История изучения двустворчатых, брюхоногих моллюсков и скафопод в Палеонтологическом институте Текст научной статьи по специальности «История и археология»

УДК 564:551.73/.78

ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ДВУСТВОРЧАТЫХ, БРЮХОНОГИХ МОЛЛЮСКОВ И СКАФОПОД В ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКОМ ИНСТИТУТЕ

Л.А. Невесская, С.В. Попов, О.В. Амитров

Палеонтологический институт им. А.А. Борисяка РАН, Москва Поступила в редакцию 20.01.13

Изучение двустворчатых и брюхоногих моллюсков в Палеонтологическом институте началось уже в 1930-х гг. В послевоенное время оно продолжалось в рамках лабораторий низших моллюсков под руководством А.Г. Эберзина и палеоэкологии, руководимой Р.Ф. Геккером, где работал Р. Л. Мерклин. По этой тематике в институте защищено 13 кандидатских и 7 докторских диссертаций. Долгие годы лидером исследований этих групп в институте была Л.А. Невесская. Ныне двустворчатые, брюхоногие моллюски, скафоподы и ростроконхи изучаются в лабораториях моллюсков и древнейших организмов.

Ключевые слова: двустворчатые моллюски, гастроподы, скафоподы, палеоэкология, стратиграфия, эволюция.

Двустворчатые и брюхоногие моллюски относятся к основным группам современного бентоса океанов, морей, озер, рек и других водоемов, а представители гастропод обитают и на суше. Особо широким распространением эти группы пользуются с мезозоя, но и в палеозойских водоемах они уже играли довольно значительную роль.

Представители этих двух классов имеют большое значение для решения как теоретических, так и практических проблем биологии и геологии. В XIX и первой половине XX в. моллюски были основной группой, на которой базировалась стратиграфия осадочных толщ. Успехи изучения микрофауны, а позднее фитопланктона привели к утрате этого лидирующего положения для расчленения и корреляции осадков открытых морских и океанических водоемов, но в прибрежных фациях, в солоноватоводных бассейнах и для целей региональной стратиграфии их значение по-прежнему велико. Поэтому вполне закономерно, что уже среди первых работ, выполненных в стенах Палеонтологического института, были работы по этим груп-пам.Основной текст настоящей статьи был написан Л.А. Невесской в 1990 г. к 60-летию института, а затем дополнен и исправлен ею в 2000 г., однако так и остался неопубликованным. Позднее дополнен С.В. Поповым и О.А. Амитровым при участии сотрудников лаборатории моллюсков.

Малакологи Палеонтологического института

Интерес к моллюскам у сотрудников ПИНа проявлялся и до создания Палеонтологического института. Например, будущий основатель института Алексей Алексеевич Борисяк был крупным специалистом по двустворчатым моллюскам, автором многих работ по юрским и другим двустворкам, но последняя из этих работ вышла в 1917 г. Одни из самых ранних актуопа-леонтологических исследований были проведены так-

же на двустворках: Роман Федорович Геккер исследовал явления обрастания некоторых ныне живущих двуство-рок и использовал полученные данные при выяснении образа жизни вымерших форм.

Федотов Дмитрий Михайлович (1888—1972) был сотрудником института с 1930 по 1935 г., еще в питерский период его истории, а затем с 1938 по 1941 г., когда в основном работал в Институте морфологии животных. В те годы им были опубликованы монографии «Каменноугольные пластинчатожаберные моллюски Донецкого бассейна» (1932) и «Пластинчатожаберные моллюски угленосных отложений Кузнецкого бассейна» (1937). Позже участвовал в создании «Основ палеонтологии», как соавтор в томе «Иглокожие...».

Лихарев Борис Константинович (1887—1973) являлся сотрудником ПИНа в довоенные годы (1937—1941), хотя в основном работал во ВСЕГЕИ. В эти годы был редактором и составителем атласа пермской фауны (Атлас, 1939). Доктор геол.-минерал. наук с 1935 г., основные работы, в том числе 12 монографий, посвящены двустворчатым, брюхоногим и лопатоногим моллюскам, брахиоподам, губкам и др., а также стратиграфии верхнего палеозоя.

Слодкевич Всеволод Сергеевич (1904—1964), специалист по двустворчатым моллюскам, пришел в институт в том же 1937 г. Пребывание его в коллективе было непродолжительным (до 1940 г.), но именно на этот период приходятся его интенсивные исследования третичных двустворчатых моллюсков Дальнего Востока. Монументальный труд В.С. Слодкевича «Третичные пелециподы Дальнего Востока» (1938), опубликованный в двух томах «Палеонтологии СССР», сыграл громадную роль в познании малакофауны Тихоокеанской области в кайнозое и до сих пор служит основным руководством по двустворкам палеогена и неогена Дальнего Востока.

впервые выделены автором. На основании огромного фактического материала были построены схемы филогенетических отношений родов внутри каждого семейства, выявлены история развития этого семейства в плиоценовых морях Восточного Паратетиса и некоторые особенности экологии его отдельных представителей. Большое внимание уделено значению миграций (прохорезов) кардиид из смежных водоемов Паратетиса для формирования фаун отдельных бассейнов.

Колесников Владимир Прокофьевич (1902—1948) работал в институте с 1938 по 1939 г. и занимался в это время сарматскими (верхний миоцен) и современными каспийскими гастроподами. Основные его работы посвящены сарматским, акчагыльским и ап-шеронским моллюскам, стратиграфии миоцена и плиоцена (Колесников, 1935, 1940, 1950).

Анатолий Георгиевич Эберзин (1904—1970)

Эберзин Анатолий Георгиевич (1904—1970) пришел в Палеонтологический институт в 1937 г. С его именем в нашем институте связан длительный период исследований группы специалистов по двустворчатым и брюхоногим моллюскам. Двустворками Анатолий Георгиевич начал заниматься еще до прихода в ПИН — в конце 1920-х гг., будучи сотрудником Ленинградского нефтяного геолого-разведочного института, а затем Геологического института АН СССР. В Палеонтологическом институте он работал сначала в должности старшего научного сотрудника, а с 1950 по 1969 г. — заведующего лабораторией. Работы А.Г. Эберзина были посвящены плиоценовым солоноватоводным двустворчатым моллюскам юга СССР, в основном представителям семейства Cardiidae. Главным трудом, снискавшим ему славу крупнейшего специалиста по позднемио-цен-плиоценовым моллюскам в нашей стране и за рубежом, явилось капитальное исследование «Солоноватые кардииды плиоцена СССР» (1947, 1951, 1959, 1962, 1967). Первая его часть — «Род Limnocardium Stoliczka в плиоцене Понто-Каспийского бассейна» — была защищена в качестве докторской диссертации. В этой пятитомной монографии А.Г. Эберзин детально разработал систему солоноватоводных кардиид Черноморской области и прилегающих районов, подразделив их на пять подсемейств — Limnocardiinae, Didacninae, Paradacninae Adacninae и Pseudocarditinae (из них три подсемейства были выделены впервые). Система была принята и в международном справочном издании "Treatise of Invertebrate Paleontology". Из описанных Эберзиным таксонов 20 родов, 15 подро-дов и 207 видов, 5 родов, 10 подродов и 78 видов были

Роман Львович Мерклин (1909—1971)

Мерклин Роман Львович (1909—1971) был принят в институт в 1938 г. и стал в дальнейшем одним из ведущих специалистов по двустворчатым моллюскам, работал в институте до своей смерти. Роман Львович изучал комплексы фауны бассейнов по возможности на всем их протяжении и за все время их существования. Послойное исследование состава ассоциаций двустворок и особенностей их захоронения при использовании данных по экологии близких современных форм давало возможность делать выводы об условиях осадконакопления и жизни организмов в морях прошлого. Замечательным примером такой работы служит монография «Пластинчатожаберные спириалисовых глин, их среда и жизнь» (Мерклин, 1950), защищенная в 1948 г. в качестве кандидатской диссертации. Подробнее о работах Мерклина будет сказано ниже.

Лидия Александровна Невесская (1923—2009)

Невесская Лидия Александровна (1923—2009) в 1946 г. с отличием закончила МГРИ, поступила в аспирантуру в Палеонтологический институт АН СССР к А.Г. Эберзину и защитила в 1950 г. кандидатскую диссертацию. Став сотрудником ПИНа, Лидия Александровна приняла участие в полевых работах, связанных с прокладкой Туркменского оросительного канала. По собранным материалам были написаны две монографии: «Определитель двустворчатых моллюсков миоцена Туркмении и Западного Казахстана» (1955, в соавторстве с Р.Л. Мерклиным) и «Четвертичные морские моллюски Туркмении» (1958). Одновременно Лидия Александровна включилась в большую коллективную работу по созданию «Основ палеонтологии» (том «Моллюски — панцирные, двустворчатые, лопатоногие», 1960), где ею были написаны четыре больших раздела и составлены описания 31 семейства.

С середины 1950-х гг. в лабораторию моллюсков из Института океанологии начали поступать образцы из донных колонок Черного моря. Обработкой этого уникального материала занимались Л.А. Невесская — двустворками и Любовь Борисовна Ильина — гастро-подами. Результаты обработки двустворок вылились в две монографии — «Определитель двустворчатых моллюсков морских четвертичных отложений Черноморского бассейна» (1963) и «Позднечетвертичные двустворчатые моллюски Черного моря, их систематика и экология» (1965). Последняя была защищена ею в 1964 г. как диссертация на степень доктора биологических наук. После этой работы по моллюскам Черного моря, определившей методический подход к реконструкциям обстановок в полузамкнутых бассейнах,

началось изучение позднемиоценовых, а затем и плиоценовых моллюсков юга бывшего СССР. С А.Г. Эберзи-ным и зоологами Я.И. Старобогатовым и О.А. Скар-лато она готовит фундаментальную работу по системе двустворок, сочетающей анатомический и конхоло-гический подходы (Невесская и др., 1971).

В 1969 г., после смерти А.Г. Эберзина, Лидия Александровна стала заведующей лабораторией низших моллюсков, которая позже была объединена с лабораторией палеоэкологии и переименована в лабораторию палеоэкологии морских фаун. С 1969 по 1974 г. Л.А. Невесская была заместителем директора, а в 1975— 1977 гг. — и.о. заместителя директора института по научной работе.

Позже под ее руководством выходят коллективные обобщающие работы по моллюскам Паратетиса: «История неогеновых моллюсков Паратетиса» (1986), «Определитель миоценовых двустворчатых моллюсков Юго-Западной Евразии» (Невесская и др., 1993), «Определитель плиоценовых двустворчатых моллюсков Юго-Западной Евразии» (Невесская и др., 1997), а немного позже — «История лимнокардиин» (Nevesskaja et al., 2001). В 1998—1999 гг. вышла из печати ее двухтомная монография «Этапы развития бентоса фанерозойских морей» (Невесская, 1998—1999). После этого она обратилась к эволюционной истории двустворок с их появления в палеозое и подготовила работу «Morphogenesis and eco-genesis of bivalves in the Phanerozoic» (Nevesskaja, 2003). Эволюции моллюсков в замыкавшихся морских и со-лоноватоводных бассейнах посвящена и последняя статья Лидии Александровны с соавторами — «Эволюционные преобразования малакофауны в неогеновых бассейнах Паратетиса как пример развития экосистем островного типа» (Невесская и др., 2009). Параллельно Лидия Александровна подготовила работу по истории рода Didacna (Nevesskaja, 2007).

В последнее десятилетие своей жизни она приступила к созданию справочника «Двустворчатые моллюски России и сопредельных стран в фанерозое», охватывающего более 1500 родов, и успела подготовить основную часть этой огромной работы (Невес-ская и др., 2013).

Астафьева Кира Александровна (1929—2000) была в аспирантуре института в 1952—1955 гг. Ее работа была посвящена систематике, вопросам происхождения и развития кардиид апшеронского водоема (эоплейстоцен) — «Апшеронские кардииды Туркмении», защищена в качестве кандидатской диссертации, а основные результаты изложены в статье (Астафьева, 1960). Позднее работала в Музее землеведения МГУ, где изучала двустворчатых моллюсков карбона и перми, подготовила более 100 публикаций, в том числе три монографии.

Табоякова Валентина Яковлевна, будучи аспиранткой ПИНа (1954—1958), монографически обработала вивипарид плиоцена и защитила на эту тему кандидатскую диссертацию в Саратовском университете (1962) и позже опубликовала ее в трудах Палеонтологического института (Табоякова, 1964).

Рошка Владимир Харлампиевич, аспирант А.Г. Эбер-зина (1955—1959), в институте занимался сарматскими гастроподами (Рошка, 1959, 1960). Далее успешно изучал неогеновых моллюсков, стратиграфию, палеогеографию среднего и верхнего миоцена Молдовы, работая в Кишиневе (Рошка, 1987).

Ильина Любовь Борисовна пришла в институт в конце 1955 г. и включилась в обработку массового материала из донных колонок Черного моря. Эта работа по изучению систематического и экологического состава позднечетвертичных черноморских гастропод, аутоэкологии наиболее распространенных видов была защищена в качестве кандидатской диссертации и затем опубликована под названием «История гастропод Черного моря» (Ильина, 1966). Проведенное исследование позволило не только выявить предысторию современных гастропод Черного моря, но и доказать роль представителей этой группы как надежных индикаторов среды.

После защиты Любовь Борисовна занялась исследованием миоценовых гастропод Паратетиса, участвовала в коллективной работе по изучению сарматских и мэотических моллюсков «Закономерности развития моллюсков в опресненных бассейнах неогена Евразии» (Ильина и др., 1976). Ею были изучены характер и пределы изменчивости гастропод мэотиса, были выявлены черты их развития в условиях замкнутых и полузамкнутых бассейнов. Было установлено, что в мэотиче-ском море обитало более 60 видов гастропод, принадлежавших 33 родам 23 семейств, из которых 9 видов и 3 подвида новые. В 1993 г. Л.Б. Ильиной был создан «Определитель морских среднемиоценовых гастропод Юго-Западной Евразии» (Ильина, 1993), включивший в себя описания и изображения моллюсков тархана, чокрака, карагана и конки.

Затем она приняла участие в общей теме по биогеографии. Особое внимание Ильиной было обращено на особенности развития гастропод в опресненных миоценовых бассейнах и на роль гастропод при реконструкции зоогеографии, палеогеографии и связей морей Паратетиса с открытыми водами в среднем и позднем миоцене (Ильина, 1998, 2000а, б). В рамках коллективной темы по палеогеографии и биогеографии Северного Тетиса и Паратетиса в палеогене и неогене Ильина возглавила работу по созданию палеогеографических карт по среднему и позднему миоцену (ЬНИо-logical-paleogeographic..., 2004). Одновременно Ильина продолжала монографическое изучение миоценовых гастропод. Ею был ревизован состав раннечокракских гастропод и сделан оригинальный вывод об их происхождении, связанном с Индо-Пацификой (Ильина, 2004), затем была предпринята попытка построения естественной системы некоторых миоценовых риссоид на основе их филогении (Ильина, 2006).

Парамонова (Сидорова) Нина Петровна поступила в аспирантуру института в 1956 г. Монографически изучила представителей наиболее важных семейств сарматских (поздний миоцен) двустворчатых моллю-

сков Сагёпёае и МасМёае и защитила кандидатскую диссертацию на тему «Сарматские мактры Мангышлака и Устюрта, их систематическое положение, филогения и стратиграфическое значение». В этой работе и в ряде опубликованных статей (Сидорова, 1960а, б, 1961; Парамонова, 1971, 1977; Ильина и др., 1976) Н.П. Парамонова, продолжая исследования Н.И. Ан-друсова и В.П. Колесникова, на обработанном биометрически огромном фактическом материале выявила характер и пределы изменчивости сарматских моллюсков и пути их формо- и видообразования.

Впоследствии Н.П. Парамонова (1977, 1994) параллельно с сарматскими формами исследовала акча-гыльских представителей тех же семейств и провела их сравнительный анализ, установив сходство истории развития малакофаун разновременных полуморских бассейнов, отличительными чертами которых были широкая внутривидовая изменчивость, более высокие темпы формо- и видообразования, чем в нормально-морских бассейнах, распространение явлений направленной изменчивости и направленной эволюции, приводивших к развитию значительного числа гомео-морфных видов и родов. Выполненная Ниной Петровной работа «История сарматских и акчагыльских моллюсков» была защищена в качестве диссертации на соискание ученой степени доктора геолого-минералогических наук в 1989 г. и опубликована под тем же названием (Парамонова, 1994).

В дальнейшем Парамонова приняла участие в составлении определителей миоценовых и плиоценовых двустворчатых моллюсков Юго-Западной Евразии и в коллективной работе по истории и системе лимно-кардиид (Невесская и др., 1993, 1997; Меуе88ка)а е1 а1., 2001), а также включилась в выполнение работ по коллективной теме, посвященной палеогеографии и биогеографии Северного Тетиса и Паратетиса в палеогене и неогене, и составила палеогеографические карты для среднего сармата и акчагыла (ПШо^юа1-ра-1eogeographic..., 2004), реконструировала зоогеографи-ческие особенности сарматских (Парамонова, 1995) и акчагыльских двустворчатых моллюсков.

Собецкий Всеволод Алексеевич (1928—1988) окончил в нашем институте аспирантуру в 1959 г. и защитил диссертацию на степень кандидата биологических наук. После этого продолжительное время работал в Тираспольском педагогическом институте. В 1971 г. он вновь был зачислен в лабораторию палеоэкологии. Вел исследования, посвященные меловым двуствор-кам, им были написаны монографии, посвященные моллюскам, донным сообществам и палеобиогеографии позднемеловых морей юго-запада СССР. Первая часть этой монографии — «Двустворчатые моллюски позднемеловых морей юго-запада СССР» (Собецкий, 1977) — содержит описание более 160 видов двуство-рок из верхнемеловых отложений Подолии, Крыма и Молдавии с данными об условиях их захоронения.

Вторая часть монографии, «Донные сообщества и биогеография позднемеловых платформенных морей

юго-запада СССР» (Собецкий, 1978), посвящена та-фономическому анализу и классификации местонахождений морских позднемеловых беспозвоночных юго-запада СССР и общим вопросам тафономии, па-леобиономии и палеобиогеографии. После опубликования работа была защищена на степень доктора биологических наук.

Такого же типа монографии — «Атлас бесозвоноч-ных. » и «Биономия позднемеловых морей востока Прикаспийской впадины», в которых кроме двустворчатых моллюсков были учтены и другие бентосные организмы (кроме фораминифер), была составлена В.А. Собецким и другими авторами и посвящена характеристике бентоса позднемеловых морей Прикаспийской впадины и реконструкции условий его существования (Собецкий и др., 1982, 1985).

В.А. Собецкий был создателем и руководителем группы палеобиохимиков (Н.В. Ожигова, работала в институте в 1981—1991 гг., А.Ф. Семашко (1981—1992), В.И. Воронков (1985—1992), И.В. Почтарева (1985— 1995)), изучавших состав скелетного вещества моллюсков и других организмов и выпустивших сводку «Физические и химические методы исследований в палеонтологии».

Амитров Олег Владимирович пришел в институт в 1959 г. После первых работ по неогеновым и четвертичным (Мерклин и др., 1962) гастроподам стал заниматься преимущественно гастроподами палеогена (Амитров, 1966, 1971, 1978). В 1968 г. он защитил кандидатскую диссертацию на тему «Турриды позднего эоцена — раннего миоцена юга СССР», опубликованную позднее в виде монографии под тем же названием (Амитров, 1973). Кроме анализа морфологии и систематики туррид и описания 72 видов из 16 родов восьми подсемейств в работе есть глава «Особенности распространения гастропод в некоторых третичных морях юга СССР и роль туррид в комплексах га-стропод». В те же годы была написана статья (1971) об олигоценовых комплексах гастропод Мангышлака и Юго-Западного Устюрта с описаниями новых видов и подвидов.

Работы Амитрова по палеогеновым гастроподам делятся на две группы. К первой относятся те, что содержат описания видов отдельных семейств с ревизией их морфологии и родовой принадлежности (Амитров, 1966, 1978, 1994а; Амитров, Жегалло, 2007). В статьях, написанных совместно с Е.А. Жегалло, изложены результаты изучения протоконхов мелких гастропод на сканирующем электронном микроскопе.

Работы второй группы содержат анализ комплексов гастропод — от конкретных районов и отложений (Амитров, 1994б, 1996, 2005) до всего палеогена запада Евразии и мира в целом. Сюда относится и докторская диссертация «История гастропод палеогеновых морей запада Евразии», защищенная в 1987 г. и опубликованная в виде монографии (Амитров, 1993). Проведя сравнительный анализ всех известных комплексов морских палеогеновых гастропод юга СССР и зару-

бежной Европы, автор проследил их различия во времени и в пространстве и показал, что эти различия связаны в первую очередь с температурными условиями в бассейнах; по гастроподам было подтверждено выделение Средиземноморской и Северо-Европей-ской зоогеографических областей.

Работы того же плана велись и в дальнейшем в рамках больших коллективных тем. О некоторых из них (например, о развитии органического мира на рубеже кайнозоя и мезозоя) будет сказано ниже. Здесь напомним о работах по границе эоцена и олигоцена. Смена состава на этой границе (связанная с понижением температур) у гастропод, по-видимому, была более резкой и четкой, чем у многих других групп, но это касалось главным образом относительно холодных морей и меньше проявилось в Тетисе (Амитров, 1994б,1996,1999).

В некоторых из указанных статей и в монографии (Амитров, 1993) большое внимание уделяется методике анализа. Например, проводится ранжирование таксонов (преимущественно семейств) по степени их холодоустойчивости и параллельно деление комплексов и бассейнов, в которых они обитали, на северный, промежуточный и южный типы. В ряде публикаций анализируется полнота наших данных, которая, естественно, влияет на достоверность выводов. Показано, что степень полноты ориктоценоза относительно та-нато- и тафоценоза сильно зависит от сохранности материала, а степень полноты списка определенных таксонов — также и от того, насколько сильно различаются комплексы в разных местонахождениях. Такой анализ позволяет прогнозировать, будут ли существенно расширяться списки при дополнительных сборах.

Говберг Лидия Ивановна была аспиранткой Л.А. Не-весской (1964—1968). Ею обработана фауна двустворчатых и брюхоногих моллюсков из голоценовых отложений Белого моря, показано, как шло становление современных моллюсковых сообществ этого бассейна. Ее работа «Голоценовые моллюски Белого моря» была защищена в качестве кандидатской диссертации в 1973 г. в Институте океанологии АН СССР, а основные результаты опубликованы (Говберг, 1974).

Гончарова Ирина Александровна пришла в институт в 1965 г. и занялась анализом имевшегося в Палеонтологическом институте материала по скафоподам олигоцена и миоцена (Мерклин, Гончарова, 1967), позже — ревизией и выяснением происхождения видов семейства ржегакиид (Гончарова, 1981), пектинид, венерид (Гончарова, 1986а, б), а затем всем комплексом двустворок тарханского и чокракского бассейнов. Она автор монографии «Двустворчатые моллюски тар-ханского и чокракского бассейнов» (Гончарова, 1989), защищенной в качестве кандидатской диссертации. В этой работе на основании ревизии более 100 видов и подвидов двустворок подробно прослежена история малакофаун, характер и развитие бассейнов, в которых обитали моллюски. Особое внимание уделено биогеографическим связям изученных водоемов с со-

седними морскими бассейнами. Гончарова участвовала в составлении определителя миоценовых двустворчатых моллюсков Юго-Западной Евразии (Невесская и др., 1993), а затем начала активную работу в рамках коллективной темы по палеогеографии и биогеографии Северного Тетиса и Паратетиса в палеогене и неогене, возглавив коллектив по созданию палеогеографических карт начала среднего миоцена (Ьй^-1ogica1-pa1eogeographic..., 2004) и анализируя комплексы двустворчатых моллюсков конца раннего — начала среднего миоцена (Гончарова, Ильина, 1997; Гончарова и др., 2001, 2002). Одновременно Гончарова продолжала монографическое изучение двустворчатых моллюсков олигоцена и миоцена (Попов и др., 1993а; Studencka е1 а1., 1998), а также обратилась к изучению миоценовых рифов и биогермов Восточного Парате-тиса, состава каркасостроителей и биоценозов, их населяющих. Оказалось, что этапы биогермообразования чередуются в Восточном Паратетисе с образованием строматолитов и имеют как сходства, так и отличия с аналогичными структурами в бассейнах Западной Европы и Средиземноморья (Гончарова, Ростовцева, 2011).

Пламадялэ Георгий Семенович, аспирант ПИНа (1967—1970), защитил диссертацию на степень кандидата биологических наук по теме «Сарматские Сей-thiacea Молдавии». Затем работал в Бельцком педагогическом институте, где продолжал изучать гастропод неогена и мела. Участвовал в создании «Атласа беспозвоночных позднемеловых морей Каспийской впадины» (Собецкий и др., 1985).

Попов Сергей Валентинович начал свою работу в институте в 1967 г. с монографического исследования одной из групп кайнозойских моллюсков. Его монография «Микроструктура раковины и систематика кардиид», защищенная как кандидатская диссертация, а позже опубликованная (Попов, 1977), посвящена системе морских кардиид, для построения которой были использованы не только традиционные методы морфологического изучения, но и анализ микроструктуры раковин. В работе особое внимание обращено на значение микроструктуры для системы кардиид. Обосновано деление морских кардиид на четыре подсемейства и сделаны выводы о возможных филогенетических связях внутри семейства.

В дальнейшем С.В. Попов, не оставляя основной работы по двустворкам юга бывшего СССР и прилежащих регионов (Попов, 1983б; Попов и др., 1993а, б; Невесская и др., 1993; Studencka е1 а1., 1998), начал заниматься современными и ископаемыми кардитидами из Дальневосточного региона и опубликовал монографию «Позднекайнозойские и современные двустворчатые моллюски семейства Са^Шае СССР» (1983), в которой приведены описания 12 родов и 67 видов (2 рода и 10 видов новые), описаны онтогенетическое развитие и микроструктура раковины, выявлено па-леоклиматическое и стратиграфическое значение тихоокеанских кардитид.

Были продолжены и микроструктурные исследования, которые охватили многие семейства двустворок (Попов, 1992; Popov, 1986) и показали значение характера микроструктуры для филогении и систематики таксонов семейственного, подсемейственного и родового рангов.

Одновременно С.В. Попов уделил специальное внимание двустворчатым моллюскам позднего эоцена — раннего миоцена Восточного Паратетиса и составил сводную работу «Стратиграфия и двустворчатые моллюски верхнего эоцена — нижнего миоцена Восточного Паратетиса», представленную в качестве диссертации на соискание ученой степени доктора геолого-минералогических наук, позднее опубликованную (Попов и др., 1993б). На основании изучения состава сообществ двустворок были восстановлены этапы развития бассейнов юга СССР и Западной Евразии в течение позднего эоцена — раннего миоцена.

Продолжением этих исследований стала работа над темой «Биогеография и палеогеография Северного Те-тиса и Паратетиса в палеогене и неогене», которую он возглавил. Наряду с конкретными данными по зоогеографии двустворчатых моллюсков (1994, 1995) Попов с соавторами рассмотрел общие вопросы биогеографии и биогеографического районирования морей, а также восстановления широтно-климатической зональности (Popov et al., 2001, 2002, 2004, 2005). По этой теме опубликована также монография «Палеогеография и биогеография бассейнов Паратетиса. Ч. 1» (Попов и др., 2009). Неогеновой биогеографии посвящена коллективная статья «Биогеография Восточного Пара-тетиса в неогене по моллюскам» (Попов и др., 2005).

Палеогеографическая часть исследований имела результатом участие в нескольких международных программах и создание Атласа карт Паратетиса. Подробнее об этих коллективных работах будет говориться ниже.

Калабушкин Борис Алексеевич, окончивший кафедру палеонтологии МГУ и увлекшийся вопросами генетики, был научным сотрудником института в 1971— 1972 гг. Он исследовал структуру популяций современных и ископаемых гастропод Littorina squalida (о. Сахалин). Калабушкин защитил кандидатскую диссертацию в Институте общей генетики АН СССР в 1980 г.

Чепалыга Андрей Леонидович работал в ПИНе с 1971 по 1976 г. Сфера интересов — пресноводные неогеновые и четвертичные двустворчатые моллюски, стратиграфия, палеогеография и климат позднего кайнозоя. В годы пребывания в институте начал работу над докторской диссертацией по теме «Палеогеография и палеоэкология бассейнов Понто-Каспия в плиоплей-стоцене», которую защитил в 1980 г. в Институте географии АН, где работает и ныне.

Жегалло Елена Александровна работает в ПИНе с 1971 г. и изучает моллюсков, бактерии, фосфориты, стратиграфию и палеогеографию нижнего кембрия. Эти исследования начались в 1974 г. под руковод-

ством А.Ю. Розанова. Основными районами работ стали Сибирская платформа и Монголия, причем наибольший интерес Жегалло уделяла биостратиграфическому аспекту изучения древних моллюсков. Жегалло является соавтором трех коллективных монографий, где ей принадлежит описание моллюсков (Ярусное расчленение., 1983). В 1996 г. защитила диссертацию на степень кандидата геолого-минералогических наук «Моллюски нижнего кембрия Западной Монголии», описание которых вошло в монографию «Фауна и биостратиграфия нижнего кембрия Монголии».

Бабак Елена Владимировна работала в институте с 1976 по 1987 г., до 1979 г. была аспиранткой, в 1980 г. защитила диссертацию на степень кандидата биологических наук по теме «Систематика и история развития плиоценовых и четвертичных дрейссенид», которую затем опубликовала (Бабак, 1983). Позже продолжала заниматься двустворчатыми моллюсками неогена и четвертичными, работая в президиуме РАН.

Астафьева Марина Михайловна с 1983 по 1986 г. была аспиранткой ПИНа, занималась пермскими двустворчатыми моллюсками, защитила кандидатскую диссертацию на тему «Пермские иноцерамоподобные двустворчатые моллюски», в которой разработала систему и выявила филогенетические связи представителей этой группы двустворчатых моллюсков. М.М. Астафьевой написан ряд статей (1988а, б, 1991, 1995) и опубликована монография по теме диссертации (Астафьева, 1993). В них Астафьева рассмотрела историю развития пермских двустворок Бореальной области, обсуждала причины биполярного распространения ряда таксонов пермских двустворчатых моллюсков.

Теперь занимается бактериально-палеонтологическим изучением древнейших (архейско-протерозой-ских) пород в лаборатории древнейших организмов.

Данукалова Гюзель Анваровна в институте (1985— 1990) занималась позднеплиоценовыми двустворка-ми, будучи аспиранткой Л.А. Невесской, и защитила в 1990 г. диссертацию на тему «Двустворчатые моллюски и стратиграфия акчагыла». Эта работа под тем же названием была опубликована (1996). Ныне работает в Институте геологии Уфимского научного центра РАН, продолжает заниматься четвертичными и неогеновыми моллюсками, стратиграфией неогеновых и четвертичных отложений Башкирского Предуралья.

Бяков Александр Сергеевич, аспирант ПИНа в 1986— 1991 гг. Работал в Северо-Восточном производственном геологическом объединении (Магадан), в Ростовском университете (1992—1999). Ныне — в Северо-Восточном комплексном научно-исследовательском институте им. Н.А. Шило ДВО РАН (Магадан). Занимается двустворчатыми моллюсками, стратиграфией и палеогеографией карбона и перми Северо-Востока Азии и юры Северного Кавказа. В 1991 г. защитил в институте диссертацию на степень кандидата геолого-минералогических наук «Стратиграфия и двустворчатые моллюски пермских отложений бассейна р. Колымы», а в 2008 г. — докторскую по теме «Пермские двустворчатые моллюски Северо-Востока Азии».

Сладковская Марина Германовна работает в институте с 1987 г., закончила аспирантуру (1987—1989) и подготовила работу по позднемиоценовым (сарматским) гастроподам, но не защитила ее. Ушла из института в 1995 г. Вновь стала работать в лаборатории моллюсков с конца 2009 г. Занимается гастроподами сармата (Сладковская, 2012).

Мазаев Алексей Вячеславович был зачислен в аспирантуру в 1994 г., после ее окончания продолжил свои исследования по палеозойским гастроподам и в 2004 г. защитил кандидатскую диссертацию, посвященную каменноугольным гастроподам Русской плиты. Ранее они оставались почти не изученными из-за сохранности материала, представлявшего отпечатки раковин в карбонатных породах. Мазаев впервые применил метод изготовления пластиковых слепков и получил богатейший материал. По системе и экологии каменноугольных и пермских гастропод и ростроконхов им подготовлены к печати ряд статей и монография. Монография (Mazaev, 2011) посвящена системе и истории развития мурчисоний — одного из крупнейших таксонов палеозойских гастропод. Рассмотрен их систематический состав и стратиграфическое распределение представителей подотрядов Murchisoniina и Sinuspirina в отложениях московского, касимовского и гжельского ярусов центральной части Русской плиты. Предложены новый сценарий развития мурчисо-ниевых гастропод и новая система подотряда Murchisoniina Cox et Knight, 1960, в составе которого установлено пять семейств, из них три новых.

Опубликованная в «Палеонтологическом журнале» статья Мазаева (2012) о ростроконховых моллюсках расширяет наши представления о морфологических особенностях этого класса. В статье показаны различия в стадиях метаморфоза и способов закладки мантийного поля на уровне отрядов и возможность происхождении конокардиоидных от гельционеллоидных моллюсков. Морфологические особенности Anetshella имеют важное значение для понимания биологии и анатомии конокардиоидных моллюсков, свидетельствуют о филогенетической близости данной группы к моноплакофорам.

Пархаев Павел Юрьевич пришел в институт в 1996 г., в лабораторию А.Ю. Розанова, и занялся древнейшими гастроподами, вопросами их происхождения и раннего становления. Им выделен новый класс раннекемб-рийских двустворчатых организмов (Пархаев, 1998). В 2000 г. им защищена диссертация на степень кандидата биологических наук «Моллюски нижнего кембрия Южной Австралии». Ныне продолжает заниматься кембрийскими моллюсками Сибири, их морфологией, эволюцией, систематикой типа Mollusca; стратиграфией и палеогеографией кембрия. В 2012 г. получил ученую степень доктора биологических наук за диссертацию «Кембрийская радиация моллюсков: становление морфологического и таксономического разнообразия». Участник и организатор палеонтологических экспедиций на территории России (Восточная Си-

бирь, Северный Кавказ) и за рубежом (Антарктида, Китай, США). Автор около 70 научных публикаций, в том числе семи монографий (Пархаев, 1998, 2000, 2001 и др.).

Гужов Александр Валерьевич в 1998 г. стал аспирантом ПИНа, занявшимся изучением юрских гастропод. В 2002 г. им была защищена кандидатская диссертация, по материалам которой написана монография «Юрские гастроподы центра Европейской России» (Ои2^у, 2004), в которой рассматривается система отрядов СейШи&гте8, Buccinformes, Epitoniiformes, широко распространенных на Русской платформе в юрское время, обсуждается их фациальная приуроченность и стратиграфическое значение. Ныне продолжает заниматься мезозойскими гастроподами и скафопо-дами (Гужов, 2006, 2007; 2006, 2007), собирая

уникальный материал в ежегодных экспедициях, используя разработанные им методы промывок.

В настоящее время работает над коллективной монографией «Бентос оксфорда и кимериджа ВосточноЕвропейской платформы», для которой Гужовым проведено изучение средне-верхнюрских гастропод Европейской России.

За эти годы сотрудниками и аспирантами института было защищено 12 диссертаций на степень кандидата наук по двустворкам (Р.Л. Мерклиным, Л.А. Невесской, К.А Астафьевой-Урбайтис, Н.П. Парамоновой, В.А. Со-бецким, С.В. Поповым, Е.В. Бабак, И.А. Гончаровой, М.М. Астафьевой, А.С. Бяковым, Г.А. Данукаловой, Е.А. Жегалло) и 7 по гастроподам (Л.Б. Ильиной, О.В. Амитровым, Г.С. Пламадялэ, В.Я. Табояковой,

A.В. Мазаевым, А.В. Гужовым, П.Ю. Пархаевым). Семь сотрудников института защитили диссертации на степень доктора наук (А.Г. Эберзин, Л.А. Невесская,

B.А. Собецкий, О.В. Амитров, С.В. Попов, Н.П. Парамонова, П.Ю. Пархаев).

Основные направления исследований

Еще в довоенные годы наметились два основных направления в исследованиях, проводимых в то время на двустворчатых моллюсках, — морфологическое описание моллюсков для целей изучения их систематики и использования в биостратиграфии и изучение состава их комплексов и образа жизни для восстановления условий среды обитания, биогеографии и палеогеографии.

Морфология и систематика. Работы А.Г. Эберзина и В.С. Слодкевича имели задачей изучение очень важных в стратиграфическом отношении кайнозойских моллюсков, в результате чего уже в это время были созданы сводные работы по этой группе. Систематикой как двустворчатых моллюсков, так и гастро-под много занимался В.П. Колесников, двустворчатых и лопатоногих — Р.Л. Мерклин.

Широкое развитие систематико-морфологических работ по двустворчатым моллюскам дало возможность коллективу малакологов института принять самое ак-

тивное участие в составлении тома «Моллюски — панцирные, двустворчатые, лопатоногие» издания «Основы палеонтологии» (1960). Редактором тома был А.Г. Эберзин. Все главы общей части для раздела «Двустворчатые моллюски», а также большая часть систематического раздела были написаны А.Г. Эберзиным, Р.Л. Мерклиным и Л.А. Невесской. Эти исследователи и после выхода в свет «Основ палеонтологии» продолжали заниматься проблемами общей систематики двустворчатых моллюсков. Р.Л. Мерклин (1965), стремясь придать крупным таксонам характер подлинных филетических ветвей, предложил выделить из подкласса Heteroconchia группы «зарывающихся» десмо-донт (Eudesmodontida) и (Asthenodontida) и «сидячих» (Pachiodontida).

Позднее Л.А. Невесской и А.Г. Эберзиным совместно с сотрудниками Зоологического института АН СССР О.А. Скарлато и Я.И. Старобогатовым была разработана система класса двустворчатых моллюсков, основанная на данных комплексного исследования всех важнейших особенностей морфологии и, в частности, жаберного аппарата, пищеварительной системы и замка, с учетом филогенетического развития отдельных групп. В результате совместных палеонтологических и зоологических исследований было предложено в пределах класса Bivalvia выделить три надотряда, внутри которых различать 14 отрядов (Невесская и др., 1971). Сравнение этой системы с другими было дано в сборнике «Состояние изученности групп органического мира. Двустворчатые моллюски» (Невесская, 1975). В 1970-е гг. Невесской была опубликована работа, посвященная анализу геологической истории класса в целом (Невесская, 1972б), а в последние годы жизни — истории рода Didacna (Neves-skaja, 2007).

Работы по системе и филогении класса брюхоногих моллюсков в целом в институте не проводились, что объясняется огромным разнообразием гастропод и значительно меньшей изученностью как ископаемых, так и современных представителей.

Кроме уже указанных работ систематическому описанию моллюсков были посвящены статьи и монографии сотрудников и аспирантов института. Несколько статей по вопросам систематики меловых пектино-идей было подготовлено В.А. Собецким (1960). Поздне-меловым двустворкам посвящена статья Н.П. Парамоновой (1966). Миоценовым двустворчатым моллюскам были посвящены статьи Н.П. Парамоновой (1971, 1977), И.А. Гончаровой (1981, 1986а, б), многие коллективные работы (Невесская и др., 1993, 1997; Nevesskaja et al., 2001). В Польше опубликована монография «Bivalves from Middle Miocene sandy facies of Paratethys» (Stu-dencka et al., 1998), где проведена ревизия богатейшей фауны двустворок среднего миоцена Паратетиса (около 460 видов).

Что касается брюхоногих моллюсков, то кроме уже упоминавшихся статей и монографий Л.Б. Ильиной, О.В. Амитрова, А.В. Мазаева и А.В. Гужова этой

группе были посвящены работы В.Я. Табояковой, В.Х. Рошки, Г.С. Пламадялэ и М.Г. Сладковской.

Специалистами по двустворкам и гастроподам использовались наряду с традиционными морфологическими методами и новые методики. Так, рядом сотрудников и аспирантов широко применялись методы вариационной статистики (Табоякова, 1964; Невес-ская, 1965; Сидорова, 1960а, б; Парамонова, 1966, 1971; Ильина, 1966). О.В. Амитров (1971) изучал геометрию навивания раковины для выявления коррелятивных признаков. С.В. Попов (1977, 1992; Popov, 1986) привлек данные по микроструктуре раковины для решения систематических и филогенетических вопросов.

В последнее десятилетие коллектив лаборатории под руководством Л.А. Невесской приступил к созданию справочника «Двустворчатые моллюски России и сопредельных стран в фанерозое» (Невесская и др., 2013). Во вводной части этой монографии изложены данные об анатомии и морфологии двустворчатых моллюсков, описывается геологическая история класса, экология основных этолого-трофических групп. Описаны принципы систематики и оригинальная система класса. Основная систематическая часть монографии содержит диагнозы трех надотрядов, 17 отрядов, 102 надсемейств, 273 семейств и более 1500 родов двустворчатых моллюсков, известных из внетропиче-ской зоны Евразии. На 172 фототаблицах приведены изображения — фотографии или рисунки — типовых видов.

Продолжается работа по совершенствованию системы двустворчатых моллюсков для нового международного издания «Treatise on Invertebrate Paleontology», в которой участвуют и сотрудники ПИНа. Общая систематическая часть этой будущей работы опубликована (Carter et al., 2011): И.А. Гончаровой (в соавторстве) написан раздел по системе корбулид, редактировались разделы по пектинидам, венеридам; С.В. Попов участвовал в написании раздела по кардиидам; А.В. Гужо-вым проведена ревизия библиографии по двустворчатым моллюскам — работам, опубликованным на кириллице, для этого справочника.

Палеоэкология. К другому направлению работ, которое начало развиваться также еще в довоенные годы, относятся палеоэкологические исследования кайнозойских двустворок, первоначально проводившиеся Р.Л. Мерклиным под руководством Р.Ф. Геккера. Роман Львович изучал комплексы фауны бассейнов по возможности на всем их протяжении и за все время их существования. Выдающимся примером такой работы служит монография «Пластинчатожаберные спи-риалисовых глин, их среда и жизнь» (Мерклин, 1950), защищенная в 1948 г. в качестве кандидатской диссертации. По прочтении этой книги возникает яркая картина жизни на дне позднетарханского миоценового моря: восстановлены сообщества двустворчатых моллюсков, образ жизни всех живших в этом море видов и общие гидрологические условия, в которых обитали эти моллюски.

Р.Л. Мерклин ввел термин «палеоценоз» для группировки ископаемых организмов, связанной единым комплексом факторов внешней среды (биотопом) и представляющей часть биоценоза, сохранившуюся в ископаемом состоянии. Он показал пути к выявлению палеоценозов: тафономический анализ ориктоцено-за, определение систематического состава захороненных на месте обитания форм, их аутоэкологический анализ (привлекая данные по экологии современных близких форм и проводя морфофункциональный анализ) для выявления типов жизненных форм и, наконец, синэкологический анализ.

Дальнейшее развитие этого направления привело Р.Л. Мерклина (1968) к разработке классификации жизненных форм, объединяющей организмы по общему типу приспособления к среде обитания. Сообщества древних организмов, содержащие сходный набор жизненных форм и характерные для определенных типов биотопов, он предложил называть изо-палеоценозами. Были приведены примеры изопалео-ценозов, состоявших из двустворчатых и брюхоногих моллюсков: изопалеоценозы птероподового ила ран-неолигоценового и среднемиоценового морей, состоявшие из экологических видов-двойников; изопалео-ценозы песчаной сублиторали олигоценовых морей, также содержавшие виды одних и тех же родов и т.д. Другие примеры изопалеоценозов были приведены Л.А. Невесской (1980).

Выявление типа жизненных форм имеет выход и в систематику, так как адаптации к условиям существования и возникновение определенных жизненных форм часто сопровождались явлениями конвергентного и параллельного развития, что приводило к возникновению сходных морфологически, но не родственных форм, ошибочно относившихся к одному таксону. Детальное изучение подобных случаев показывает полифилетичность таких таксонов и необходимость пересмотра их объема (Эберзин, 1947, 1951, 1965; Собецкий, 1977; Парамонова, 1977).

В работах В.А. Собецкого (1977, 1978) также развивались многие положения Р.Ф. Геккера, Р.Л. Меркли-на и др. о путях палеоэкологического анализа. Особое внимание уделялось им тафономической классификации фаунистических комплексов, в которых учитывались все группы организмов, но основные выводы делались на основе материала по двустворчатым моллюскам. Большой вклад внесли исследования В.А. Собецкого в разработку теоретических вопросов палеобиогеографии и палеобиоценологии; в частности, им предложены иерархические классификации палеогеографических и палеобиоценологических единиц (Собецкий, 1978), а также на конкретных примерах было показано распределение донных па-леоценозов и их этолого-трофических группировок в позднемеловых морях юга Русской плиты и Прикаспийской впадины (Собецкий и др., 1985).

Роль двустворчатых и брюхоногих моллюсков как показателей типов бассейнов была рассмотрена на

примере неогеновых и четвертичных бассейнов юга СССР Л.А. Невесской, Л.Б. Ильиной, И.А. Гончаровой. Так, Л.А. Невесская (1971), развивая положения, высказанные Н.И. Андрусовым, выявила набор признаков, характерных для фаун замкнутых и полузамкнутых бассейнов, которые могут служить индикаторами при распознавании древних водоемов миксогалинного типа. Основные выводы Л.А. Невесской подтверждены и на брюхоногих моллюсках (Ильина и др., 1976). Такими признаками являются: 1) преобладание среди морских видов эвригалинных морских семейств (полуморские бассейны); 2) наличие солоноватоводных форм (преобладающих в солоноватоводных бассейнах); 3) небольшое число семейств и родов по отношению к числу семейств и родов в близких по времени существования открытых бассейнах; 4) большая индивидуальная и групповая изменчивость видов; 5) образование эндемичных донных сообществ; 6) большое число специфичных и эндемичных видов и даже родов (замкнутые солоноватоводные и полуморские бассейны); 7) большое число видов по отношению к числу родов вследствие интенсивного видообразования в пределах немногих родов (замкнутые солоно-ватоводные и морские бассейны); 8) специфическое распределение трофических зон, в частности исчезновение зоны детритофагов (замкнутые солоновато-водные и полуморские бассейны); 9) уменьшение абсолютных размеров представителей видов морских более или менее полигалинных родов, а иногда некоторое увеличение размеров наиболее эвригалинных форм (полузамкнутые полуморские бассейны); увеличение размеров представителей специфичных видов по сравнению с видами тех же родов или семейств в морских бассейнах (замкнутые солоноватоводные и полуморские бассейны). Хотя отдельные признаки такого типа фаун указывались некоторыми исследователями и раньше, обобщение этих данных ранее не проводилось, а некоторые признаки (например, специфическое распределение трофических зон) были выявлены впервые.

Были выполнены еще две работы по неогеновым двустворчатым и брюхоногим моллюскам, которые можно отнести к этому же направлению. Первая — совместная монография Л.Б. Ильиной, Л.А. Невесской и Н.П. Парамоновой «Закономерности развития моллюсков в опресненных бассейнах неогена Евразии» (1976), вторая — коллективная монография «История неогеновых моллюсков Паратетиса» (1986). В этих работах на фоне геологической истории неогеновых бассейнов Паратетиса дана общая картина развития двустворчатых и брюхоногих моллюсков, выявлены систематический состав и филогенетические отношения видов и родов в пределах наиболее широко распространенных семейств, а также рассмотрены их экологические характеристики. Во второй работе Л.Б. Ильиной для представителей около 50 родов брюхоногих моллюсков неогеновых морей Восточного Паратетиса дана экологическая характеристика,

базирующаяся на большом новом (по сравнению с экологическим справочником по гастроподам) литературном материале по современным видам, и впервые сделана попытка этолого-трофической классификации ряда семейств гасторопод.

В 2003 г. в англоязычной версии была издана монография Л.А. Невесской «Морфогенез и экогенез двустворчатых моллюсков в фанерозое» (Nevesskaja, 2003). В ней рассмотрены морфология, система и экология двустворчатых моллюсков и историческое развитие этой группы за все время ее существования, прослежены изменения систематического состава и морфогенез двустворок. Разработана классификация этолого-тро-фических группировок и выявлено изменение таксономического состава во времени. Охарактеризованы сообщества двустворчатых моллюсков, господствовавшие в различные периоды геологического времени.

Кроме работ в коллективе сотрудников ПИНа были проведены совместные исследования с сотрудниками других учреждений. Изучались возможности судить о некоторых абиотических факторах, в частности о солености и температуре, по составу отдельных элементов и соотношению изотопов в раковине (Горбаренко и др., 1973). Колебания уровня моря в бассейнах Пара-тетиса в олигоцене—неогене на основе прослеживания фаций, сейсмостратиграфии и изучения палеоврезов речных долин восстанавливались в коллективе с сотрудниками ГИНа, ВСЕГЕИ и Кубанского университета (Попов и др., 2010). История изменений гидрологии и батиметрии в среднем—позднем миоцене изучалась по разным группам бентоса и фитопланктона с сотрудниками ГИНа, ИГН Украины и МГУ (Попов и др., 2012).

Указанные два направления не были оторваны друг от друга. В монографиях А.Г. Эберзина в ряде случаев был проведен морфологический анализ, который давал сведения об экологии отдельных представителей кардиид, тогда как палеоэкологические исследования Р.Л. Мерклина были основаны на тщательном морфологическом изучении отдельных видов, составлявших донные сообщества.

Синтезом этих двух направлений явилось углубленное исследование системы и экологии позднечет-вертичных двустворчатых моллюсков Черного моря, послужившее основой для разработки детальнейшей стратиграфии донных отложений Черного моря. Монография «Позднечетвертичные двустворчатые моллюски Черного моря, их систематика и экология» была основана на массовом материале по позднечет-вертичным двустворкам из сотен колонок, взятых в донных отложениях Черного моря. Описание видов включало данные по онтогенетическому развитию раковины и подробное описание изменчивости различных морфологических признаков, характеризующих раковины различных видов. Были детально изучены изменения состава донных комплексов позднечет-вертичных двустворчатых моллюсков Черного моря во времени и в пространстве и проведено сравнение

с современными фаунистическими комплексами. Разобрано значение биотических и абиотических факторов для распространения отдельных видов. Дана характеристика изменчивости и темпов формо- и видообразования за исследованный период и рассмотрена история формирования современной черноморской фауны двустворчатых моллюсков на фоне геологической истории Черного моря в позднечет-вертичное время.

К палеоэкологическим исследованиям, сочетающимся с морфологическим изучением отдельных групп моллюсков, относятся и работы В.А. Собецкого.

Биостратиграфия. Работы сотрудников института по двустворчатым и брюхоногим моллюскам находили самое широкое применение в геологической практике для решения биостратиграфических вопросов. А.Г. Эберзин благодаря прекрасному знанию не только фауны неогеновых моллюсков, но и стратиграфии был крупнейшим специалистом в области биостратиграфии неогена юга СССР, автором одного из разделов тома «Неоген» издания «Стратиграфия СССР», вышедшего в 1940 г., основным составителем «Унифицированной схемы неогеновых отложений Юга СССР» (утвержденной Межведомственным стратиграфическим комитетом в 1956 г.) и председателем Комиссии по неогеновой системе МСК с 1957 г. до последних дней своей жизни.

Р.Л. Мерклин внес большой вклад в биостратиграфию олигоцена и неогена Юга СССР, а также неогена Дальнего Востока. Очень плодотворным было применение палеоэкологического анализа, с которым Р.Л. Мерклин (1968) подходил к решению запутанных биостратиграфических вопросов. Особенно много ценного было сделано им в области стратиграфии олигоцена — среднего миоцена Юга СССР, так был собран богатый фактический материал для прослеживания соленовского уровня опреснения бассейна в рюпеле.

Малакологи-пиновцы, и в первую очередь Р.Л. Мер-клин и его ученики, всегда придавали большое значение определителям — работам, наиболее доступным широкому кругу геологов и дающим возможность быстрого определения моллюсков и соответственно возраста отложений. За последние 60 лет были выпущены «Определитель двустворчатых моллюсков миоцена Туркмении и Западного Казахстана» (Мерклин, Невесская, 1955), «Атлас-определитель моллюсков четвертичных отложений Чукотского полуострова» (Мерклин и др., 1962), «Определитель двустворчатых моллюсков морских четвертичных отложений Черноморского бассейна» (Невесская, 1963), «Определитель двустворчатых моллюсков олигоцена юга СССР» (Мер-клин, 1974), «Определитель морских плиоцен-плейстоценовых моллюсков Северо-Востока европейской части СССР» (Мерклин и др., 1979) и «Атлас беспозвоночных позднемеловых морей Прикаспийской впадины» (Собецкий и др., 1982), в последнем разделы по двустворчатым и брюхоногим моллюскам написа-

ны соответственно В.А. Собецким и Г.С. Пламадялэ. Работой, новаторской как по форме, так и по широте обобщения материала, стал «Определитель родов двустворчатых моллюсков неогена СССР (на перфокартах)» (Мерклин, Невесская, 1974).

Работы А.Г. Эберзина и Р.Л. Мерклина по стратиграфии были продолжены их учениками. Л.А. Невесской было проведено подразделение позднечетвертичных отложений Черного моря на основании комплексов двустворчатых моллюсков на ряд слоев и горизонтов (1963, 1965). Составленная ею схема стратиграфии по моллюскам была подтверждена данными изучения фораминифер и остракод и сейчас является общепринятой для этого региона.

Было выпущено немало работ с описаниями комплексов моллюсков и выводами по экологии и стратиграфии. Сюда относятся монографии Л.А. Невесской (1958), О.В. Дмитрова (1973), Л.Б. Ильиной и др. (1976),

B.А. Собецкого (1978), Е.В. Бабак (1983), История., 1986, Невесской и др. (1993, 2004), И.А. Гончаровой (1989),

C.В. Попова и др. (1993), а также статьи Р.Л. Мерклина и И.А. Гончаровой (1967), О.В. Амитрова (1971) и др.

С 1970-х гг. группа малакологов, занимающихся неогеновыми двустворчатыми и брюхоногими моллюсками, активно включилась в работу неогеновой комиссии МСК и в исследования по проекту № 25 «Корреляция Тетиса и Паратетиса» Международной программы геологической корреляции (Л.А. Невесская, Н.П. Парамонова были членами проекта). Л.А. Невесская являлась членом МСК, с 1972 по 1983 г. была заместителем председателя неогеновой комиссии МСК, а с 1983 по 1989 г. — председателем этой комиссии. Под ее руководством была разработана унифицированная стратиграфическая схема неогена Юга СССР, принятая на 6-м Конгрессе Комитета по стратиграфии средиземноморского неогена, состоявшегося в 1975 г. в Братиславе, основанная главным образом на моллюсковых комплексах.

В результате проведенной работы была составлена таблица стратиграфического распределения двустворчатых моллюсков в неогеновых отложениях Юга СССР, которая послужила одной из составных частей фаунистической характеристики ярусов неогена СССР. Таблица включает более 750 видов, анализ распределения которых позволил выделить отдельные рубежи, принятые в качестве стратиграфических реперов (Не-весская, 1975).

Разработанная стратиграфическая схема неогена юга СССР и данные об истории и распространении моллюсков в неогеновых морях этого региона вошли в том «Неогеновая система» (1986) издания «Стратиграфия СССР», составленный под редакцией Лидии Александровны.

После распада СССР возникла необходимость создания «Региональной схемы неогена юга России», так как большая часть южных регионов бывшего СССР оказалась за пределами России, а соответственно вне России остались почти все стратотипы региоярусов

неогена, охарактеризованные в томе «Неогеновая система». В создании этой новой схемы неогена Юга России принимали участие многие сотрудники (Л.А. Не-весская, С.В. Попов, И.А. Гончарова, Л.Б. Ильина, Н.П. Парамонова). Схема утверждена МСК в 2002 г. и позднее опубликована (Невесская и др., 2004).

Продолжается работа по стратиграфии и палеонтологии, палеогеографическим и биотическим событиям, выявляемым по материалам разрезов Тамани, стратотипических и опорных для Восточного Пара-тетиса, в том числе приводившим к образованию биогермов и рифов (Гончарова, Ростовцева, 2011; Radionova et al., 2012). По комплексному изучению моллюсков, фораминифер, остракод и фитопланктона из этих разрезов написана монография, в основном подготовленная к печати.

Проблемы эволюции и видообразования. Очень многие работы, выполненные на неогеновых двустворчатых и брюхоногих моллюсках, содержат данные об индивидуальной и групповой изменчивости, о связи размаха изменчивости с изменениями условий существования, о темпах и путях видо- и формообразования (Эберзин, 1949, 1951, 1959, 1962, 1967; Мерклин, 1950, 1966, 1968; Невесская, 1965, 1967; Парамонова, 1971, 1977, 1994; Ильина, 1966, 2006; Ильина и др., 1976; Невесская и др., 1987, 2009, Nevesskaja, 2007). При этом было показано, что постепенное изменение условий до определенного момента не вызывало нарушения целостности вида, но часто вело к направленному отбору и усилению изменчивости до некоторого предела, за которым происходило либо вымирание вида, либо видообразование при адаптации нового вида к этим новым условиям. На границах ареала, т.е. в наименее благоприятных условиях, изменчивость обычно оказывается меньшей (Ильина, 1966; Ильина и др., 1976).

Р.Л. Мерклиным (1966) на конкретном материале по неогеновым двустворкам было показано, что различные виды обладают различным эволюционным потенциалом: стенобионтные виды, как правило, вымирают, не дав потомков; консервативные эврибион-ты приспосабливаются к изменяющимся условиям и, как правило, не дают новых видов, и только прогрессивные эврибионты быстро и радикально изменяются при изменении условий и часто дают начало группе новых видов, особенно при ослабленной конкуренции после вымирания наиболее стенобионтных видов. В этих случаях оставшиеся формы, не имея конкурентов, широко расселяются, занимая новые для них экологические ниши, и в связи с этим очень быстро развиваются, давая вспышку видо- и формообразования (Мерклин, 1966; Парамонова, 1971, 1994; Невесская, 1965; Ильина, 1966, 2006; Ильина и др., 1976; Невесская и др., 1987, 2009).

На двустворчатых моллюсках успешно проводятся исследования возрастных изменений в онтогенезе, которые в ряде случаев дали возможность судить о филогенетических отношениях видов и родов, а иногда

также о путях видообразования и возникновения более высоких таксономических категорий (Эберзин, 1947, 1959; Невесская, 1962, 1967, 1972а; Попов, 1977). Особенно интересным оказалось широкое развитие видо- и формообразования путем фетализации или неотении (Невесская, 1965, 1972а; Попов, 1977). Изучение возрастных изменений проводилось и на гастро-подах (Амитров, 1961; Ильина, 1966, 2006).

Во многих работах преимущественно систематического плана (Ильина и др., 1976; История..., 1986) прослежены становление, развитие и смена сообществ моллюсков, выявлено распространение явлений го-меоморфии, в том числе охарактеризованы отличительные черты и закономерности эволюции групп и видов моллюсков в специфических условиях солоно-ватоводных морей, полностью или частично изолированных от Мирового океана. Последнее дает возможность, с одной стороны, обнаружения аналогичных фаун более древнего возраста, а с другой — предсказания изменений, которым подвергнется фауна любого бассейна при его изоляции от открытого моря.

Было показано, что развитие класса ВтМа в фане-розое шло неравномерно: периоды ускорения эволюции чередовались с периодами замедленного развития (Невесская, 1972б; 2009). Современное состояние двустворок можно рассматривать в качестве примера группы, развитие которой в настоящее время имеет незавершенный характер: число таксонов высшего ранга (надотрядов, отрядов, надсемейств, семейств) не показывает тенденцию к сокращению, а число вновь появляющихся родов и семейств и разнообразие внутри отрядов наивысшие в кайнозое. Исследование отдельных таксонов внутри класса показало, что эволюция шла различными темпами и что в пределах одного таксона наряду с медленно развивающимися, долго существовавшими группами отмечались быстро эволюционирующие, кратковременно существовавшие группы. Отдельные отряды и более низкие таксоны также развивались в течение времени неравномерно: периоды усиленного образования новых таксонов сменялись периодами более замедленного развития. Отмечена также тенденция к расцвету различных групп внутри одного высшего таксона в разные отрезки времени, что может говорить о конкурентных отношениях этих групп.

Эволюции моллюсков в замыкавшихся морских и солоноватоводных бассейнах посвящена последняя статья Лидии Александровны с соавторами «Эволюционные преобразования малакофауны в неогеновых бассейнах Паратетиса как пример развития экосистем островного типа» (2009). В ней продемонстрированы те условия, которые приводили к резкому ускорению видо- и формообразования моллюсков и сопутствующей фауны. Интенсивный формо- и ви-дообразовательный процесс происходил в основном симпатрическим путем за счет освоения свободных экологических ниш.

В 1971—1975 гг. малакологи института приняли участие в работах по межведомственной теме «Развитие и смена органического мира на рубеже мезозоя и кайнозоя» и составили разделы книги «Развитие и смена моллюсков.» (1981), переведенной на английский язык и изданной в Новой Зеландии. И.А. Гончарова написала очерк по скафоподам, Н.П. Парамонова и О.В. Амитров возглавили группы авторов, представивших очерки по двустворчатым и брюхоногим моллюскам. Помимо привлечения собственного материала исполнители темы проработали большую литературу по распространению моллюсков в мировом масштабе.

Выяснилось, что по скафоподам рубеж между мелом и палеогеном маловыразителен. Развитие гастро-под тоже шло более или менее плавно. Интересно, что позднемеловые комплексы гастропод (в первую очередь морских) ближе к палеогеновым, чем к ран-немеловым, и поздний мел по гастроподам тяготеет к кайнозою.

Для двустворчатых моллюсков было проведено сравнение числа транзитных, исчезающих, специфичных, новых, рецентных, космополитных и т.д. родов, семейств и более высоких таксонов, которое показало, что на границе маастрихта и дания произошло вымирание многих таксонов, значительно более резкое, чем позже на границе танета и ипра. Высокая специфичность позднемеловых двустворок и значительное появление новых форм только спустя целую эпоху после сильного вымирания отличали мезо-зойско-кайнозойский рубеж от палеозойско-мезо-зойского (Парамонова, 1972; Развитие., 1981). И по двустворчатым и по брюхоногим моллюскам датские отложения оказались ближе к палеогену, чем к мелу.

Особо следует сказать о работах, посвященных самым древним — раннекембрийским моллюскам и моллюскоподобным организмам. Эти исследования начались в 1974 г. под руководством А.Ю. Розанова и проводились вначале Е.А. Жегалло. Основными районами работ стали Сибирская платформа и Монголия, причем наибольший интерес Жегалло уделяла биостратиграфическому аспекту изучения древних моллюсков. Жегалло является соавтором трех коллективных монографий, где ей принадлежит описание моллюсков (Ярусное., 1983). Затем к этим работам подключился П.Ю. Пархаев (1998, 2000, 2001), исследовавший преимущественно древнейших гастропод по материалам из кембрия Южной Австралии и Сибирской платформы.

Палеогеография и зоогеография. Впервые в работах по этой тематике Л.А. Невесская, Н.П. Парамонова, С.В. Попов, И.А. Гончарова, Л.Б. Ильина, Е.В. Бабак приняли участие в 1980-х гг. при создании атласа палеогеографических карт неогена Центральной и Восточной Европы (Neogene..., 1988), работу над которым возглавляли венгерские коллеги. Атлас включал семь основных карт и шесть сателлитных. Продолжением этого направления исследований стало участие

в Международном проекте "Peri-Tethys Programme" (1995—1998), где сотрудники ПИНа стали основными исполнителями по северо-восточной (паратетисной) части финальных палеогеографических карт проекта для палеогена и неогена (5 карт) и объяснительной записке к ним. Хотя программа была закончена в 1998 г., работы по ней продолжались до 2000 г., когда был издан атлас карт. Параллельно созданный теми же исполнителями атлас литолого-палеогеографи-ческих карт Паратетиса был опубликован отдельным изданием во Франкфурте (Lithological-paleogeogra-phic..., 2004).

В те же годы вышел цикл монографий и статей по комплексной зоогеографии позднеэоценовых, олиго-ценовых и миоценовых морей запада Евразии по га-строподам палеогена (Амитров, 1996, 1999, 2000), среднего миоцена (Ильина, 1998) и двустворчатым моллюскам позднего эоцена—миоцена (Парамонова, 1995; Попов, 1994, 1995). Данные по биогеографии палеогена и раннего неогена Паратетиса излагаются также в четырехтомной англоязычной сводке (Popov et al., 2001, 2002, 2004, 2005) и коллективной монографии (Попов и др., 2009). В них обсуждаются методы палеобиогеографии, излагается стратиграфия, палеогеография и кайнозойская история северной окраины Тетиса в процессе редукции глубоководных бассейнов и развития эпиконтинентальных шельфо-вых морей, реконструируемых на основе созданных палеогеографических карт (8 цветных карт) бассейнов Западной Евразии с позднего эоцена до раннего миоцена. Рассмотрена биогеография акваторий древнего Средиземноморья и Паратетиса по разным группам планктона и бентоса, фитогеография и зоогеография окружающей суши по наземным позвоночным, пресноводной ихтиофауне и насекомым, делаются выводы по климату.

В 2000—2006 гг. малакологи ПИНа участвовали в крупной европейской программе EEDEN (условия среды и динамика экосистем в неогене), где были сделаны доклады на совещаниях в Лионе, Граце, Братиславе, Сабаделле и во Франкфурте (С.В. Попов, И.А. Гончарова, Л.А. Невесская, Л.Б. Ильина, Н.П. Парамонова).

По программе президиума РАН «Эволюция биосферы», проекту «Эвстатические колебания уровня моря и их влияние на биоту» была опубликована статья «Колебания уровня моря на северном шельфе Восточного Паратетиса в олигоцене — неогене», в которой проведена количественная оценка изменений уровня моря в Паратетисе в течение олигоцена — плиоцена по прослеживанию береговых линий, врезам рек, характеру записи и поверхностям несогласий на сейсмопрофилях (Попов и др., 2010).

Организационная работа, способствующая повышению уровня исследований по двустворчатым и брюхоногим моллюскам, проводилась через комиссии Научного совета по проблеме «Пути и закономерности исторического развития животных и растительных

организмов» (Л.А. Невесская была председателем комиссии по двустворчатым моллюскам, а О.В. Ами-тров — председателем комиссии по брюхоногим моллюскам). За годы работы совета были проведены четыре школы и ряд коллоквиумов и симпозиумов, посвященных различным вопросам: методике исследований, морфологии, систематике, филогении, онтогенезу, палеоэкологии представителей этих групп моллюсков. О.В. Амитровым был составлен справочник «Малакологи СССР» (1983).

Комиссией по двустворчатым моллюскам составлена и опубликована коллективная работа «Состояние изученности групп органического мира. Двустворчатые моллюски» (Невесская, 1975), включившая данные по истории изучения, современному состоянию систематики и степени изученности представителей двустворок в отложениях различного геологического возраста, — сводка, дающая возможность выявить наиболее неотложные задачи в области изучения этого класса.

Следует остановиться также на участии малаколо-гов Палеонтологического института в издании учебных пособий и другой литературы, популяризирующей основные достижения в изучении двустворчатых и брюхоногих моллюсков. В учебнике «Палеонтология беспозвоночных», составленном под редакцией Ю.А. Орлова (1962), раздел по брюхоногим моллюскам был написан Р.Л. Мерклиным, а по двустворчатым — А.Г. Эберзиным. Монографии Л.А. Невесской (1965) и Л.Б. Ильиной (1966) используются для определения двустворчатых и брюхоногих моллюсков Черного моря при прохождении практики студентами-палеонтологами МГУ. Р.Л. Мерклин был одним из редакторов справочников по экологии морских дву-створок и морских брюхоногих моллюсков, опубликованных в 1966 и 1968 гг. В последнем были использованы данные Л.Б. Ильиной (1966) по черноморским гастроподам. О.В. Амитровым, Л.Б. Ильиной и Л.А. Невесской написаны разделы по гастроподам и двуствор-кам в «Палеонтологическом словаре» (1965).

Члены лаборатории (О.В. Амитров, С.В. Попов, Л.Б. Ильина) явились авторами витрин Палеонтологического музея, посвященных системе двустворчатых и брюхоногих моллюсков, палеоэкологии и истории морей Паратетиса и Дальнего Востока.

Заключение

Подводя итоги исследованиям по двустворчатым, брюхоногим и лопатоногим моллюскам, проведенным в Палеонтологическом институте, следует отметить, что коллективом специалистов института традиционно монографически изучались в основном четвертичные, неогеновые, олигоценовые и поздне-эоценовые двустворки и гастроподы и только в последние десятилетия стали исследоваться мезозойские и палеозойские группы — позднемеловые двустворки и юрские гастроподы, скафоподы, а среди палеозой-

ских — кембрийские гастроподы и позднепалеозой-ские двустворки и гастроподы. Географически была охвачена в основном область кайнозойских и поздне-меловых бассейнов, существовавших на территории юга бывшего СССР, тогда как позднепалеозойские двустворчатые моллюски изучались из ряда районов, далеких друг от друга (Северо-Восток и Дальний Восток России и север Восточно-Европейской платформы), а гастроподы и ростроконхи — из центральных и северных районов Восточно-Европейской платформы и Предуралья.

Исследования по неогеновым моллюскам Юга СССР явились продолжением и развитием работ выдающегося ученого палеонтолога, палеоэколога, стратигра-фа и палеогеографа Николая Ивановича Андрусова. А.Г. Эберзин был учеником М.В. Баярунаса — любимого ученика и сотрудника Н.И. Андрусова, так что существовала даже непосредственная преемственность помимо того огромного влияния, которое имели труды Н.И. Андрусова по неогеновым фаунам Черно-морско-Каспийской области. Параллельно с А.Г. Эбер-зиным неогеновыми моллюсками занимались Владимир Прокофьевич Колесников, Лео Шиович Давиташвили и Борис Прокофьевич Жижченко, вклад которых в изучение этой группы и разработку теоретических вопросов палеонтологии также был взят на вооружение малакологами Палеонтологического института.

На неогеновых моллюсках, как уже было показано Н.И. Андрусовым, а также В.П. Колесниковым и Л.Ш. Давиташвили, можно было изучать эволюционные изменения организмов, связанные с изменениями среды, широко используя актуалистический метод. Именно этим путем и пошли А.Г. Эберзин, Р.Л. Мер-клин и другие малакологи ПИНа, одновременно ставя и другие задачи, выдвинутые основателем института — академиком А.А. Борисяком, — выявление конкретных филогенезов и выяснение путей формо- и видообразования через изучение изменчивости и возрастных изменений. Палеоэкологические и палеозоогеогра-фические работы также имели своим первоисточником исследования Н.И. Андрусова, но в то же время проводились они под непосредственным влиянием и руководством Р.Ф. Геккера.

Кроме работ, связанных с конкретным материалом по отдельным группам моллюсков, проводились и обобщающие исследования, имевшие результатом сводные работы («Основы палеонтологии», статьи по системе, филогении и истории развития двустворчатых моллюсков). Основной обобщающей работой последних лет стала монография «Двустворчатые моллюски России и сопредельных стран в фанерозое» (2013).

Совместные работы по изучению комплексов моллюсков в целях корреляции подразделений неогена Юга СССР и сопредельных стран, а также уточнения палеогеографии проводились с биостратиграфами-палеомалакологами Югославии, Болгарии, Польши (Studencka et al., 1998), Франции и Италии (Esu, Popov, 2012).

Влияние палеомалакологов Палеонтологического института на малакологические работы как в России, так и за рубежом достаточно велико. Так, под влиянием работ Р.Л. Мерклина, а частью и под его непосредственным руководством были выполнены исследования по миоценовым моллюскам Молдовы М.И. Волошиной, по дальневосточным неогеновым моллюскам Л.С. Жидковой, Ю.Б. Гладенковым, В.Н. Синельниковой, по юрским двустворкам В.А. Захаровым. Изучение онтогенетических изменений у двустворок из миоцена Польши Г. Якубовским (О. Jakubowski) было проведено после консультации с Л.А. Невесской. Положение о возникновении рода Dreissena от рода Сощвпа путем фетализации, выдвинутое Л.А. Невес-ской, было поддержано французским палеонтологом Жоэль Аршамбо-Гезо ЛгсИатЬаик-Оие2ои). Предложенная Н.П. Парамоновой методика изучения изменчивости замка сарматских мактр была принята в работах Л.С. Белокрыса (Украина) и Н. Макаровичи (№ Macarovici, Румыния). Работы Э.И. Коюмджие-вой по палеоэкологии моллюсковых сообществ миоцена Болгарии несут, несомненно, следы влияния, с одной стороны, работ по сарматским моллюскам Н.П. Парамоновой, а с другой — исследований фауни-стических комплексов отдельных неогеновых бассейнов, проведенных Р.Л. Мерклиным и Л.А. Невесской.

Надо отметить, что работы специалистов Палеонтологического института по двустворчатым и брюхоногим моллюскам достаточно хорошо известны так-

же биологам малакологам и экологам, занимающимся морской фауной. Исследования по позднечетвертичным моллюскам Черного моря (Невесская, 1965; Ильина, 1966) дают возможность прогнозировать изменение состава и характера фауны моллюсков при изменении режима Черного и Азовского морей, а также облегчают выбор моллюсков, пригодных для акклиматизации, о чем говорится в книге А.Ф. Карпевич «Теория и практика акклиматизации водных организмов», вышедшей в 1975 г. Данные по составу бентос-ных сообществ в морях прошлого, их экологической и трофической характеристике находят применение в работах, посвященных фаунам морей и других водоемов.

Система двустворчатых моллюсков, выработанная при участии сотрудников ПИН (Л.А. Невесская,

A.Г. Эберзин), принята во втором издании учебника

B.В. Друщица «Палеонтология беспозвоночных», вышедшего в 1974 г. В этот же учебник включены данные по микроструктуре двустворок, полученные С.В. Поповым. Система, предложенная Л.А. Невесской с соавторами, в значительной степени повлияла на систематику двустворок, принятую в качестве основы для готовящейся к изданию следующей многотомной версии международного справочника по двустворчатым моллюскам (Carter et al., 2011), где участвуют также малакологи ПИНа — И.А. Гончарова, С.В. Попов, А.В. Гужов. Причем последняя система солоновато-водных кардиид (Nevesskaya et al., 2001) принята в ней практически в полном объеме.

ЛИТЕРАТУРА

Амитров О.В. О распространении некоторых видов Aqui-lofusus в палеогене Закаспия // Палеонтол. журн. 1966. № 1. С. 28—37.

Амитров О.В. Олигоценовые комплексы гастропод Мангышлака и Юго-Западного Устюрта // Стратиграфия и палеогеография кайнозоя газонефтеносных областей юга Советского Союза. М.: Недра, 1971. С. 65—81. (Тр. ВНИИгаз. Т. 31/39 — 32/40).

Амитров О.В. Турриды позднего эоцена — раннего миоцена юга СССР! М.: Наука, 1973. 212 с. (Тр. Палеонтол. ин-та АН СССР Т. 135).

Амитров О.В. Палеогеновые архитектонициды (Gastropoda) юга СССР // Палеонтол. журн. 1978. № 4. С. 49—66.

Амитров О.В. Малакологи СССР. М.: Наука, 1983. 85 с.

Амитров О.В. История гастропод палеогеновых морей запада Евразии. М.: Наука, 1993. 208 с. (Тр. Палеонтол. ин-та АН СССР Т. 254).

Амитров О.В. Гастроподы чеганской свиты (эоцен Закаспия). Ст. 1. Изученность и вопросы номенклатуры // Бюл. МОИП. Отд. геол. 1994а. Т. 69, вып. 5. С. 96—110.

Амитров О.В. Смена состава брюхоногих моллюсков в морях запада Евразии на границе эоцена и олигоцена // Палеонтол. журн. 1994б. № 1. С. 16—26.

Амитров О.В. К палеогеографии и климатической зональности раннеолигоценовых морей запада Евразии по брюхоногим моллюскам // Палеонтол. журн. 1996. № 1. С. 3—12.

Амитров О.В. Зоогеография позднеэоценовых морей запада Евразии по брюхоногим моллюскам // Палеонтол. журн. 1999. № 1. С. 3—11.

Амитров О.В. К зоогеографии позднеолигоценовых морей запада Евразии по брюхоногим моллюскам // Палеон-тол. журн. 2000. № 3. С. 18—25.

Амитров О.В. Комплексы морских гастропод эоцена и олигоцена Западного Казахстана // Бюл. МОИП. Отд. геол. 2005. Т. 80, вып. 1. С. 37—55.

Амитров О.В., Жегалло Е.А. Скаласпиры (Gastropoda) из палеогена Закаспия // Палеонтол. журн. 2007. № 1. С. 15—26.

Астафьева К.А. К систематике апшеронских кардиид // Изв. вузов. Геол. и разведка. 1960. № 3. С. 42—49.

Астафьева М.М. Двустворчатые моллюски рода Kolymia // Палеонтол. журн. 1988а. № 2. С. 21—30.

Астафьева М.М. Cigarella — новый род иноцерамопо-добных двустворчатых моллюсков // Палеонтол. журн. 1988б. № 4. С. 20—27.

Астафьева М.М. К ревизии позднепалеозойских пекти-ноидных двустворчатых моллюсков Рудного Алтая и Монголии // Палеонтол. журн. 1991. № 1. С. 15—23.

Астафьева М.М. Пермские иноцерамоподобные двустворчатые моллюски России // Тр. Палеонтол. ин-та РАН. 1993. Т. 246. 128 с.

Астафьева М.М. К ревизии Aviculopectinidae и Deltopec-tinidae (Bivalvia) // Палеонтол. журн. 1995. № 2. С. 30—40.

Атлас руководящих форм ископаемых фаун СССР. Т. 6. Пермская система / Ред. Б.К. Лихарев. М.; Л.: ОНТИ, 1939. 270 с.

Афанасьева Г.А., Невесская Л.А. Анализ причин различных последствий кризисных ситуаций на примере брахио-под и бивальвий // Экосистемные перестройки и эволюция биосферы. Вып. 1. М.: Недра, 1994. С. 101—108.

Бабак Е.В. Плиоценовые и четвертичные дрейссениды Эвксинского бассейна // Тр. Палеонтол. ин-та АН СССР. 1983. Т. 204. 104 с.

Говберг Л.И. Голоценовые моллюски Белого моря // Океанология. 1974. № 14. С. 682—687.

Гончарова И.А. О составе и возможном происхождении семейства Rzhehakiidae (Bivalvia) // Палеонтол. журн. 1981. № 2. С. 25—35.

Гончарова И.А. Система и история тапетин (Bivalvia, Vfeneridae, Tapetinae) неогеновых морей Западной Евразии // Палеоген-неогеновые двустворчатые моллюски Дальнего Востока и Восточного Паратетиса. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1986а. С. 75—100.

Гончарова И.А. Биогеографическая характеристика неогеновых венерид (Bivalvia, Veneridae) Средиземноморской области // Палеоген-неогеновые двустворчатые моллюски Дальнего Востока и Восточного Паратетиса. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1986б. С. 101—106.

Гончарова И.А. Двустворчатые моллюски тарханского и чокракского бассейнов. М.: Наука, 1989. 197 с.

Гончарова И.А., Головина Л.А. К проблеме стратиграфии конкских отложений // Палеонтол. дослщження в Украшк ютория, сучасний стан та перспективи. Киев: ИГН НАН Украины, 2007. С. 289—297.

Гончарова И.А., Ильина Л.Б. О взаимоотношении сред-немиоценовых бассейнов Западного и Восточного Парате-тиса // Стратиграфия. Геол. корреляция. 1997. Т. 5, № 6. С. 64—72.

Гончарова И.А., Ростовцева Ю.В. Этапы развития органогенных построек в среднем—позднем миоцене Эвксино-Каспийского бассейна (Восточный Паратетис) // Рифоген-ные формации и рифы в эволюции биосферы. М.: ПИН РАН, 2011. С. 155—178.

Гончарова И.А., Хондкариан С.О., Щерба И.Г. Тархан-ка-раганский этап развития Эвксино-Каспийского бассейна (Восточный Паратетис). Ч. 1 // Стратиграфия. Геол. корреляция. 2001. Т. 9, № 5. С. 94—108.

Гончарова И.А., Хондкариан С.О., Щерба И.Г. Тархан-ка-раганский этап развития Эвксино-Каспийского бассейна (Восточный Паратетис). Ч. 2 // Стратиграфия. Геол. корреляция. 2002. Т. 10, № 2. С. 100—112.

Горбаренко С.А., Николаев С.Д., Попов С.В. Изотопный состав кислорода раковин четвертичных моллюсков и изменения палеогеографии Восточного Каспия // Бюл. МОИП. Отд. геол. 1973. Т. 48, вып. 3. С. 102—109.

Гужов А.В. Комплексы гастропод среднего и нижнего келловея центра Европейской России // Палеонтол. журн. 2006. № 5. С. 33—38.

Гужов А.В. Систематика и эволюция рода Clathrobaculus Cossmann, 1912 (Gastropoda, Mathildidae) // Палеонтол. журн. 2007. № 4. С. 35—45.

Данукалова Г.А. Двустворчатые моллюски и стратиграфия акчагыла. М.: Наука, 1996. 131 с. (Тр. Палеонтол. ин-та РАН. Т. 265).

Ильина Л.Б. История гастропод Черного моря. М.: Наука, 1966. 230 с. (Тр. Палеонтол. ин-та АН СССР. Т. 110).

Ильина Л.Б. Определитель морских среднемиоценовых гастропод Юго-Западной Евразии. М.: Наука, 1993. 151 с.

Ильина Л.Б. Зоогеография сарматских гастропод // Палеонтол. журн. 1998. № 4. С. 22—30.

Ильина Л.Б. О связях средне- и позднемиоценовых бассейнов Восточного Паратетиса с соседними морями // Стратиграфия. Геол. корреляция. 2000а. Т. 8, № 3. С. 94—99.

Ильина Л.Б. О конкском региоярусе (средний миоцен) Восточного Паратетиса // Стратиграфия. Геол. корреляция. 20006. Т. 8, № 4. С. 59—64.

Ильина Л.Б. О составе и происхождении раннечокрак-ских (средний миоцен) гастропод Восточного Паратетиса // Палеонтол. журн. 2004. № 6. С. 33—40.

Ильина Л.Б. Морфогенез Rissoidae (Gastropoda) во внут-риконтинентальных бассейнах Восточного Паратетиса // Палеонтол. журн. 2006. № 4. С. 54—63.

Ильина Л.Б., Невесская Л.А., Парамонова Н.П. Закономерности развития моллюсков в опресненных бассейнах неогена Евразии. М.: Наука, 1976. 288 с.

История неогеновых моллюсков Паратетиса. М.: Наука, 1986. 208 с. (Тр. Палеонтол. ин-та АН СССР. Т. 220).

Колесников В.П. Сарматские моллюски // Палеонтология СССР. Т. 10. Ч. 2. Л., 1935. 507 с.

Колесников В.П. Верхний миоцен. Нижний плиоцен. Средний и верхний плиоцен Каспийской области // Стратиграфия СССР. Т. 12. Неоген. М.: Изд-во АН СССР, 1940. С. 229—373, 407—478.

Колесников В.П. Акчагыльские и апшеронские моллюски // Палеонтология СССР. Т. 10. Ч. 3. Л., 1950. 259 с.

Мазаев А.В. Пермские гастроподы кулогорской свиты Московской синеклизы // Палеонтол. журн. 2006. № 4. С. 42—53.

Мазаев А.В. Anetshelloida — новый отряд ростроконхов (Mollusca: Rostroconchia) // Палеонтол. журн. 2012. № 2. С. 14—24.

Мерклин Р.Л. Пластинчатожаберные спириалисовых глин, их среда и жизнь // Тр. Палеонтол. ин-та АН СССР. 1950. Т. 28. 100 с.

Мерклин Р.Л. К проблеме филогенетической классификации двустворчатых моллюсков // Вопр. теор. и прикладной малакологии. М.; Л.: Наука, 1965. С. 25—26.

Мерклин Р.Л. О некоторых особенностях изменения состава родов и видообразования у двустворчатых моллюсков в связи с колебаниями солености в третичных морях Юга СССР // Организм и среда в геологическом прошлом. М.: Наука, 1966. С. 181—189.

Мерклин Р.Л. Жизненные формы и их значение для палеоэкологического анализа // Проблемы палеонтологии: Докл. сов. геол. на 23-й сес. Междунар. геол. конгресса. М.: Наука, 1968. С. 18—26.

Мерклин Р.Л. Определитель двустворчатых моллюсков олигоцена юга СССР. М.: Наука, 1974. 189 с. (Тр. Палеонтол. ин-та АН СССР. Т. 145).

Мерклин Р.Л., Гончарова И.А. Моллюски олигоцена Юго-Западного Крыма. Bivalvia и Scaphopoda // Бюл. МОИП. Отд. геол. 1967. Т. 42, вып. 5. С. 100—121.

Мерклин Р.Л., Зархидзе В.С., Ильина Л.Б. Определитель морских плиоцен-плейстоценовых моллюсков Северо-Востока европейской части СССР. М.: Наука, 1979. 96 с. (Тр. Палеонтол. ин-та АН СССР. Т. 173).

Мерклин Р.Л., Невесская Л.А. Определитель двустворчатых моллюсков миоцена Туркмении и Западного Казахстана М.: Изд-во АН СССР, 1955. 115 с. (Тр. Палеонтол. ин-та АН СССР. Т. 59).

Мерклин Р.Л., Невесская Л.А. Определитель родов двустворчатых моллюсков неогена СССР (на перфокартах). М.: Наука, 1974. 39 с., 214 перфокарт.

Мерклин Р.Л., Петров О.М., Амитров О.В. Атлас-определитель моллюсков четвертичных отложений Чукотского полуострова. М.: Изд-во АН СССР, 1962. 60 с.

Невесская Л.А. Четвертичные морские моллюски Туркмении. М.: Изд-во АН СССР, 1958. 82 с. (Тр. Палеонтол. ин-та АН СССР. Т. 65).

Невесская Л.А. Об онтогенетическом развитии замка у некоторых видов черноморских двустворчатых моллюсков // Палеонтол. журн. 1962. № 2. С. 49—70.

Невесская Л.А. Определитель двустворчатых моллюсков морских четвертичных отложений Черноморского бассейна. М.: Изд-во АН СССР, 1963. 211 с. (Тр. Палеонтол. ин-та АН СССР. Т. 96).

Невесская Л.А. Позднечетвертичные двустворчатые моллюски Черного моря, их систематика и экология. М.: Наука, 1965. 391 с. (Тр. Палеонтол. ин-та АН СССР. Т. 105).

Невесская Л.А. Вопросы видообразования в свете палеонтологических данных // Палеонтол. журн. 1967. № 4. С. 17—34.

Невесская Л.А. К классификации древних замкнутых и полузамкнутых водоемов на основании характера их фаун // Современные проблемы палеонтологии. М.: Наука, 1971. С. 258—278. (Тр. Палеонтол. ин-та АН СССР. Т. 130).

Невесская Л.А. О педоморфозе, как одном из возможных путей видообразования у двустворчатых моллюсков // Бюл. МОИП. Отд. геол. 1972а. Т. 47, вып. 3. С. 68—72.

Невесская Л.А. Геологическая история класса Bivalvia // Палеонтол. журн. 1972б. № 3. С. 43—55.

Невесская Л.А. Общие сведения. Краткая история изучения. Современное состояние систематики группы // Состояние изученности групп органического мира. Двустворчатые моллюски. М.: ПИН АН СССР, 1975. С. 4—54.

Невесская Л.А. Двустворчатые моллюски в биоценозах морей прошлого // Палеонтология. Стратиграфия. М.: Наука, 1980. С. 80—88.

Невесская Л.А. Этапы развития бентоса фанерозойских морей. Палеозой. М.: Наука, 1998. 505 с.; Мезозой. Кайнозой. 1999. 501 с. (Тр. Палеонтол. ин-та. Т. 270, 274).

Невесская Л.А. Принципы систематики и система моллюсков // Палеонтол. журн. 2009. № 1. С. 3—13.

Невесская Л.А., Багдасарян К.Г., Носовский М.Ф., Парамонова Н.П. Двустворчатые моллюски неогена Восточного Паратетиса // Тр. 6-го Конгресса Регион. комитета по стратиграфии средиземноморского неогена. Bratislava: VEDA, 1975. С. 149—158.

Невесская Л.А., Гончарова И.А., Ильина Л.Б. Типы неогеновых морских и неморских бассейнов на примере Восточного Паратетиса // Палеонтол. журн. 2005. № 3. С. 3—12.

Невесская Л.А., Гончарова И.А., Ильина Л.Б., Попов С.В. Эволюционные преобразования малакофауны в неогеновых бассейнах Паратетиса как пример развития экосистем островного типа // Журн. общей биологии. 2009. Т. 70, № 5. С. 396—414.

Невесская Л.А., Гончарова И.А., Парамонова Н.П. и др. Определитель миоценовых двустворчатых моллюсков Юго-Западной Евразии. М.: Наука, 1993. 412 с. (Тр. Палеонтол. ин-та АН СССР. Т. 247).

Невесская Л.А., Ильина Л.Б., Парамонова Н.П. и др. Эволюционные преобразования моллюсков в бассейнах различного типа // Палеонтол. журн. 1987. № 4. С. 5—15.

Невесская Л.А., Коваленко Е.И., Белуженко Е.В. и др. Объяснительная записка к региональной стратиграфической схеме неогеновых отложений южных регионов европейской части России. М.: ПИН РАН, 2004. 83 с.

Невесская Л.А., Парамонова Н.П., Бабак Е.В. Определитель плиоценовых двустворчатых моллюсков Юго-Запад-

ной Евразии. М.: Наука, 1997. 267 с. (Тр. Палеонтол. ин-та РАН. Т. 269).

Невесская Л.А.., Попов С.В., Гончарова И.А. и др. Двустворчатые моллюски России и сопредельных стран в фа-нерозое. М.: Научный мир, 2013. 521 с. (Тр. Палеонтол. ин-та РАН. Т. 294).

Невесская Л.А.., Скарлато О.А., Старобогатов Я.И., Эбер-зин А.Г. Новые представления о системе двустворчатых моллюсков // Палеонтол. журн. 1971. № 2. С. 3—20.

Основы палеонтологии. Т. 4. Моллюски — панцирные, двустворчатые, лопатоногие. М.: Изд-во АН СССР, 1960. 300 с.

Палеонтологический словарь. М.: Наука, 1965. 615 с.

Палеонтология беспозвоночных. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1962. 468 с.

Парамонова Н.П. Верхнемеловые окситомы Русской платформы // Вопр. геол. Южного Урала и Поволжья. Вып. 3. Ч. 2. Саратов: СГУ, 1966. С. 251—273.

Парамонова Н.П. О внутривидовой изменчивости некоторых раннесарматских кардиумов юга СССР // Тр. Палеонтол. ин-та АН СССР. 1971. Т. 130. С. 246—257.

Парамонова Н.П. Развитие фауны двустворчатых моллюсков на рубеже мезозоя и кайнозоя // Развитие и смена органического мира на рубеже мезозоя и кайнозоя. М.: Изд-во АН СССР, 1972. С. 45—50.

Парамонова Н.П. К систематике сарматских и акчагыль-ских кардиид (Bivalvia) // Палеонтол. журн. 1977. № 3. С. 65—75.

Парамонова Н.П. История сарматских и акчагыльских моллюсков. М.: Наука, 1994. 212 с. (Тр. Палеонтол. ин-та РАН. Т. 280).

Парамонова Н.П. Зоогеография Паратетиса в сарматское время // Экосистемные перестройки и эволюция биосферы. Вып. 2. М.: ПИН РАН, 1995. С. 137—141.

ПархаевП.Ю. Siphonoconcha — новый класс раннекемб-рийских двустворчатых организмов // Палеонтол. журн. 1998. № 1. С. 3—16.

Пархаев П.Ю. Функциональная морфология кембрийских одностворчатых моллюсков — гельционеллид. Ст. 1 // Палеонтол. журн. 2000. № 4. С. 32—39.

Пархаев П.Ю. Функциональная морфология кембрийских одностворчатых моллюсков — гельционеллид. Ст. 2 // Палеонтол. журн. 2001. № 5. С. 20—26.

Попов С.В. Микроструктура раковины и систематика кардиид. М.: Наука, 1977. 122 с. (Тр. Палеонтол. ин-та АН СССР. Т. 153).

Попов С.В. Позднекайнозойские и современные двустворчатые моллюски семейства Carditidae СССР. М.: Наука, 1983а. 120 с. (Тр. Палеонтол. ин-та АН СССР. Т. 203).

Попов С.В. Моллюски коцахурских отложений Карт-лийской депрессии // Палеонтол. журн. 1983б. № 3. С. 29—38.

Попов С.В. Микроструктура раковины некоторых групп двустворчатых моллюсков. М.: Наука, 1992. 46 с. (Тр. Палеонтол. ин-та РАН. Т. 245).

Попов С.В. Зоогеография позднеэоценовых бассейнов Западной Евразии по двустворчатым моллюскам // Стратиграфия. Геол. корреляция. 1994. Т. 2, № 6. С.103—118.

Попов С.В. Зоогеография раннеолигоценовых бассейнов Западной Евразии по двустворчатым моллюскам // Стратиграфия. Геол. корреляция. 1995. Т. 3, № 2. С. 83—97.

Попов С.В., Антипов М.П., Застрожнов А.С. и др. Колебания уровня моря на северном шельфе Восточного Пара-тетиса в олигоцене — неогене // Стратиграфия. Геол. корреляция. 2010. Т. 18, № 2. С. 3—26.

Попов С.В., Ахметьев М.А., Запорожец Н.И. и др. Эволюция Восточного Паратетиса в позднем эоцене — раннем миоцене // Стратиграфия. Геол. корреляция. 1993а. Т. 1, № 6. С. 10—39.

Попов С.В., Ахметьев М.А., Лопатин А.В. и др. Палеогеография и биогеография бассейнов Паратетиса. Ч. 1. Поздний эоцен — ранний миоцен. М.: Научный мир, 2009. 178 с. (Тр. Палеонтол. ин-та РАН. Т. 292).

Попов С.В., Воронина А.А. Коцахурский этап развития Восточного Паратетиса // Изв. АН СССР. Сер. геол. 1983. № 1. С. 58—67.

Попов С.В., Воронина А.А., Гончарова И.А. Стратиграфия и двустворчатые моллюски олигоцена — нижнего миоцена Восточного Паратетиса. М.: Наука, 1993б. 152 с. (Тр. Палеонтол. ин-та РАН. Т. 256).

Попов С.В., Невесская Л.А., Гончарова И.А., Ильина Л.Б. Биогеография Восточного Паратетиса в неогене по моллюскам // Биосфера — экосистема — биота в прошлом Земли: палеобиогеографические аспекты. М.: Наука, 2005. С. 309— 337 (Тр. ГИН РАН. Вып. 516).

Попов С.В., Ростовцева Ю.В., Радионова Э.П. и др. События неогена Паратетиса и их отражение в таманских разрезах // Стратиграфические проблемы неогена и квартера России. М.: ГЕОС, 2012. С. 85—95.

Развитие и смена моллюсков на рубеже мезозоя и кайнозоя. М.: Наука, 1981. 141 с.

Рошка В.Х. Изменчивость и систематическое положение из нижнего сармата Молдавской ССР // Докл. АН СССР. 1959. Т. 124, № 5. С. 1137—1141.

Рошка В.Х. О номенклатуре сарматских букциноподоб-ных гастропод // Изв. АН МССР. 1960. № 9. С. 83—88.

Рошка В.Х. Особенности состава и стратиграфического распространения брюхоногих моллюсков в сармате Молдавии и смежных районов Украины // Стратиграфия верхнего фанерозоя Молдавии. Кишинев: Штиинца, 1987. С. 6—34.

Сидорова Н.П. К систематике сарматских мактрид // Палеонтол. журн. 1960а. № 2. С. 85—96.

Сидорова Н.П. К вопросу об эволюции замка сарматских мактрид // Палеонтол. журн. 1960б. № 3. С. 7—14.

Сидорова Н.П. Некоторые новые сарматские кардииды Мангышлака // Палеонтол. журн. 1961. № 2. С. 43—49.

Сладковская М.Г. Распространение гастропод семейства ТгосЫёае в сарматских отложениях неогена Паратетиса // Бюл. МОИП. Отд. геол. 2012. Т. 87, вып. 4. С. 56—64.

Слодкевич В.С. Третичные пелециподы Дальнего Востока // Палеонтология СССР. 1938. Т. 10. Ч. 3. Вып. 18. 508 с.; Т. 10. Ч. 3. Вып. 19. 275 с.

Собецкий В.А. К систематике верхнемеловых пектинид Среднего Приднестровья // Палеонтол. журн. 1960. № 2. С. 63—71.

Собецкий В.А. Двустворчатые моллюски позднемеловых морей юго-запада СССР. М.: Наука, 1977. 256 с. (Тр. Палеонтол. ин-та АН СССР. Т. 159).

Собецкий В.А. Донные сообщества и биогеография позднемеловых платформенных морей юго-запада СССР. М.: Наука, 1978. 185 с. (Тр. Палеонтол. ин-та АН СССР. Т. 166).

Собецкий В.А., Балан Т.М., Беньямовский В.Н. и др. Биономия позднемеловых морей востока Прикаспийской впадины. М.: Наука, 1985. 224 с.

Собецкий В.А., Нехрикова Н.И., Балан Т.М. и др. Атлас беспозвоночных позднемеловых морей Прикаспийской впадины. М.: Наука, 1982. 252 с. (Тр. Палеонтол. ин-та АН СССР. Т. 187).

Стратиграфия СССР. Неогеновая система / Ред. Л.А. Невесская. М.: Недра, 1986. П/т. 1. 419 с.; П/т. 2. 443 с.

Табоякова В.А. Опыт биометрического изучения плиоценовых вивипарусов юга СССР. М.: Наука, 1964. 89 с. (Тр. Палеонтол. ин-та АН СССР. Т. 99).

Федотов Д.М. Каменноугольные пластинчатожаберные моллюски Донецкого бассейна. М.; Л.: Госгеолиздат, 1932. 96 c.

Федотов Д.М. Пластинчатожаберные моллюски угленосных отложений Кузнецкого бассейна // Палеонтология и стратиграфия Кузбасса. М.; Л.: ОНТИ, 1937. С. 5—96. (Тр. ЦНИГРИ. Вып. 97).

Эберзин А.Г. Род Limnocardium Stoliczka в плиоцене Понто-Каспийского бассейна. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1947. 156 с. (Тр. Палеонтол. ин-та АН СССР. Т. 13. Вып. 4).

Эберзин А.Г. О происхождении плиоценовых родов кар-диид в Эвксинском бассейне. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1949. С. 209—232. (Тр. Палеонтол. ин-та АН СССР. Т. 20).

Эберзин А.Г. Солоноватоводные кардииды плиоцена СССР. Ч. 2. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1951. 118 с. (Тр. Палеонтол. ин-та АН СССР. Т. 74).

Эберзин А.Г. Солоноватоводные кардииды плиоцена СССР. Ч. 3. Prosodacna, Prionopleura и Pachydacna. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1959. 199 с. (Тр. Палеонтол. ин-та АН СССР. Т. 81).

Эберзин А.Г. Солоноватоводные кардииды плиоцена СССР. Ч. 4. Род Didacna Eichwald, подроды Pontalmyra и Crassadacna. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1962. 180 с. (Тр. Палеонтол. ин-та АН СССР. Т. 91).

Эберзин А.Г. Система и филогения солоноватоводных кардиид // Моллюски: вопросы теоретической и прикладной малакологии. Сб. 2. М.; Л.: Наука, 1965. С. 11—25.

Эберзин А.Г. Солоноватоводные кардииды плиоцена СССР. Ч. 5. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1967. 170 с. (Тр. Палеонтол. ин-та АН СССР. Т. 112).

Ярусное расчленение нижнего кембрия: Атлас окамене-лостей. М.: Наука, 1983. 216 с.

Carter J.G., Altaba C.R., Anderson L.C. et al. A Synoptical classification of the Bivalvia (Mollusca) // Paleontological Contrib. 2011. N 4. P. 1—48.

Esu D., Popov S.V. Revision of late messinian Lymno-cardiinae (Bivalvia) from Piedmont (NW Italy) // Rev. Ital. Stratigr. Paleont. 2012. Vol. 118, N 2. P. 343—356.

Guzhov A.V. Jurassic gastropods of European Russia (orders Cerithiiformes, Bucciniformes and Epitoniiformes) // Paleontol. J. 2004. Vol. 38. Suppl. 5. P. 457—562.

Guzhov A.V. Liapinella, a new epitonioidean genus (Gastropoda) from the Upper Jurassic of European Russia // Ruthenica.

2006. Vol. 16, N 1—2. P. 1—4.

Guzhov A.V. Systematic position of species Gerasimovicyclus lahuseni nom. nov. (= Fusus clathratus Lahusen, 1883) (Gastropoda) from Jurassic deposits of European Russia // Ruthenica.

2007. Vol. 17, N 1—2. 9 p. Lithological-paleogeographic maps of Paratethys. Late Eocene

to Pliocene // Courier Forschungsinstitut Senckenberg. N 250. Frankfurt a. M., 2004. S. 1—46.

Mazaev A.V. Pennsylvanian gastropods of the suborders Murchisoniina Cox et Knight, 1960 and Sinuspirina Mazaev subordo nov. from the central regions of the Russian platform: morphology, taxonomy and phylogeny // Paleontol. J. 2011. Vol. 45, N 12. Р. 1533—1599.

Neogene palaeogeographic atlas of Central and Eastern Europe. Budapest: Hung. Geol. Inst., 1988. 7 maps.

Nevesskaja L.A. Morphogenesis and ecogenesis of bivalves in the Phanerozoic // Paleontol. J. 2003. Vol. 37. Suppl. 6. P 591—741.

Nevesskaja L.A. History of genus Didacna (Bivalvia, Car-diidae) // Paleontol. J. 2007. Vol. 41. Suppl. 9. 60 p.

Nevesskaja L.A., Paramonova N.P., Popov S.V. History of Lymnocardiinae (Bivalvia, Cardiidae) // Paleontol. J. 2001. Vol. 35. Suppl. 3. P. 147—217.

Popov S.V. Composite prismatic structure in bivalve shell // Acta Paleontol. Polonica. 1986. Vol. 31, N 1—2. P. 3—26.

Popov S.V., Akhmetiev M.A., Amitrov O.V. et al. Northern Peri-Tethys biogeography during Late Eocene — Early Miocene // Paleontol. J. 2001. Vol. 35. Suppl. 1. P. S1—S68; 2002. Vol. 36.

Suppl. 3. P. S185—S259; 2004. Vol. 38. Suppl. 6. P. S653—S716; 2005. Vol. 39. Suppl. 1. P. S1—S54.

Radionova E.P., Golovina L.A., Filippova N.Yu. et al. Middle—Upper Miocene stratigraphy of the Taman Peninsula, Eastern Paratethys // Central European J. Geosci. 2012. Vol. 4, N 1. P. 188—204.

Studencka B., Gontsharova I.A., Popov S.V. The bivalve faunas as a basis for reconstruction of the Middle Miocene history of the Paratethys // Acta Geol. Polonica. 1998. Vol. 48, N 3. P. 285—342.

HISTORY OF BIVALVIA, GASTROPODA, AND SCAPHOPODA STUDIES IN PALEONTOLOGICAL INSTITUTE

L.A. Nevesskaya, S.V. Popov, O.V. Amitrov

Bivalvia and Gastropoda have been studied in the A.A. Borissiak Paleontological Institue of Russian Academy of Sciences (Moscow) from the first days of its foundation in 1930. After Second World War these investigations were conducted by the Laboratory of Lower Molluscs headed by A.G. Ebersin and by the Laboratory of Paleoecology headed by R.F. Hecker. R.L. Merklin who studied Cenozoic bivalves worked for a long time in latter laboratory. Seven doctoral theses and 13 PhD theses on fossil mollusks were defended in the institute. L.A. Nevesskaja had been the leader of malacological researches in the institutes for many years. Today the investigations of fossil Bivalvia, Gastropoda, Scaphopoda, and Rostroconchia are conducted by two laboratories — Molluscs and Ancient Organisms.

Key words: Bivalvia, Gastropoda, Scaphopoda, paleoecology, stratigraphy, evolution.

Сведения об авторах: Невесская Лидия Александровна — докт. биол. наук, проф., умерла в 2009 г.; Попов Сергей Валентинович — докт. геол.-минерал. наук, глав. науч. сотр. лаб. моллюсков ПИН РАН; e-mail: serg.pop@mail.ru; Амитров Олег Владимирович — докт. геол.-минерал. наук, вед. науч. сотр. лаб. моллюсков ПИН РАН.