CC BY
55
УДК 551.782.13:56+564.3+571(478.9)
ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ САРМАТСКИХ БРЮХОНОГИХ МОЛЛЮСКОВ МОЛДАВСКОГО ПРИДНЕСТРОВЬЯ И СОПРЕДЕЛЬНЫХ ТЕРРИТОРИЙ
И.Д. Каневская
Приведены экологические характеристики отдельных родовых таксонов класса Gastropoda, ископаемые представители которых обнаружены в сарматских отложениях Молдавского Приднестровья и сопредельных территорий. Представлен экологический анализ современных брюхоногих моллюсков, аналоги которых являлись обычными компонентами сарматских моллюсковых сообществ.
Приднестровский государственный университет им.
Т.Г.Шевченко, Молдова, ПМР, 3300, г. Тирасполь, ул. 25 Октября, 128
E-mail:
I.D.Kanevskaya @yandex.ru
Ключевые слова: сармат, брюхоногие моллюски, экология, Молдавское Приднестровье.
Введение
Исследование экологии ископаемых форм брюхоногих моллюсков сопряжено с изучением биологических особенностей близких им современных представителей, которые составляют основу палеоценоза. В тоже время сравнение комплексов ископаемых и современных форм позволяет сделать правильные палеогеографические и стратиграфические выводы, и воссоздать условия их существования в прошлом.
Монографическая обработка гастропод Молдавского Приднестровья и сопредельных территорий показала, что обычными компонентами сарматских малакофаунистических сообществ являлись представители родов Acmaea, Barbotella, Gibbula, Calliostoma, Hydrobia, Ceri-thium, Potamides, Ocinebrina, Dorsanum, Cylichna, Acteocina. Остальные формы в ископаемом материале встречаются значительно реже (Clavatula, Valvata, Sinzowia и др.), при чем представлены они, как правило, единичными видами.
Основными источниками по экологии современных брюхоногих моллюсков послужили работы, приведенные в «Справочнике по экологии морских брюхоногих» [1] и монографии Л.Б. Ильиной [2], а также труды И.А. Коробкова [3-5], Л.А. Зенкевича [6-10], J. Svagrovsky [11], А.П. Кузнецова [12], Л.В. Мусхелишвили [13], Л.А. Невесская и др. [14-17], сводка Р. Перчона [18], статьи Е.А. Цихон - Луканиной [19] и других исследователей. Подобные данные необходимы для восстановления образа жизни и условий существования ископаемых брюхоногих моллюсков, обитавших в пределах изучаемого региона в сарматское время. С этой целью ниже приводим экологические характеристики отдельных родовых таксонов Gastropoda.
Acmaea Eschscholtz. Современные представители рода Acmaea являются типичными фитофагами, согласно данным В.В. Кузнецова, Т.А. Матвеевой [1], а также Л.А. Невесской и др. [15], и питаются разнообразными водорослями.
Как правило, они живут на сублиторали и литорали, предпочитая каменистые, песчанистые и твердые участки дна, с высокой степенью подвижности вод. Акмеи довольно выносливы по отношению к изменениям температуры вод. По сведениям, представленным теми же авторами, быстрые течения и большие амплитуды приливов и отливов значительно сглаживают сезонные колебания температур, что ускоряет процесс роста и повышает биологическую активность этих моллюсков.
Относительно солености представителей данного рода относят к эвригалинным организмам [15].
По отношению к содержанию кислорода в воде акмеи являются стенооксибионтными формами.
В сарматских отложениях Молдавского Приднестровья и сопредельных территорий довольно часто попадаются мелкомерные формы акмеи с относительно тонкими стенками, которые в основном приурочены к известковистым породам сублиторали.
Учитывая данные экологического анализа современных форм акмей, широкого диапазона их распространения и относительную легкость в переносе частых изменений солености
Результаты
воды, можно предположить, что ископаемые формы свободно могли приспособиться к бионо-мической обстановке сарматского бассейна.
Gibbula Leach. Согласно сведениям Ф. Эблинга [i], гиббулы - довольно активные формы, свободно передвигаются, способны крепко присасываться к субстрату, камням и водорослям.
По способу питания, как и все трохиды, гиббулы являются фитофагами, питаясь водорослевым детритом, мелкими водорослями, и приурочены к зоне водорослей верхней сублиторали [17].
А.А. Остроумов и др. [i] отмечают, что это преимущественно мелководные формы, обитающие на глубинах от 6 до 50м, а отдельные представители рода - до глубины 94 м, являясь характерными представителями литорали.
Гиббулы - эвритермные, в основном теплолюбивые моллюски, предпочитающие воды с положительными температурами.
Как и все трохиды, согласно Л.Ш. Давиташвили, Р.Л. Мерклину [i], эти моллюски обитают в водах со значительным содержанием кислорода (75 -95% насыщения), выносливы по отношению к динамике вод, населяя при этом прибрежную часть бассейна, где сильные перемещения водных масс обеспечивают хорошую аэрацию, стенооксибионтны.
Наиболее предпочитаемым субстратом для этих форм является песчаный и песчано-каменистый грунт, реже илистый, однако гиббулы могут приспосабливаться к самым различным осадкам.
По утверждению Л.Ш. Давиташвили, Р.Л. Мерклина [i], а также Е.М. Жгенти [20], род в целом эвригалинный. Большинство современных видов гиббул обитает в морях с нормальной соленостью, в то время как отдельные формы могут приспосабливаться к различным условиям солевого режима. Согласно сведениям Л.А. Невесской и др. [17], они выдерживают понижение солености до 10%о.
Представители рода Gibbula довольно широко распространены в отложениях Молдавского Приднестровья и сопредельных территорий, датированных сарматским возрастом.
Используя приведенные выше данные, можно предположить, что сарматские представители рода Gibbula были теплолюбивы, предпочитали небольшие глубины, песчанистые, хорошо аэрируемые, участки дна, приспосабливаясь к солевому режиму сарматской акватории.
Calliostoma Swainson. Согласно Л.Ш. Давиташвили, Р.Л. Мерклину [i], по образу жизни каллиостомы мало отличаются от других трохид. В. Фрэттер и А. Грэхем [i] отмечают, что эти моллюски питаются растительным детритом и мелкими водорослями, но в аквариумных условиях способны поедать и животную пищу (кусочки мяса рыб, разложившиеся актинии).
Современные представители рода Calliostoma - это обитатели вод с нормальной соленостью [i]. Однако факт существования ископаемых форм в сарматском бассейне свидетельствует о способности отдельных представителей рода переносить некоторое понижение сол е-ности.
В целом, каллиостомы эвритермны, главным образом, теплолюбивы. Они приурочены к зоне водорослей, как правило, небольшим и умеренным глубинам, хотя, судя по литературным данным [i], некоторые формы встречаются на глубинах юоом и более.
По отношению к грунту, это моллюски, способные приспособиться к самому разнообразному субстрату: скалистому и песчано-гравийному, иногда илистому и глинистому. Однако большинство видов предпочитают скалистые, каменистые и песчаные участки дна с хорошей аэрацией, стенооксибионтны.
На территории Молдавского Приднестровья и сопредельных территорий многочисленные каллиостомы обнаружены почти во всех типах пород сарматского возраста, чаще всего, попадаясь в известково-глинистых песках.
Довольно часто в ископаемом материале встречаются трохиды группы Calliostoma papilla (Eichw.). По мнению Л.В. Мусхелишвили [i3], данный вид, как это явствует из своеобразной формы его раковины, был в значительной мере обособлен и экологически. Возникновение сильно сплющенных раковин у рассматриваемых форм, по-видимому, связано с обмелением бассейна. Трохиды с субдисковидной раковиной должны были быть лучше приспосблены к обитанию в прибрежной полосе, чем виды с высокой раковиной. Автор также утверждает, что связанное с обмелением улучшение аэрации по-видимому оказались благоприятными изменениями в режиме бассейна для трохид и других групп брюхоногих, так как в начале среднего сармата они стали достигать относительно очень крупных размеров.
Изменения, наблюдаемые в экологии сарматских трохид, приводят Л.В. Мусхелишвили [i3] к выводу, что те из них, которые приспосабливались к обмелению и относительному опреснению бассейна, приобретали более или менее толстостенную и скульптированную раковину (Barbotella omaliussii Orb., Barbotella grosocostata Rad. et Pavl.), другие же, составляющие
особые группы каллиостом (род Calliostoma) выделенные В.П. Колесниковым [21] в подроды Sinzowia и Kishinewia, в процессе приспособления к жизни, по-видимому, в спокойных участках мелководья, с илистым грунтом, выработали тонкостенные, гладкие или весьма слабо скульп-тированные башенковидные раковины.
Л.А. Невесская и др. [16] также отмечает, что у трохид эволюционные изменения, происходящие в сарматское время, захватывали почти все морфологические признаки раковины. При этом наиболее четко проявились два направления данных преобразований: приобретение моллюском достаточно толстостенной раковины с грубой аксиальной скульптурой, с чем связано появление рода Barbotella, и удлинение раковины при ее относительной тонкостенности и слабой орнаментации, конечным результатом чего явилось обособление рода Sinzowia с подро-дом Kishinewia.
Судя по распределению этих моллюсков в отложениях изученного региона, можно предположить, что сарматские представители рода Calliostoma были стенооксибионтными формами, скорее всего, предпочитали известковые и песчаные грунты на небольших глубинах. Кроме того, отдельные виды могли быть относительно толерантными к некоторым колебания температуры и солености.
Hydrobia Hartmann. В. Фрэттер и А. Грэхем [1] утверждают, что гидробии - довольно подвижные моллюски, легко перемещающиеся в поисках пищи и способные зарываться в мягкий грунт, спасаясь от врагов, ударов волн и даже высыхания.
По способу питания, представители рода Hydrobia являются детрито- и фито-детритофагами, обильно питающимися одноклеточными зелеными водорослями, растительным детритом, микрофауной и микрофлорой, имеющихся на водорослях и других предметах. С характером пищи связана и приуроченность больших популяций гидробий к зоне водорослей [1].
Современные представители рода, как правило, весьма эвригалинны, по сведениям Л.А. Невесской и др. [15]. Опираясь на мнение таких авторов, как Н. Мак-Миллан, В.П. Воробьев, В. Фреттер и А. Грэхем, Б. Мэсс и др. [1], следует отметить, что соленость является основным фактором, определяющим распространение гидробий.
Рассматриваемые моллюски обитают на различных мягких грунтах, преимущественно песчано-илистых, на небольших глубинах (4-55м), в основном приурочены к литоральной зоне.
Согласно данным тех же источников, большинство представителей рода Hydrobia живут в теплых водах, а некоторые виды данного рода переносят существенные колебания температуры. Гидробии являются эвритермными организмами [15].
По отношению к содержанию кислорода в воде это значительно эвриоксибоинтные моллюски.
В сарматских песчано-известково-глинистых отложениях Молдавского Приднестровья и сопредельных территорий остатки раковин представителей рода Hydrobia встречаются довольно часто и представлены, главным образом, тремя видами Hydrobia elongata (Eichw.), H. uiratamensis Koles., H. pseudocaspia Sinz.
Весьма возможно, что сарматские гидробии переносили некоторое понижение солености, не выдерживая сильного опреснения, о чем свидетельствует их совместное нахождение со многими стеногалинными формами брюхоногих и двустворок, быстро реагирующих на понижение солености.
Cerithium Bruguiere. Современные представители рода Cerithium - свободно передвигающиеся формы, некоторые зарывающиеся. Они относительно теплолюбивы, по сведениям Л.А. Невесской и др. [15], обитают в морях на глубинах от 10 до 140 м, главным образом, в пределах верхней сублиторали.
Цериты предпочитают каменистый, песчаный, реже песчано-илистый грунт, с обломками литотамний и галькой или на грунтах, представленных плохо отсортированным песком, среди водорослей рода Lithothamnium [1]. Отдельные виды приурочены к зонам распространения светолюбивых водорослей на скалистых или песчано-глинистых грунтах. Согласно исследованиям А.А. Остроумова [1], области распространения этих моллюсков приурочены к зоне водорослей. Цериты являются типичными фитофагами.
Большинство представителей данного рода стенооксибионтны. При этом отношение к степени подвижности воды у них различное.
По отношению к солености эти организмы следует отнести к эвригалинным формам. При чем некоторые виды можно обнаружить в солоновато-водной приливно-отливной зоне [22]. Другие же встречаются при солености, колеблющейся от 5 до 35%°, и даже в мелководных бухтах, глубиной 0.3-0,6м, где соленость достигает 42% [23].
Сарматские виды, судя по общему характеру фаунистического комплекса, в котором встречаются представители рода Cerithium, в частности Cerithium rubiginosum Eichw., Cerithium comperei Orb., Cerithium gibbosum Eichw., обитали в умеренно теплых водах и были, очевидно, эвригалинными формами, предпочитая небольшие глубины и скалистый или пес-чано-глинистый грунт, о чем свидетельствует распространение ископаемых форм в известково-песчано-глинистых осадках Молдавского Приднестровья и сопредельных территорий.
Potámides Brongniart. Данные относительно экологии современных потамидесов, как правило, немногочисленны и ограничены. Это свободно передвигающиеся моллюски, обитающие в основном на илистых, илисто-песчаных и тонкопесчанистых грунтах, в зоне распространения ламинарий.
Согласно справочнику по экологии... [i], это растительноядные моллюски, которые могут обитать на глубинах от 5 до 100м, главным образом, в пределах верхней сублиторальной зоны.
Для них характерен широкий диапазон распространения: от мела до ныне, при этом отдельные виды приспособились к различным условиям солевого режима, что свидетельствует о значительной эвригалинности данного рода. В тоже время Я. Сенеш [24] отмечает, что оптимальными условиями для их процветания является соленость, варьирующая в пределах
10-20%о.
По отношению к температуре потамидесы являются относительно теплолюбивыми формами.
Как утверждает Л.А. Невесская и др. [15], для них типичны участки бассейна с умеренной подвижностью вод. Это стенооксибионтные формы.
По всей вероятности, как и современные представители данного рода, сарматские по-тамидесы, встречающиеся в многочисленных естественных обнажениях и искусственных карьерах в пределах изучаемого региона, приспособились к песчано-илистым участкам дна сарматского бассейна и небольшим глубинам сублиторальной зоны.
Ocinebrina Jousseaume. Относительно современных представителей рода Ocinebrina в литературе [3, 24] имеются сведения, что это свободно передвигающиеся моллюски, которые ведут агрессивно-хищнический образ жизни, являясь плотоядными организмами, и питаются мясом двустворок и гастропод. При чем по наблюдениям Г. Уэлса [i], при питании разными видами двустворчатых моллюсков они вскрывают раковину различными способами.
Отношение к солености у выше обозначенных форм, по Л.А. Невесской и др. [15], таково, что можно говорить об их полигалинности. Однако для процветания современных оцинеб-рин оптимальными условиями являются нормальная морская соленость, несмотря на то, что некоторые представители рода могут переносить значительные ее колебания и повышение до 40%о.
Оцинебрины - это теплолюбивые моллюски, которые благосклонно относятся к повышению температуры придонных вод. Они предпочитают спокойные участки песчаного, скалистого, известнякового и гравийного дна с хорошей аэрацией и обильной пищей. По отношению к содержанию кислорода в воде, оцинебрины являются стенооксибионтными формами.
Согласно справочнику по экологии ... [i] и Л.А. Невесской и др. [15], глубины, на которых встречаются эти моллюски, различны и, как правило, невелики (25-40м). При этом отдельные виды являются весьма эврибатными.
В ископаемом состоянии в сармате род представлен двумя видами: Ocinebrina striata Friedb. и Ocinebrina sublavata (Bast.). Они встречаются, главным образом, в обнажениях в окрестности с. Грушка Каменского района (ПМР) и недалеко от г. Каменка в окрестностях с. Бур-сук (Молдова), которые можно предположительно сопоставить с отложениями нижнесарматского подъяруса. В.Х. Рошка [25] утверждает, что из сарматских отложений Молдавии представители рода Ocinebrina известны в качестве среднемиоценовых реликтов.
Анализируя данные по экологии современных форм данного рода, и судя по комплексу двустворок и гастропод, в котором они встречены, можно предположить, что сарматские оци-небрины Молдавского Приднестровья и сопредельных территорий предпочитали песчано-известняковый грунт прибрежной области бассейна, с хорошей аэрацией.
Dorsanum Gray. По Дж. Мортону, Д. Ханкоку [1], представители рода Dorsanum являются активными морскими формами моллюсков, ведут хищнический образ жизни и питаются падалью и мясом живых двустворок, а также других беспозвоночных.
Некоторые виды дорзанумов могут обитать на различных грунтах - от илистых до смешанных каменистых. Другие же - предпочитают только мягкие илистые участки дна. Как правило, приурочены к песчаному и илистому субстрату [17].
По отношению к глубине, следует отметить, что встречаются эти моллюски на всех глубинах от литорали до псевдоабиссали [1], предпочитая, однако, верхнюю сублитораль.
Л.Ш. Давиташвили, Р.Л. Мерклин [1] установили, что дорзанумы являются жителями, главным образом, северных морей и многие виды меняют глубину своего обитания в зависимости от сезонных колебаний температур. Согласно Л.А. Невесской и др. [17], они эвритермны.
Относительно солености, можно отметить, что большинство видов - это представители морей с нормальной соленостью, при этом некоторые из них могут приспособиться к незначительному опреснению бассейна [1]. В целом, род Dorsanum является эвригалинным.
Как правило, дорзанумы приурочены к прибрежным участкам, подверженным действию прибоя, хотя отдельные представители рода стремятся к более спокойным условиям существования с незначительной степенью подвижности вод. Могут переносить дефицит кислорода, по данным Л.А. Невесской и др. [17].
При изучении даже небольшой коллекции сарматских представителей данного рода из Западной Грузии, Л.В. Мусхелишвили [13] отмечает, что большинству из них свойственна довольно значительная изменчивость. При чем эта особенность еще ярче выражена у форм из сармата Предкавказья, Керчи и Молдавии, в том числе и Молдавского Приднестровья и сопредельных территорий. Так, например, у Dorsanum duplicatum (Sow.) интенсивную изменчивость испытывали такие признаки, как выпуклость последнего оборота, удлиненность раковины, ее размеры и некоторые другие.
Автор утверждает, что рассматриваемая группа ископаемых брюхоногих весьма распространена и обнаруживает поразительное разнообразие, особенно на территории Керченского полуострова и в Молдавии.
В то же время, по данным Л.В. Мусхелишвили [13], на Северо-Кавказском и, в особенности, Керченском и Молдавском участках сарматского бассейна, где наблюдается большое разнообразие фаций, отражающее соответственно более значительную дифференциацию экологических условий, дорзанумы достигают значительного расцвета, который сопровождался существенной изменчивостью признаков и, как следствие, стремительным видообразованием. Адаптивная радиация видов, по его мнению, привела к возникновению форм с башенковид-ными раковинами, с одной стороны, и с относительно укороченным и заостренным завитком, с другой, и даже к особому шиповато-бугорчатому роду Akburunella [21]. Надо полагать, что в этих областях изменчивые условия грунта, аэрации, освещения, химизма вод и прочие факторы способствовали крайней изменчивости признаков. Скорее всего, с этими условиями среды, в первую очередь связана изменчивость степени развития скульптуры, толщины раковины, ее очертаний и т.д. Сглаживание же раковин, наблюдаемое у позднейших представителей почти всех филогенетических ветвей дорзанумов сармата, связано, должно быть, с некоторой нивелировкой условий их обитания, являвшейся результатом, быть может, проникновения этих моллюсков в более глубокие участки дна, характеризовавшиеся спокойной обстановкой и преимущественно илистым грунтом [13].
В пределах Молдавского Приднестровья и сопредельных территорий в ископаемом материале род Dorsanum представлен многочисленными видами, встречающимися в известково-песчано-глинистых отложениях сарматского возраста. Приводя данные по экологии современных представителей этого рода, можно предположить, что сарматские формы существовали в условиях приближенных к нормальной солености на прибрежных участках с песчано-глинистым дном, где была характерна высокая степень подвижности воды и хорошая ее аэрация.
Acteocina Gray. Относительно экологии современных представителей рода Acteocina имеются сведения [15], согласно которым, эти моллюски являются детритофагами, возможно хищниками.
По И.А. Коробкову [3], они обитают, как правило, на небольших глубинах сублиторальной и литоральной зоны, где предпочитают хорошо аэрируемые песчаные и песчано-илистые участки дна, покрытые подводной растительностью. Актеоцины способны зарываться в мягкий грунт.
По отношению к температуре рассматриваемые виды, как отмечает Л.А. Невесская и др. [15], довольно теплолюбивы.
Для большинства представителей данного рода наиболее предпочитаемы условия обитания в бассейнах с соленостью колеблющейся от нормальной до 25%о. Как утверждает Ж. Швагровский [11], исследующий распространение ископаемого вида Acteocina lajonkaireana (Bast.), этот моллюск может существовать при солености 18%о и в целом является эвригалинным.
Отношение к степени подвижности воды у актеоцин различное.
Наряду с другими гастроподами, они встречаются довольно часто в известково-песчано-глинистых отложениях сармата в пределах Молдавского Приднестровья и сопредельных территорий. Данный род представлен в ископаемом материале видами Acteocina okeni
(Eichw.), Acteocina urupensis (Koles.), Acteocina lajonkaireana (Bast.) и другими формами. Мы предполагаем, что так же, как и современные, сарматские представители рода Acteocina исследуемого региона обитали в относительно нормально-морских условиях на песчано-илистых участках дна с хорошей аэрацией при небольших глубинах сублиторальной зоны. Надо полагать, что эти формы, скорее всего, были связаны с узким диапазоном солености.
Cylichna Loven. Современные представители рода Cylichna ведут зарывающийся образ жизни и являются активными хищниками [1]. Они предпочитают бассейны с нормальной соленостью, но вполне могут переносить некоторое ее понижение.
По отношению к температуре современные цилихны довольно эвритермны, преимущественно холодолюбивы.
Относительно характера субстрата, согласно справочнику по экологии ... [l], рассматриваемые формы обитают на разнообразных грунтах, чаще всего на илистых и песчаных при небольших и умеренных глубинах. А.А. Остроумов [l] указывает, что отдельные представители рода Cylichna встречаются на глубинах до 700 м.
Проводя аналогию с близкими современными формами и анализируя общий характер малакологического комплекса, в котором попадаются представители данного рода, предположительно можно отметить, что сарматские цилихны, выдерживая некоторое понижение солености, по всей вероятности, жили на небольших глубинах, предпочитая теплые прибрежные воды и приспособившись к жизни в песчано-известково-глинистых осадках Молдавского Приднестровья.
Заключение
Подводя итог экологического анализа современных гастропод, которые имеют ископаемые аналоги сарматского времени, можно суммировать сведения для палеоэкологических реконструкций, стремясь к восстановлению условий существования брюхоногих в пределах ископаемой акватории.
Однако изложенные данные показывают, что наряду с отдельными представителями семейств, которые требовательны к сходным условиям среды обитания, большинство из них включают роды, характеризующиеся различными особенностями. Как утверждает Л.А. Невес-ская и др. [15], иногда даже виды одного рода способны существовать в разных условиях.
Следует отметить, что наблюдаются случаи различия экологии современных и ископаемых форм одних и тех же родов [15]. Данный факт, несомненно, обращает наше внимание на необходимость проявлять некоторую осторожность при восстановлении особенностей па-леобассейнов, в том числе и сарматской акватории, и определении аутоэкологии ископаемых форм. Кроме того, необходимо учитывать изменения условий биогеографических бассейнов, а также возможности экогенеза. По сведениям Л.А. Невесской и др. [15], наиболее яркие примеры значительного изменения экологии отдельных таксономических групп наблюдались в полузамкнутых и замкнутых бассейнах, типа сарматского, где соленость бассейна отклонялась от нормальной, и свободные экологические ниши, которые ранее занимали полигалинные виды, теперь закреплены за отдельными представителями родов, имевших прежде другие экологические требования. При этом можно говорить о наличии потенциальных возможностей многих форм к расширению экологического спектра, которые проявляются в условиях резко сниженной конкуренции. Поэтому, вышеназванные авторы предостерегают: далеко не во всех случаях восстановление условий прошлого, основанное на рассмотрении только экологии современных представителей родов, обитавших в древних бассейнах, будет обоснованным.
Несмотря на указанные аспекты, мы находим все-таки возможным затронуть в настоящей статье вопросы экологии некоторых групп брюхоногих моллюсков, являющихся типичными представителями сарматских малакофаунистических сообществ, вполне сознавая при этом, что высказанные нами соображения об экологических особенностях тех или иных форм имеют лишь предположительный характер.
Список литературы
1. Татишвили К.Г., Багдасарян К.Г., Казахашвили Ж.Р. Справочник по экологии морских брюхоногих. - М.: Наука, 1968. - 170 с.
2. Ильина Л.Б. История гастропод Черного моря. - М.: Наука, 1966. - 230 с.
3. Коробков И.А. Введение в изучение ископаемых моллюсков. Пластинчатожаберные и брюхоногие. - Л., 1950. - 284 с.
4. Коробков И.А. Моллюски среднего миоцена Мармарошской впадины Закарпатья // Тр. ВНИГРИ. - Л.-М., 1951. - Вып. 29.
5. Коробков И.А. Справочник и методическое руководство по третичным моллюскам. Брюхоногие. - Л.: Гостоптехиздат, 1955. - 796 с.
6. Зенкевич Л.А. Биология морей СССР. - М.: Изд-во АН СССР, 1963.
7. Зенкевич Л.А. Жизнь животных. - М., 1948. - Т.1.
8. Зенкевич Л.А. Жизнь животных. - М., 1968. - Т.2.
9. Зенкевич Л.А. Моря СССР, их фауна и флора. - М.; Л., 1955.
10. Зенкевич Л.А. Фауна и биологическая продуктивность моря. - М.; Л., 1951.
11. Svagrovsky J. Biostratigrafia a fauna mäkksov vrchneho tortonu vychodneho upätia Slanskych hor // Geologycky ustav Dionyza Stura. - Bratislava, 1960.
12. Кузнецов А.П. Экология донных сообществ Мирового океана // Трофическая структура морской донной фауны. - М.: Наука, 1980.
13. Мусхелишвили Л.В. Моллюсковая фауна сармата Западной Грузии. - Тбилиси: Мецниереба, 1980. - 132 с.
14. Невесская Л.А. Позднечетвертичные моллюски Черного моря, их систематика и экология / / Тр. ПИН АН СССР. - 1965. - № 105. - 390 с.
15. Невесская Л.А., Гончарова И.А., Ильина Л.Б. и др. История неогеновых моллюсков Паратетиса // Тр. Палеонтолог. ин-та АН СССР. - М.: Наука, 1986. - Т. 220. - 208 с.
16. Невесская Л.А., Ильина Л.Б., Парамонова Н.П. и др. Эволюционные преобразования моллюсков в бассейнах различного типа // Палеонтол. журн. - 1987. - № 4. - С. 5-15.
17. Невесская Л.А., Попов С.В., Гончарова И.А., Ильина Л.Б., Парамонова Н.П. Ускоренная эволюция моллюсков Восточного Паратетиса в условиях пониженной конкуренции // Эволюция биосферы и биоразнообразия. К 70-летию А.Ю. Розанова. - М.: Т-во научных изданий КМК, 2006.
18. Purchon R.D. The biology of the mollusca. Ed. 2d, Oxford ect., Pergamon Press. - 1977. - 560 p.
19. Цихон - Луканина Е. А. Питание морских переднежаберных моллюсков // Трофология водных животных. - М.: Наука, 1973. - С. 212-225.
20. Жгенти Е.М. Эволюция и стратиграфическое значение некоторых среднемиоценовых брюхоногих Грузии. - Тбилиси: Мецниереба, 1981.
21. Колесников В.П. К систематике сарматских гастропод // ДАН СССР. - 1939. -Т. XXV. - № 8.
22. Abbott R.T. Handbook of medically important molluscs of the Orient and the Western Pacific / / Bull. Mus. Compar. Zool. Harvard College. - 1948. - Vol. 100. - N3.
23. Parker R. Changes in the invertebrate fauna, apparently attributable to salinity changes in the bays of Central Texas // J. Paleontol. - 1955. - Vol. 29. - N 2.
24. Senes J. Pectunculus - Sande und egerer Faunentypus im Tertiär bei Kovacov in Karpatenbecken // Geol. prace. Monogr. seria I. - Bratislava, 1958.
25. Рошка В.Х. О среднемиоценовых реликтовых формах моллюсков в сармате Молдавской ССР // Изв. АН МССР. - Кишинев, 1964. - №7. - С. 61-67.
ECOLOGICAL FEATURES OF THE SARMATIAN GASTROPODS OF MOLDAVIAN TRANSNISTRIA AND THE NEIGHBORING TERRITORIES
I.D. Kanevskaya
Transnistrian State University named by T.G. Shevchenko, 128,25th October St., Tiraspol, 3300, PMR, Moldova
E-mail: [email protected]
It is given the ecological characteristics of the individual chord class Gastropoda taxones, which fossil representatives were found in the Sarma-tian deposits of Moldavian Transnistria and the neighboring territories. It is represented a ecological analysis of modern gastropods, which analogs were common component of Sarmatian mollusks communities.
Keywords: Sarmatian, Gastropoda, ecology, Moldavian Transnistria.
