CC BY
72
ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛИСТОВЕРТОК (ЬЕРГООРТЕЯА, ТОЯТШСГОЛЕ) ТРИБЫ ОЬЕТИКЕиТ1М ФАУНЫ РОССИИ
С.В. Недошивина
Ульяновский государственный педагогический университет
Характер и особенности распространения представителей трибы ОМИгеийт фауны России во многом обусловлены их экологическими особенностями. Поэтому в ходе изучения материала коллекции ЗИН РАН, а также литературных источников особое внимание уделялось установлению биотопической приуроченности и фенологическим особенностям видов. Кроме того, в рамках настоящего исследования проводились сборы в Ульяновской, Астраханской, Читинской и Белгородской областях, Калмыкии и Бурятии; часть материала была выведена из гусениц, что позволило установить кормовые растения отдельных видов в пределах исследованных регионов. На основании обобщения всех доступных данных можно сделать предварительные выводы об особенностях биологии олетреутин на территории России.
Образ жизни олетреутин
Суточная активность. Бабочки олетреутин обычно активны в вечерние, ночные, а порой также в утренние часы, но в северных и горных областях летают и днем; многие виды привлекаются на свет, особенно на источники ультрафиолетового излучения. На суточный ритм активности имаго влияют освещенность, температура, влажность, ветер и другие факторы (Кузнецов, 1994).
Из всего имеющегося материала с территории России более 50% бабочек были собраны на свет. Наиболее активный лет наблюдается в период с 22.00 до 1.00 в теплые, безлунные и безветренные ночи, а также после дождя, но лишь в том случае, если температура воздуха не очень низкая (около 20 °С). Днем бабочки в основном выпугиваются из травы на закате и после него, вплоть до темноты. До заката сбор олетреутин является более или менее эффективным только во влажных биотопах, а также в лесу, где бабочки иногда летают в массе даже днем.
Спаривание. Самки способны к спариванию со 2-3-го дня после выхода из куколок. Неоплодотворенные самки выделяют феромоны, привлекающие самцов своего вида и нередко подавляющие активность феромонов других совместно обитающих листоверток. В состав феромона самок отдельных видов входит от 1 до 18 ацетатов, спиртов, реже альдегидов или других веществ, часто в виде различных изомеров. Определенные компоненты феромонов служат биохимическими маркерами надродовых таксонов листоверток. Виды подсемейства ОМИгеийпае в основном реагируют на додеценил-ацетаты и связанные с ними спирты, а конкретно О1е1;Ьгеийт - на цис-7-додеценилацетат.
Откладка яиц. Через 2-3 дня после выхода из куколок оплодотворенные самки приступают к откладке яиц. Яйца откладываются поодиночке или небольшими группами на поверхность и в пазухи листьев, в развилки ветвей и побегов, в расщелины коры стволов, иногда на поверхность завязей и плодов. Плодовитость одной самки у разных видов различна, от нескольких десятков до тысячи яиц (Кузнецов, 1994).
Выбор мест яйцекладки у листоверток может быть обусловлен различными причинами. У листогрызущих видов (большинство 01еШгеийт) запах, выделяемый растениями, играет сравнительно небольшую роль. Одной из характеристик растений, которые могут влиять на размещение яиц на кормовом растении, является опушенность листьев (наличие волосков, или трихом). Поскольку некоторые олетреутины откладывают яйца группами, волоски в данном случае могут создавать некоторые трудности. Листья яблони, например, имеют трихомы на ранних стадиях своего развития и утрачивают их в дальнейшем, поэтому на молодые листья бабочки яйца не откладывают (Tomkins et а1., 1991).
Биология гусениц. За небольшим исключением, гусеницы олетреутин питаются частями и органами живых, преимущественно двудольных растений. Гусеницы первых двух возрастов часто минируют или выгрызают почки, повреждают распускающиеся листья и бутоны, особенно на верхушках побегов. В старших возрастах большинство гусениц развиваются в листовых комках, трубках, свертках или между сплетенными шелковиной листьями. Гусеницы некоторых видов питаются преимущественно генеративными почками или побегами.
Окукливание. Локализация мест окукливания не строгая и зависит как от условий развития гусениц, так и от внешних, иногда случайных причин (Кузнецов, 1994). Виды, питающиеся открыто, окукливаются, главным образом, в убежищах гусениц, из которых куколка выдвигается перед выходом бабочки благодаря дорсальным шипам на брюшке (Razowski, 2003).
Зимующие стадии. В регионах с умеренным климатом у олетреутин в основном зимуют гусеницы разных, но обычно не последних возрастов. Зимующие стадии покоятся в различных укрытиях: в подстилке и поверхностном слое почвы под снегом, в расщелинах коры деревьев, в почках, стеблях. Эти стадии обычно могут переносить температуры до -40°С и приспособлены к переживанию неблагоприятного для развития холодного зимнего сезона. Диапауза может быть эндогенной или возникает под влиянием сезонного изменения длины светового дня.
Экологические группировки олетреутин на территории России
По результатам проведенных исследований, на территории России было обнаружено 137 видов (Недошивина, 2010) из трибы 01еШгеийш, в ходе анализа биотопической приуроченности которых были выявлены представители следующих экологических комплексов.
Мезофилы. К этой группе относится подавляющее большинство видов фауны России (122 вида, 90 %) (рис. 1). В зависимости от заселяемых биотопов, они могут быть условно подразделены на четыре подгруппы.
Мезофилы смешанных и лиственных лесов (70 видов, 57.4 %). Самая крупная группа. Сюда относятся в основном дендрофилы, трофически приуроченные к растениям семейств ВеШ1асеае, Согу1асеае, Асегасеае, Fagaceae. Процент хортофильных видов невелик, большинство их питается на представителях семейств Asteraceae. Среди мезофилов смешанных и лиственных лесов доминируют широкие олигофаги и полифаги.
Рис. 1. Процентное соотношение различных экологических комплексов олетреутин на территории России. 1-4 - мезофилы (1 - мезофилы смешанных и лиственных лесов, 2 - мезофилы таёжных лесов и заболоченных биотопов, 3 - мезофилы открытых ландшафтов, 4 - мезофилы хвойных лесов и насаждений); 5 - ксерофилы; 6 - гигрофилы; 7 - эври-бионты
Мезофилы таёжных лесов и заболоченных биотопов (28 видов, 23 %). Эта группа включает в себя арктические и бореальные виды, которые встречаются главным образом на Севере, в тундровой зоне, а также в лесах таежного типа с преобладанием ели, предпочитая сильно затененные и влажные биотопы по окрестностям сфагновых болот. Кормовыми растениями видов этой группы являются в основном представители семейств Vacciniaceae (Vaccinium myrtillus, V. vitisidaea) и Ericaceae (Ledum palustre). Несколько видов этой группы (например, Syricoris aurofasciana, Phiaris palustrana) трофически приурочены к листостебельным мхам из родов Polytrichum, Bryum, Dicranum.
Мезофилы открытых ландшафтов (17 видов, 13.9 %). Бореальные и неморальные виды, относящиеся к этой группе, являются в основном хортофи-лами и питаются на растениях из семейств Asteraceae и Rosaceae. Кормовыми растениями дендрофильных представителей являются, например, растения родов Betula и Alnus. Многие являются полифагами.
Мезофилы хвойных лесов и насаждений (7 видов, 5.7 %). Выделяются в отдельную группу, поскольку их представители встречаются не только в та-
ежных, но и в смешанных лесах, а также в сосновых рощах, парках и посадках сосны, ели и лиственницы, зачастую и в черте города. Эта группа представлена в основном узкими олигофагами сосны (Pinus), ели (Picea) и лиственницы (Abies). Сюда относятся в основном бореальные виды, но есть и один неморальный - Celypha tephrea (Falkovitsh, 1966), который развивается на Picea jezoensis и Äbies sachalinensis.
Ксерофилы. Эта группа представлена только степными видами (6 видов, 4 %). Два из них развиваются на Rosaceae и Eleagnaceae, а для остальных кормовые растения не установлены.
Гигрофилы. К этой группе относятся всего четыре полизональных вида (3 %). Они приурочены к пойменным участкам и трофически связаны с ивовыми. Видов, связанных с истинно водными растениями, нет.
Эврибионты. К этой группе также относятся четыре полизональных вида (3 %), которые заселяют практически все стации. Они являются широкими олигофагами и развиваются в основном на травянистых растениях.
Проведенный анализ показывает, что среди олетреутин фауны России значительно преобладают мезофильные виды. Ксерофилы, гигрофилы и эврибионты составляют крайне незначительную часть от общего числа видов. Таким образом, трибу вполне можно характеризовать не только по морфологическим признакам, но и по экологическим особенностям.
Сезонная динамика лёта и годичные циклы развития
Время лёта олетреутин на территории России охватывает период с конца апреля до начала ноября в северных областях, и с конца марта - начала апреля до конца сентября в южных областях. Ниже представлен обобщенный график соотношения периодов лета у представителей разных широтных групп на территории России (рис. 2).
^ ^ ^ А4 ^ л^ л* лФ ^ Ф \+ Ф
Время лёта
1 i.^r-iM г,^
2 Е1:|:е,гъныг
3 Ьемиргь н=. е
4 Етегны-г
5 rrmcKiri.Ht е
Рис. 2. Соотношение периодов лета у представителей разных широтных групп олетреутин на территории России. Римскими цифрами обозначены месяцы, а буквами - их части (Ь - начало, m - середина, e - конец)
На основании проведенных исследований и изучения литературы можно сделать вывод о том, что для олетреутин фауны России характерна сред-нелетняя активность имаго с одним пиком, приходящимся на середину лета (июль). У неморальных, бореальных и, в меньшей степени, арктических видов этот пик выражен наиболее ярко. Объяснением этому может служить четкая сезонность климата, характерная для территорий обитания этих видов, при которой наиболее благоприятным (теплым) месяцем для вылета имаго является именно июль.
Вместе с тем своё влияние тут, по-видимому, оказывает и специфика сбора материала, поскольку большая часть экземпляров, имеющихся в нашем распоряжении, получены в ходе плановых экспедиционных выездов, которые обычно приурочены к наиболее эффективному для сборов времени года. Таким образом, для уточнения сроков лёта имаго олетреутин необходимы дальнейшие исследования, а также сбор материала в весенний и осенний периоды.
Полизональные виды характеризуются менее выраженным и более длительным периодом максимального разнообразия видов: с середины июня до середины августа. Вероятно, большая экологическая пластичность этих видов выражается не только в широте круга предпочитаемых биотопов, но и в увеличении наиболее благоприятного периода лёта имаго.
Среди степных видов заметна иная закономерность. Бабочки этой группы также наиболее многочисленны в период с середины июня до середины июля, но и в остальные периоды теплого времени года они также встречаются, хотя и в меньшем числе видов.
Однако при рассмотрении сроков лёта отдельных видов можно заметить, что они демонстрируют наличие двух пиков активности имаго, разделенных периодом летней депрессии. В этом случае, возможно, имеет место переход к бивольтинному развитию с летней диапаузой (Celypha anatoliana, C. со^Шапа), либо перекрывание сроков лёта разных генераций (Apotomis lutosana, Olethreutes spiraeanus).
Циклы развития представителей трибы 01еШгеийш разнообразны, но на территории России преобладает моноциклизм. В северных областях олет-реутины имеют 1 поколение, иногда их развитие растянуто на 2 года; у видов имеется диапауза. В средней полосе полициклические виды имеют 2 поколения ежегодно, тогда как в субтропических и тропических регионах развитие листоверток происходит непрерывно или нарушается летней диапау-зой, возникающей как приспособление к переживанию неблагоприятных условий сухого сезона (Кузнецов, 1994). По числу генераций олетреутин фауны России можно разделить на следующие группы (рис. 3).
Моновольтинные виды (113 видов, 85%) преобладают в фауне олет-реутин России. Однако следует отметить, что к настоящему моменту фенология многих неморальных видов ещё недостаточно изучена, а температурный режим позволяет им развиваться в более чем одном поколении.
Рис. 3. Процентное соотношение циклов развития олетре-утин на территории России. 1 - моновольтинность, 2 -бивольтинность, 3 - факультативная моновольтинность
Таким образом, в ходе дальнейших исследований может быть установлено, что реальная доля моновольтинных видов в фауне России несколько ниже.
Бивольтинные виды (15 видов, 11%) дают две генерации в год, как в северных, так и в южных частях своего ареала. К этой группе в основном относятся виды, обитающие в южных областях России, а также развивающиеся на культурных и рудеральных растениях.
Факультативно моновольтинные виды (5 видов, 4%). К этой группе относятся виды, которые в южных регионах являются бивольтинными, а в более северных частях ареала дают лишь одно поколение, т.е. для них характерен факультативный моноциклизм. В эту группу также были включены виды, которые в разные годы дают одну или две генерации в зависимости от погодных условий. Кроме того, сюда же включены виды, развитие которых в двух генерациях ставится под сомнение.
Трофические связи
Традиционно (Кузнецов, 1969) принято анализировать 3 аспекта трофических связей гусениц листоверток: с основными жизненными формами растений, с органами растений и с различными семействами растений.
Связи олетреутин с жизненными формами растений
По характеру кормовых связей с жизненными формами растений олет-реутин можно разделить на 2 основные группы: дендрофаги (приурочены к древесно-кустарниковой растительности) и хортофаги (приурочены к травянистой растительности). Однако не все виды трибы можно определенно отнести к тому или иному типу. Некоторые полифаги питаются на широком спектре как древесных, так и травянистых растений (например, Orthotaenia ип^1апа, Зупсош 1асипапа и др.). Кроме того, некоторые представители трибы питаются на мхах (бриофаги Loxoterma aurofasciana, РШаш ра1ш^апа) и в лесной подстилке (детритофаги Olethreutes captiosana,
О. а^иеПа), в связи с чем принципиально не вписываются в данную классификацию и рассматриваются ниже в качестве самостоятельных групп (рис. 4).
К сожалению, для 40 видов олетреутин, найденных на территории России, пищевая специализация до сих пор остается невыясненной.
1
53%
5 4 3
2% 5% 8%
Рис. 4. Соотношение представителей трибы ОкШгеи^ш фауны России по приуроченности к основным жизненным формам растений. 1 - дендрофаги, 2 - хортофаги, 3 - дендрохортофаги, 4 -бриофаги, 5 - детритофаги
Основываясь на результатах исследования, можно сказать, что среди представителей трибы ОМИгеийш на территории России по характеру связей с основными жизненными формами растений преобладает дендрофагия. По-видимому, это связано с тем, что О1е1;Ьгеийт являются примитивной трибой в специализированном подсемействе О1е1Ьгеи1;тае (Кузнецов, 1969) и сохраняют ряд архаичных черт, в том числе и в своей пищевой специализации.
Связи олетреутин с органами растений
Связи представителей трибы ОМИгеийш с органами растений не слишком разнообразны. В целом в подсемействе О^Игеийпае в большинстве основных родов преобладает филлофагия, однако в каждой трибе уже намечается, а у некоторых видов ярко проявляется переход к питанию цветками, стеблями и даже плодами. В трибе ОМИгеийш питание цветками, плодами и стеблями встречается факультативно и обусловлено политрофностью гусениц, которые, развиваясь в комках из сплетенных шелковиной листьев, могут повреждать также почки и цветки (РеШеа к^гапа).
Связи олетреутин с различными семействами кормовых растений
Основными типами пищевой специализации олетреутин фауны России являются: монофагия, или приуроченность к 1 виду растений (17 видов, 18%); узкая олигофагия, или питание на видах одного рода (25 видов, 27%); широкая олигофагия, или питание на видах одного ботанического семейства (17 видов, 18%); полифагия, или питание на видах, относящихся к 2 и более семействам растений (34 вида, 37%). Это соотношение отражено на рис. 5.
74
37%
1 ЛюН0'Г--"Г.1
3) imcK.i* ог.гс":::--;г.1
18%
2 or.ro'ror.i
4 ) "0Г,К:: о",1
5
Рис. 5. Процентное соотношение основных типов пищевой специализации в трибе О^Ьгеийш на территории России
В последнее время существует тенденция к рассмотрению монофагии как крайней формы олигофагии. Такой подход довольно удобен, особенно если учитывать тот факт, что единственное известное для вида кормовое растение далеко не всегда указывает на монофагию, а зачастую является следствием недостаточной изученности биологии вида. Но в ряде случаев выделение монофагов в отдельную группу действительно необходимо, поскольку позволяет наметить направления и этапы пищевой специализации.
В результате проведенных исследований (в том числе анализа литературных источников) было установлено, что соотношение указанных групп в фауне олетреутин России указывает на явное преобладание олигофагов (45% всего видового состава). Если же рассматривать монофагов и олигофагов как единую группу видов, специализированых к питанию на определенных кормовых растениях, то среди олетреутин региона ее доля составляет 63%.
Проведенный анализ кормовых связей олетреутин на территории России показал, что ими здесь заселены растения 31 ботанического семейства. Как видно из рис. 6, явных предпочтений среди семейств не обнаруживается, и виды распределены достаточно равномерно. Небольшие колебания объясняются, главным образом, числом видов растений того или иного семейства, представленных во флоре региона, так что к более крупным семействам приурочено и большее количество видов олетреутин.
В числе наиболее часто используемых в качестве кормовых растений можно упомянуть представителей семейств Ericaceae, на которых развиваются 28 видов олетреутин, Rosaceae (25 видов), Salicaceae и Betulaceae (по 16 видов).
ФФФФФФФТОФФФФФФ riSrDnjrorororot^tuCDrofflrotu ффффффф^фффшфф
£ $ ш 8 8 <5 и
ф ф ф Ф Ф 1— ф
ё i i 1 « О. 1
о и % ф (Л ч_ с CL о со ■О га и_
<л со <
гатогогегогого&гагого$гаго
о ■= 2 V га га E
i- W — ^ ^ IV л C_ vv i— C7) к— ГЛ f—
= 8 E
^ 2 «
>. Ой
X CD
семейства
° у £
3 ? 3 з S 5> £ ° i5 -f= © = с =t
Рис. 6. Распределение олетреутин фауны России по семействам кормовых
растений
Представители семейства Ericaceae в основном используются хорто-фильными видами, причем среди них преобладают узкие и широкие олиго-фаги. Поскольку вересковые в основном произрастают в местах с кислыми почвами и достаточным количеством влаги, то приуроченность к видам этого семейства в целом характеризует олетреутин как лесную группу.
Растения семейств Rosaceae, Salicaceae и Betulaceae используются как кормовые в основном листовертками дендрофильного комплекса, причем среди их потребителей высок процент полифагов. Кроме того, с растениями этих семейств связаны комплексы олигофагов, образующих единые систематические группы. Например, на растениях семейств Betulaceae и Salicaceae питается большинство представителей рода Apotomis, а на представителях Rosaceae - большая часть видов рода Hedya.
Таким образом, в фауне олетреутин России значительно преобладают мезофилы (122 вида, 90%). Для большинства видов характерен моноциклизм (113 видов, 85%) со среднелетним пиком активности имаго, приходящимся на июль. Для представителей трибы на территории России наиболее типична дендрофагия (53%), причем большинство видов являются олигофагами (45%). Максимальное число видов (28) трофически связано с растениями семейства Ericaceae.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Кузнецов В.И. Экологические связи листоверток (Lepidoptera, Tortricidae) с растительностью юга Дальнего Востока // Доклады на XXI ежегодном чтении памяти Н. А. Хо-лодковского. Л., 1969. С. 27-52.
Кузнецов В.И. Сем. Tortricidae - Листовертки // Насекомые и клещи - вредители сельскохозяйственных культур. Т. 3(1). Чешуекрылые. СПб., 1994. С. 51-182.
Недошивина С.В. Листовёртки трибы Olethreutini (Lepidoptera, Tortricidae) фауны России: дис. ... канд. биол. наук. СПб., 2010. 227 с.
Razowski J. Tortricidae (Lepidoptera) of Europe. Vol. 2. Olethreutinae. Bratislava, 2003. 301 p.
Tomkins A.R., Penman D.R., Chapman R.B. Leafroller oviposition on larval host plants // New Zealand Entomologist. 1991. Vol. 14. P. 37-41.
ECOLOGICAL PREFERENCES OF LEAFROLLER MOTHS TRIBE OLETHREUTINI (LEPIDOPTERA, TORTRICIDAE) FAUNA OF RUSSIA
S.V. Nedoshivina
Ulyanovsk State Pedagogical University
Olethreutine fauna of Russia mostly represented by mesophiles (122 species or 90%). Vast majority of species are monovoltine (113 species or 85%). Spike activity of imagoes are in July. Russian Olethreutines mostly are dengrophagous (53%) and oligophagous (45%). Host plants for the most number of species (28) are Ericaceae.
