/кл. Hirudinea), ракообразные (кл. Crustacea), личинки комаров-звонцов (сем. Chironomidae), поденки (отр. Ephemeroptera), стрекозы (отр. Odonata), ручейники (отр. Trichoptera) и условная группа «прочие». Современные исследования позволили расширить список видов по сравнению с предыдущими исследованиями на 45 видов и групп бентосных беспозвоночных. Видовой состав зоопланктона представлен в табл. 2.
Таблица 2. Видовой состав зообентоса Правдинского водохранилища [1, 8, наст. исследования]
Table 2. Species composition of the zoobenthos of the Pravdinsk reservoir [1, 8, crust. research]_
№ п/п Название вида № п/п Название вида
Сем. Chironomidae
1 Ablabesmyia monilis 25 Polypedilum breviantennatum
2 Chironomus cingulatus 26 Polypedilum scalaenum
3 Chironomus plumosus 27 Polypedilum sp.
4 Chironomus dorsalis 28 Procladius choreus
5 Chironomus sp. 29 Procladius ferrugineus
6 Clinotanypus nervosus 30 Stenochironomus sp.
7 Cricotopus algarum 31 Tanytarsus mancus
8 Cryptochironomus sp. 32 Tanytarsus lobatifrons
9 Cryptochironomus gr. conjugens 33 Tanytarsus gregarius
10 Cryptochironomus gr. anomalus 34 Paratanytarsus lauterbornii
11 Cryptochironomus gr. pararostratus 35 Chironomus plumosus f. semireductus
12 Cryptochironomus defectus 36 Sergentia gr. longiventris
13 Dicrotendipes tritomus 37 Syndiamesa gr. nivosa
14 Dicrotendipes nervosus 38 Cricotopus biformis
15 Endochironomus albipennis 39 Cricotopus gr. silvestris
16 Endochironomus dispar 40 Eukiefferiella sp.
17 Endochironomus tendens 41 Micropsectra praecox
18 Binfeldia ex gr. carbonaria 42 Microtendipes chloris
19 Glyptotendipes glaucus 43 Tanypus vilipennis
20 Glyptotendipes gripekoveni 44 Procladius sp.
21 Microtendipes pedellus 45 Anatopynia plumipes
22 Paratendipes albimanus 46 Polypedilum exectua
23 Polypedilum convictum 47 Tanypus punctipennis
Окончание табл. 2
№ п/п Название вида № п/п Название вида
24 Polypedilum nubeculosum
Кл. Crustacea
1 Asellus aquaticus
Отр. Ephemeroptera
1 Caenis horaria 2 Caenis macrura
П/кл. Hirudinea
1 Erpobdella nigricollis 5 Batracobdella paludosa
2 Erpobdella octoculata 6 Glossiphonia complanata
3 Piscicola geometra 7 Glossiphonia heteroclita
4 Erpobdella sp. 8 Helobdella stagnalis
Тип Mollusca
1 Anisus vortex 15 Lymnaea intermedia
2 Amesoda solida 16 Musculium sp.
3 Radix ovata 17 Physa fontinalis
4 Ancylus sp. 18 Planorbis corneus
5 Pseudoanadonta sp. 19 Pisidium amnicum
6 Gyraulus crista 20 Pisidium sp.
7 Anodonta stagnalis 21 Sphaerium rivicola
8 Bithynia tentaculata 22 Sphaerium corneum
9 Borysthenia naticina 23 Sphaerium sp.
10 Dreissena polymorpha 24 Unio pictorum
11 Euglesidae 25 Valvata sp.
12 Lithoglyphus naticoides 26 Valvata depressa
13 Lymnaea glutinosa 27 Valvata piscinalis
14 Lymnaea glabra 28 Viviparus viviparus
Отр. Odonata
1 Coenagrion pulchellum 5 Erythromma najas
2 Coenagrion sp. 6 Ischnura pumilio
3 Coenagrionidae 7 Orthetrum cancellatum
4 Enallagma cyathigerum 8 Platycnemis pennipes
П/кл. Oligochaeta
1 Isochaetides michaelseni 7 Potamothrix moldaviensis
2 Limnodrilus claparedeanus 8 Potamothrix sp.
3 Limnodrilus hoffmeisteri 9 Psammoryctides albicola
4 Limnodrilus sp. 10 Stylaria lacustris
5 Ophidonais serpentina 11 Oligochaeta sp.
6 Potamothrix hammoniensis 12 Tubifex tubifex
Отр. Trichoptera
1 Cyrnus flavidus 4 Polycentropus flavomaculatus
2 Mystacides longicornis 5 Куколка ручейника
3 Phryganea bipunctata
Группа «прочие»
1 Ceratopogonidae 6 Paraponyx sp.
2 Corixidae 7 Sialis lutaria
3 Micronecta sp. 8 Hydracarina sp.
4 Microvelia pygmaea 9 Chaoborus sp.
5 Nematoda sp.
Наибольшим видовым разнообразием выделялись сем. Chironomidae (47 видов/таксонов), тип Mollusca (28) и п/кл. Oligochaeta (12).
Высокое, по сравнению с другими таксономическими группами, видовое разнообразие комаров-звонцов закономерно для многих водоемов Северо-Запада Европы и Европейской части России.
Морфометрические и гидрологические особенности водоема, а также неодинаковый уровень антропогенной нагрузки на различные части водохранилища формируют множество биотопов вдоль берега, способствуя развитию большого числа видов зообентоса, среди которых отмечаются фитофильные, псамофильные и реофильные виды.
Практически все виды зообентоса, отмеченные в водохранилище, найдены в прибрежной зоне. По численности преобладают личинки комаров-звонцов (более 60 %), как и по результатам более ранних исследований ХХ в. Массовое развитие получают следующие виды комаров-звонцов: Microtendipes pedellus, Glyptotendipes glaucus, Glyptotendipes gripekoveni, Polypedilum convictum и Polypedilum nubeculosum.
В предыдущие годы, кроме указанных видов, большой численности достигали Dicrotendipes nervosus, Cryptochironomus defectus.
Развитие малощетинковых червей в прибрежной части водоема значительно ниже, чем в центральной.
Видовой состав зообентоса русловой части водохранилища принципиально такой же, как и в прибрежной.
Основой формирующего комплекса видов русловой части на протяжении всего периода исследования были личинки хирономид и олигохеты. Изменения численности и биомассы зообентоса зависят от динамики популяций видов из этих двух групп.
Расчет индексов Маргалефа (12,0), Симпсона (0,07) и Шеннона (2,4) показал, что, как и в случае с зоопланктоном, зообентос водоема отличается средним видовым богатством. Доминирование между видами в пределах определенных таксономических группировок явно не выражено. По индексу Симпсона доля почти всех видов, за редким исключением, не превышает 1 %.
Трофический уровень водоема по индексу Шеннона, как и в случае зоопланктона, можно отнести к мезотрофному. Значение этого индекса указывает на удовлетворительное состояние донного сообщества водохранилища.
По индексу доминирования Палия-Ковнацки большинство видов относится к второстепенным, за исключением двустворчатого моллюска Dreissena polymorpha, которого можно отнести к субдоминантам. Однако и его индекс немногим превышает индекс второстепенных видов.
Основу зообентоса Правдинского водохранилища по численности и биомассе составляют представители типа Mollusca (38 % и 97 % соответственно) (рис. 3). В видовом отношении это Dreissenapolymorpha.
Рис. 3. Структура зообентосного сообщества Правдинского водохранилища: а - по численности, %; б - по биомассе (без учета доли моллюсков), % Fig. 3. Structure of the zoobenthos community of the Pravdinsk reservoir: a - in numbers,%; b - by biomass (excluding the share of mollusks), %
Среди других бентосных организмов по численности лидировали представители п/кл. Oligochaeta (Limnodrilus claparedeanus (12%) и Limnodrilus hoffmeisteri (6 %)).
По биомассе более 90 % принадлежало моллюскам. Кроме вида Dreissena polymorpha, среди них выделялись и доминировали Anodonta stagnalis и Unio pictorum.
Без моллюсков по биомассе преобладают личинки комаров-звонцов, вислокрылок и пиявки. Многочисленные хирономиды лишь немного уступают по биомассе редким, но более крупным пиявкам и вислокрылкам. Относительно большую долю биомассы формировали представители отр. Odonata - Libellula sp. (19,6 %) и сем. Chironomidae - Chironomus dorsalis (17,6 %).
В центральной части водохранилища более 60% численности и биомассы зообентоса формируют олигохеты. Среди хирономид здесь преобладают представители рода Chironomus.
Рамки изменения численности зообентоса Правдинского водохранилища в исследуемый период находились между 0,005 и 1,5 тыс. экз./м , диапазон изменения биомассы менее широк - от 0 до 638,48 г/м .
Настоящие исследования показали, что среди организмов зоопланктона Правдинского водохранилища сапробная валентность известна для 90% видов, что позволило провести оценку экологического состояния толщи воды. По разнообразию и численности преобладают ß-мезосапробы. Значение индекса сапробности в модификации Сладечека колебалось между 1,5-2,0 баллами.
Среди донных беспозвоночных виды с известной сапробной валентностью составили 76 %, что позволяет определить качество придонных слоев воды. Преобладали также виды ß-мезосапробы, в центральной и приплотинной частях водохранилища выше разнообразие и численность а-мезосапробов. Показатель индекса сапробности в модификации Сладечека по донным организмам в прибрежных районах редко превышал 2,5 балла, а в центральной части изменялся от 2,5 до 3,4.
Значение индекса Пантле и Букка для зоопланктонного сообщества - 1,32 характеризует толщу воды как олигосапробную, что хорошо согласуется с данными по оценке количества органического вещества и другими гидрохимическим показателями. Придонные слои воды можно оценить как ß-мезосапробные, поскольку значение индекса Пантле и Букка для зообентоса равнялось 2,13, что соответствует умеренному загрязнению.
Олигохетный индекс Гуднайта и Уитлея показывает долю олигохет по отношению к суммарной численности всего зообентоса. По олигохетному индексу - 28,5 % - Правдинское водохранилище (верхнее) в целом находится в хорошем состоянии. В то же время доля олигохет возрастает в направлении от литорали к профундали с 12 до 50 %, что позволяет говорить о сомнительном качестве придонных слоев воды на глубине.
Комбинированный хирономидный индекс Балушкиной изменяется в пределах 35-67 единиц. Этот показатель также несколько ниже для прибрежной части водохранилища.
Таким образом, качество воды Правдинского водохранилища по итогам расчета приведенных значений индексов изменяется от умеренно-загрязненного до загрязненного.
ОБСУЖДЕНИЕ
Правдинское водохранилище - один из уникальных водных объектов на территории Калининградской области. Благодаря его гидрологическим и морфометрическим особенностям в пределах акватории формируются различные абиотические условия, что создает благоприятную среду для существования большого количества видов.
В то же время высокие темпы развития хозяйственной деятельности в пределах бассейна водохранилища, такие как развитие туризма, жилая застройка, увеличение сельскохозяйственных площадей влияют на состояние экосистемы. Больше всего это сказывается на состоянии гидробиологического сообщества водоема. Способность отдельных групп гидробионтов реагировать на смену экологических условий Правдинского водохранилища позволяет их использовать для экологического мониторинга.
Зоопланктон водохранилища отличается большим разнообразием видов, однако в основном он состоит из представителей евроазиатского фаунистического комплекса. В нем имеются также некоторые виды циркумарктического фаунистического комплекса, такие как Kurzia latissima, Kellicottia longispina, которые, несмотря на небольшую долю, могут быть использованы для оценки экологического состояния водоема.
Зообентос Правдинского водохранилища также отличается видовым богатством.
Анализ количественных показателей зоопланктонного и зообентосного сообществ показал отсутствие ярко выраженного доминирования какой-либо таксономической группы, за исключением двустворчатых моллюсков Dreissena polymorpha.
Трофический статус Правдинского водохранилища по гидробиологическим показателям 70-80 гг. прошлого века оценивается как олиготрофный [8]. В настоящее время уровень развития зоопланктона и зообентоса более соответствует а-мезотрофному трофическому уровню, что подтверждается расчетными данными по индексу Шеннона.
Следовательно, на примере Правдинского водохранилища можно убедиться, что снижение проточности, по сравнению с речным периодом, наряду с усиливающимся влиянием антропогенных факторов приводит к возрастанию трофности водоема.
На данном этапе в водохранилище наблюдается та ступень эвтрофирования, при которой еще сохранено высокое видовое разнообразие зоопланктона и зообентоса, и не изменилась критически структура между отдельными видами и группами организмов. Однако несколько возросла доля малощетинковых червей на глубоководных участках, и увеличился уровень общей концентрации организмов.
СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННЫХ ЛИТЕРАТУРНЫХ ИСТОЧНИКОВ
1. Рыбохозяйственные исследования Правдинских водохранилищ / рук. В. А. Шкицкий. - Калининград: КТИРПХ, 1983. - 108с.
2. Масюткина, Е. А. Оценка экологического состояния Правдинского
водохранилища по гидробиологическим показателям / Е. А. Масюткина, М. Н. Шибаева, В. Г. Загирова / Водные биоресурсы, аквакультура и экология водоемов: III Балтийский морской форум; междунар. науч. конф. - Калининград: КГТУ, 2015. - С. 172-174.
3. Методические рекомендации по сбору и обработке материалов при гидробиологических исследованиях на пресноводных водоемах // Зообентос и его продукция. - Ленинград: АН СССР ЗИН, 1982. - 33 с.
4. Руководство по методам гидробиологического анализа поверхностных вод и донных отложений / под ред. В. А. Абакумова -Ленинград: Гидрометеоиздат, 1983. - 240 с.
5. Определитель пресноводных беспозвоночных Европейской части СССР / под ред. JI. A. Кутиковой, Я. И. Старобогатова. - Ленинград: Гидрометеоиздат, 1977. - 512 с.
6. Определитель зоопланктона и зообентоса пресных вод Европейской России / под ред. В. Р. Алексеева, С. Я. Цалолихина: в 2 т. - Москва: Товарищество научных изданий КМК, 2010. - Т. 1. Зоопланктон. - 495 с.
7. Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий / под ред. С. Я. Цалолихина: в 6 т. - Санкт-Петербург: Наука, 2004. - 512 с.
8. Цыбалева, Г. А. Зоопланктон и зообентос Правдинского водохранилища (по данным 1979 г.) / Г. А. Цыбалева // Состояние кормовой базы и питание рыб во внутренних водоемах: сб. науч. тр. КТИ, 1981. - Вып. 173. -С. 56-63.
9. Котов, А. А. Фаунистические комплексы Cladocera (Crustacea, Branchiopoda) Восточной Сибири и Дальнего Востока России / А. А. Котов // Зоологический журнал. - 2016. - Т. 95, № 7. - С. 748-768.
10. Китаев, С. П. Основы лимнологии для гидробиологов и ихтиологов / С. П. Китаев; Карельский науч. центр Российской акад. наук, Ин-т биологии. -Петрозаводск: Карельский науч. центр РАН, 2007. - 394 с.
REFERENCES
1. Shkickiy V. A. Rybokhozyaystvennye issledovaniya Pravdinskikh vodokhranilishch [Fisheries research of the Pravdinsk reservoirs]. Kaliningrad, KTIRPKH, 1983, 108 p.
2. Masyutkina Е. A., Shibaeva M. N., Zagirova V. G. Otsenka ekologicheskogo sostoyaniya Pravdinskogo vodokhranilishcha po gidrobiologicheskim pokazatelyam [Assessment of the ecological status of the Pravdinsk reservoir based on hydrobiological indicators]. III Baltiyskiy morskoy forum. Mezhdunarodnaya nauchnaya konferentsiya "Vodnye bioresursy, akvakultura i ekologiya vodoemov" [III Baltic Maritime Forum. International scientific conference "Aquatic bioresources, aquaculture and ecology of reservoirs]. Kaliningrad, 2015, pp. 172-174.
3. Metodicheskie rekomendatstii po sboru i obrabotke materialov pri gidrobiologicheskikh issledovaniyakh na presnovodnykh vodoemakh [Guidelines for the collection and processing of materials for hydrobiological studies in freshwater bodies]. Leningrad, AN SSSR ZIN, 1982, 33 p.
4. Abakumova V. A. Rukovodstvo po metodam gidrobiologicheskogo analiza poverkhnostnykh vod i donnykh otlozheniy [Guidance on methods of hydrobiological analysis of surface water and bottom sediments]. Leningrad, Gidrometeoizdat, 1983, 240 p.
5. Opredelitel presnovodnykh bespozvonochnykh Evropeyskoy chasti SSSR [Identification guide to freshwater invertebrates of the European part of the USSR]. Leningrad, Gidrometeoizdat, 1977, 512 p.
6. Opredelitel zooplanktona i zoobentosa presnykh vod Evropeyskoy Rossii. Tom 1. Zooplankton [Identification Guide to zooplankton and zoobenthos in freshwater of European Russia. Vol. 1 Zooplankton]. Moscow, Tovarishchestvo nauchnykh izdaniy KMK, 2010, 495 p.
7. Opredelitel presnovodnykh bespozvonochnykh Rossii i sopredelnykh territoriy [Identification guide to freshwater invertebrates in Russia and adjacent territories]. Saint-Petersburg, Nauka, 2004, 512 p.
8. Tsybaleva G. A. Zooplankton i zoobentos Pravdinskogo vodokhranilishcha [Zooplankton and zoobenthos of the Pravdinsk reservoir]. Trudy KTI. "Sostoyanie kormovoy bazy i pitanie ryb vo vnutrennikh vodoemakh" [Proceedings of KTI. "The state of food supply and nutrition of fish in inland waters"]. Kaliningrad, 1981, pp. 56-63.
9. Kotov A. A. Faunisticheskie kompleksy Cladocera (Crustacea, Branchiopoda) Vostochnoy Sibiri i Dalnego Vostoka Rossii [Faunistic complexes Cladocera (Crustacea, Branchiopoda) of Eastern Siberia and the Far East of Russia]. Zool. zhurn., 2016, no. 95 (7), pp. 748-768.
10. Kitaev S. P. Osnovy limnologii dlya gidrobiologov i ikhtiologov [Basics of limnology for hydrobiologists and ichthyologists]. Petrozavodsk, Karelskiy nauch. tsentr RAN, 2007, 394 p.
ИНФОРМАЦИЯ ОБ АВТОРАХ
Шибаева Мария Николаевна - Калининградский государственный технический университет; кандидат биологических наук, доцент кафедры «Ихтиология и экология»; E-mail: msh@klgtu.ru
Shibaeva Mariya Nikolaevna - Kaliningrad State Technical University; PhD in Biological Sciences, Associate Professor of the Department of Ichthyology and Ecology; E-mail: msh@klgtu.ru
Кривопускова Екатерина Владимировна - Калининградский государственный технический университет; ведущий инженер кафедры «Ихтиология и экология»; E-mail: katekrivopuskova@gmail.com
Krivopuskova Ekaterina Vladimirovna - Kaliningrad State Technical University;
Leading Engineer of the Department of Ichthyology and Ecology;
E-mail: katekrivopuskova@gmail.com;
Масюткина Елена Андреевна - Калининградский государственный технический университет; кандидат биологических наук, ведущий инженер кафедры «Ихтиология и экология»
Masyutkina Elena Andreevna - Kaliningrad State Technical University; PhD in Biological Sciences, Leading Engineer of the Department of Ichthyology and Ecology
Шибаев Сергей Вадимович - Калининградский государственный технический университет; доктор биологических наук, профессор; заведующий кафедры «Ихтиология и экология»; E-mail: shibaev@klgtu.ru
Shibaev Sergey Vadimovich - Kaliningrad State Technical University; DSc in Biology, Professor; Head of the Department of Ichthyology and Ecology; E-mail: shibaev@klgtu.ru; shibaev.s@gmail.com
