CC BY
47
УДК 598.289
ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ МЕХАНИЗМЫ ДИНАМИКИ РАЗНООБРАЗИЯ ПТИЦ ПЛОДОВЫХ САДОВ
© И.В. Дьяконова
Ключевые слова: плодовые сады; орнитонаселение; видовая структура; динамика видовой структуры; компенсационные механизмы.
Приведены данные по видовой структуре птиц плодовых садов. Выявлены особенности: обедненный видовой состав, низкие количественные параметры (численность, плотность населения, доминантность); влияние видового разнообразия на организацию сообщества; явления компенсационного характера, выражающиеся в варьировании пропорций между видовым разнообразием и плотностью населения.
ВВЕДЕНИЕ
В результате деятельности человека, его взаимодействия с окружающей средой, естественные экосистемы трансформируются в антропогенные. Ландшафты Центрально-Черноземного региона - яркий пример такой трансформации. Так, ландшафты Тамбовской области на 78,9 % представляют собой сельскохозяйственные антропогенные комплексы [1]. Для того чтобы такая перестройка была разумной, нужно в т. ч. четко представлять закономерные реакции биологических объектов на антропогенные воздействия и на этой основе переходить к управлению экосистемами с целью поддержания их устойчивости и продуктивности.
Решение этой проблемы основывается не только на технологических принципах, но и на изучении механизмов адаптации и саморегуляции на организменно-видовом и популяционном уровнях. Помочь в этом могут исследования многовидовых группировок животных, в частности птиц, в агроэкосистемах. Фауна и население птиц этих трансформированных ландшафтов характеризуются особой структурой, динамикой и спецификой ряда других параметров. В последнее время птичье население сельскохозяйственных ландшафтов все чаще привлекает внимание исследователей и становится объектом целенаправленного изучения.
Целью наших исследований было изучение видовой структуры птиц плодовых садов и влияние видового разнообразия на организацию птичьего сообщества.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Работа проводилась в научно-производственных плодовых садах Всероссийского научно-исследовательского института генетики и селекции плодовых растений им. И.В. Мичурина (ВНИИГ и СПР) в г. Мичуринске и яблоневых садах ООО «Снежеток» Первомайского района Тамбовской области в 1998-2011 гг.
Для выявления видового состава, структуры населения птиц в гнездовой период проводились учеты птиц на маршрутах без ограничения ширины трансек-ты с последующим пересчетом на площадь по дальности обнаружения по общепринятым методикам [2, 3].
По показателям плотности виды разделены в соответствии с принципом балльных оценок. К доминантам относили виды с долей участия в населении более 10 % [4].
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Одна из наиболее обычных форм изменения среды хозяйственной деятельностью - ее упрощение в результате введения монокультур в сельском хозяйстве, что приводит к обеднению видового состава растительного сообщества, а вслед за этим и животного населения.
Плодовые сады представляют собой биотоп, не имеющий ничего аналогичного в природе. Такие особенности, как редкие, продуваемые ветром ряды деревьев одного и того же вида, осветленные кроны, отсутствие дупел и подлеска, а также сравнительно небольшая высота деревьев, однообразие культур, соблюдение агротехнических правил, уничтожение травяного покрова, применение ядохимикатов, создают экстремальные условия для обитания птиц.
В плодовых садах в гнездовой период обитает от 17 до 30 видов птиц, относящихся к 6 отрядам: Курооб-разные (GaШformes), Совообразные (Strigiformes), Дятлообразные (Piciformes), Кукушкообразные (СисиН-formes), Соколообразные (Falkoniformes), Воробьинообразные (Passeriformes) . К отряду Passeriformes относится большинство птиц (табл. 1).
Таблица 1
Вклад различных таксономических групп в орнитофауну плодовых садов
Отряд Количество семейств Число видов
GaШformes 1 1
Strigiformes 1 1
Piciformes 1 1
Cuculiformes 1 1
Passeriformes 10 20
Falkoniformes 1 1
3231
Орнитокомплекс слагается из птиц, гнездящихся как в кварталах сада, так и в лесополосах, разделяющих сад на кварталы. Еще в 50-х гг. ХХ в. Н.А. Гладковым [5] было сформулировано положение о единстве в орнитофаунистическом отношении соседствующих биотопов (лесополос и открытых пространств). По нашим наблюдениям, это положение справедливо и по отношению к сочетанию лесополос и сада. Садозащит-ные лесополосы и грунтовые дороги между ними и массивом сада, а также разновозрастные и разнопородные посадки плодовых деревьев создают «экотонный эффект» в плодовых садах. В результате проявления краевого эффекта и формирования экотонных сообществ территория плодовых садов становится благоприятной для увеличения видового и численного обилия птиц, усложнения пространственной и экологической структуры птичьего сообщества.
На всем протяжении садов видовой состав птиц распределяется неравномерно. Это зависит от возраста плодовых деревьев, степени ухода за садом, структуры садозащитных лесополос, наличия построек, водоемов и других факторов. Например, в старом саду междурядья не обрабатываются и покрыты высокой травой, в основном сурепкой. Типичными здесь являются такие виды, как серая славка (Sylvia communis L.), садовая овсянка (Emberiza hortulana L.), обыкновенная овсянка (Emberiza citronella L.), обыкновенная чечевица (Carpo-dacus erythrinus Pall ). Фауна птиц молодого неплодоносящего сада резко отличается от фауны птиц остальных участков и представлена такими птицами как полевой жаворонок (Alauda arvensis L.), желтая трясогузка (Motacilla flava L.), луговой чекан (Saxicola rubetra L.).
На видовое разнообразие ощутимое влияние оказывает регулярная обработка плодовых деревьев ядохимикатами. Показатель видового разнообразия в садах по Менхинику [6]: d = S / VN (S - число видов, N - число особей). На рис. 1 показано влияние однократной обработки инсектицидов на видовое разнообразие птиц в садах, на котором видно, что показатель разнообразия снизился после обработки, и депрессия длилась две недели.
Плотность птичьего населения в садах колеблется от 112 до 212 пар/км2. По показателям плотности птицы разделяются на три группы: 1) многочисленные виды - Anthus trivialis, FringiUa coelebs, Emberiza citrmeUa. Это доминирующие виды. Их суммарная плотность составляет 75 пар/км2; 2) обычные виды (18) с суммарной плотностью 68 пар/км2; 3) редкие виды (6) с суммарной плотностью 2,3 пар/км2. В садах интенсивного типа ООО «Снежеток» присутствуют только фоновые птицы, а редкие виды отсутствуют.
<) 3
2.5 2
1.5 1
0,5
0 ------1-----1----1----1----1-----1----1----1
1 2 3 4 5 6 7 8
Недели
Рис. 1. Влияние однократной обработки инсектицидом на видовое разнообразие птиц в садах
Таблица 2
Основные показатели видовой структуры населения птиц в плодовых садах
Показатели Плодовые сады
Общее число видов 17-30
Плотность, пар/км2 112-212
Число многочисленных видов / их суммарная плотность 4/75
Число обычных видов / их суммарная плотность 18/68
Число редких видов / их суммарная плотность 6/2,3; сады интенсивного типа - 0
Показатель видового разнообразия 2,4
Увеличивается не только абсолютная видовая плотность, т. е. число видов, приходящееся на единицу площади, но и относительное видовое богатство (доля от общего числа видов) некоторых таксонов. В нашем случае это увеличение доли отряда Passeriformes. Его относительное видовое составляет 80-90 %.
Зависимость между числом видов и плотностью населения - это широко известное явление, которое описывается основным биоценотическим законом, или принципом Тинемана [7]: биотопы с условиями, резко отличными от «оптимальных», населены меньшим количеством видов, которые, однако, представлены большим количеством особей. Если в каких-то специфических условиях резко уменьшается число видов в сообществе, то в массе размножается один или несколько, толерантных к лимитирующему фактору. Иными словами, обеднение видового состава компенсируется повышением плотности доминирующих видов. Варьирование пропорций между видовым разнообразием и плотностью населения - один из механизмов возмещения качественного обеднения сообществ. Разумеется, подобные явления обычны в антропогенных сообществах, главная тенденция которых - чрезмерный рост численности некоторых видов при обеднении видового богатства.
В норме зависимость между числом видов и их численностью описывается вогнутой кривой. Обычно в состав сообщества входит несколько видов с высокой численностью и множество видов с низкой численностью (рис. 2).
s 12 10 8 6 4 2 0
1 2 3 4 5 6 7 8 9
N/S
Рис. 2. Общая зависимость между числом видов (У) и численностью (МУ) в природных биотопах
3232
15 10 5 0
Редкие Обычные Многочисленные
■4/8
Рис. 3. Зависимость между числом видов (У) и их численностью (М/У) в плодовых садах
Л оп ло опп
Рис. 4. Экологические группы птиц по биотопической приуроченности: Л - лесные птицы; ОП - опушечные; ЛО - лесоопушечные; ОПП - опушечнополевые
Под влиянием стресса кривая изменяет свою конфигурацию, поскольку уменьшается число редких видов и возрастает численность нескольких обычных видов, устойчивых или хорошо адаптированных к стрессу. Распределение видов по их обилию в плодовых промышленных садах описывается кривой, представленной на рис. 3.
Как видно из рис. 3, обеднение видового разнообразия в садах происходит за счет редких видов. А известно, что стабильность биоценоза связана с его биоразнообразием.
При обсуждении связей параметров организации сообщества с видовым богатством также встают вопросы об особенностях «нишевой» структуры. Следует напомнить, что основоположники учения об экологической нише (Дж. Гринелл, Г. Хатчинсон и др.) вкладывали в это понятие весьма широкий биологический смысл, включая параметры поведения, биотопического распределения, функциональной экосистемной роли и т. д. [8] В дальнейшем представление о нише развивалось экологами преимущественно в аспекте видовой конкуренции за пищевые ресурсы.
Роль видового разнообразия в сообществе явно не сводится только к конкурентным отношениям за пищевой ресурс. Можно полагать, что число видов оказывает сильное, но не однозначное воздействие на организацию сообщества. И ширина ниши должна определяться не только трофическими связями, но и характером биотопа [9].
В сообществах, формирующихся в специфических условиях, наряду со снижением видового разнообразия
более или менее отчетливо выражено расширение экологических ниш, что может выражаться в увеличении политопности некоторых видов. В специфических условиях агроэкосистем, в т. ч. в плодовых садах это выражается в том, что в населении птиц увеличивается доля эвритопных видов, которые способны приспосабливаться к разной экологической обстановке, и уменьшается группа стенотопных видов, для существования которых необходимы строго определенные экологические условия. Другими словами, в специфических условиях агроэкосистем преимущества получают виды с широкой экологической валентностью.
Так, во всех лесных ландшафтах обширна группа лесоопушечных птиц, но по мере усиления специфичности условий, видовое обилие данной группы возрастает. При этом уменьшается доля лесных птиц (рис. 4).
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Подведем итог нашим рассуждениям. Плодовые сады как место обитания птиц - это системы со специфическими, даже экстремальными условиями. Сообщество птиц в них характеризуется: 1) невысокими показателями таксономического разнообразия. Но оно динамично и определяется экологическими и антропогенными причинами; 2) низкими количественными параметрами (численность, плотность населения, доминантность); 3) влиянием видового разнообразия на организацию сообщества; 4) явлениями компенсационного характера, выражающимися в варьировании пропорций между видовым разнообразием и плотностью населения.
ЛИТЕРАТУРА
1. Доклад о состоянии и охране окружающей среды Тамбовской области в 2009 году. Тамбов: Юлис, 2010. 224 с.
2. Наумов Р.Л. Методика абсолютного учета птиц в гнездовой период на маршрутах // Зоологический журнал. 1965. № 1. С. 81-92.
3. Равкин Ю.С. К методике учета птиц в лесных ландшафтах // Природа очагов клещевого энцефалита на Алтае (Северо-Восточная часть). Новосибирск, 1967. С. 66-75.
4. Кузякин А.П. Зоогеография СССР // Ученые записки МОПИ им. Крупской. М., 1962. С. 3-182.
5. Гладков Н.А. Некоторые вопросы зоогеографии культурного ландшафта // Орнитология. 1958. Вып. 1. С. 17-34.
6. Одум Ю. Основы экологии. М.: Мир, 1975. 741 с.
7. Чернова Н.М., Былова Н.М. Общая экология. М.: Дрофа, 2004. 416 с.
8. Джиллер П. Структура сообществ и экологическая ниша. М.: Мир, 1988. 496 с.
9. Чернов Ю.И. Видовое разнообразие и компенсационные явления в сообществах и биотических системах // Зоологический журнал. 2005. Т. 84. № 10. С. 1221-1238.
Поступила в редакцию 14 октября 2013 г.
Dyakonova I.V. ECOLOGICAL MECHANISMS OF BIRDS’ DIVERSITY DYNAMICS OF ORCHARDS
The paper presents the data about the species composition of the birds living in orchards. We have determined the following features: depleted species composition, low quantitative parameters (size, population density, dominance); impact of species diversity on community organization; compensatory phenomenon, expressed in varying of proportions between species diversity and population density.
Key words: fruit orchards; species composition; dynamics of species structure; compensatory mechanisms.
3233
