Экологические аспекты накопления фосфорных соединений доминантами флоры Куршской косы Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

18. Weitschat W., Wichard W. Atlas of plants and animals in Baltic amber. Munich: Dr. Friedrich Pfeil Publishing, 2002.

Об авторе

Н.И. Туркин — канд. биол. наук, доц., РГУ им. И. Канта, turkin203@rambler. ru

О.Н. Бруннер — студ., РГУ им. И. Канта.

УДК 502.3 (470.26)

Г.Н. Чупахина, Л.В. Малыхина

ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ НАКОПЛЕНИЯ ФОСФОРНЫХ СОЕДИНЕНИЙ ДОМИНАНТАМИ ФЛОРЫ ДЮН КУРШСКОЙ КОСЫ

Рассмотрено влияние экологических факторов на накопление фосфорных соединений доминантами флоры дюн Куршской косы. Показано, что микроклиматические условия произрастания вызывали смещение фенологических сроков развития растений и определяли абсолютный уровень фосфора различных фракций.

The influence of ecological factors for accumulation of phosphate compounds in flora dominants of Kurish spit at present article is analyzed. Here is shown that microclimatic conditions of vegetation stimulates displacement phenological period of the plant development and designate phosphorus's complete level of the different fractions.

Рост и развитие растений осуществляется под влиянием сложного комплекса действующих на них экологических условий среды. Будучи открытой саморегулирующейся системой, растительный организм осуществляет перестройку физиологических процессов в ответ на воздействие тех или иных внешних факторов, что отражается на биохимическом составе растений [8], и в первую очередь на фосфорном обмене, так как фосфорные соединения играют исключительно важную роль в сложной цепи взаимосвязанных реакций, составляющих в целом метаболизм живой клетки.

Пул фосфорных соединений у различных видов растений непостоянен и зависит от многих факторов: уровень различных фосфоросодержащих веществ меняется при недостатке воды, при воздействии высоких и низких температур, при засолении, при инфекциях. Значительное влияние на обмен соединений фосфора оказывает минеральное питание, особенно азотное и фосфорное. Установлено, что промышленные выбросы также вызывают нарушения в фосфорном обмене растений.

Однако, несмотря на то, что проблема изучения соединений фосфора на протяжении многих лет является одной из ключевых при исследовании растительного метаболизма, особенности фосфорного обмена в конкретных видах растений изучены недостаточно. Между тем исследование адаптации растений к условиям окружающей среды и участия в этих процессах фосфорных соединений является важной

проблемой экологии растений, касающейся не только культурных видов, но и дикорастущих форм, которые могут быть генетическим материалом для создания высокопродуктивных растений.

Значительный интерес представляют собой доминанты флоры песчаной гряды Куршской косы, которые способны наращивать большую биомассу в условиях, приближенных к пустынным [7]. Растения этого района испытывают одновременное воздействие комплекса неблагоприятных факторов и могут считаться эталоном экологической устойчивости, однако роль фосфорных соединений в этом процессе еще не исследована, а механизм такой устойчивости у данных растений только начинает изучаться [6].

Методика и объекты исследования

74

Исследование экологических аспектов накопления растениями фосфорных соединений проводилось на территории национального парка «Kуршская коса». Уникальный природный комплекс расположен на песчаном полуострове площадью 16 тыс. га на юго-восточном побережье Балтийского моря, протянувшемся в виде узкой (шириной от 0,4 до 3,8 км) слабовогнутой дуги. ^ршская коса с внешней стороны омывается Балтийским морем, с внутренней — ^рш^и^ заливом.

Объектами исследования стали доминанты флоры песчаной гряды ^ршской косы: колосняк песчаный (Leymus arenarius (L.) Hochst), песколюб песчаный (Ammophila arenaria (L.) Link), чина приморская (Lathyrus maritimus Bigel), произрастающие на наветренной (со стороны моря) и подветренной сторонах авандюны.

Для исследования использовалась центральная часть третьего сверху развернутого листа, колос и корень (для злаков); у чины приморской

— лист, бутоны, цветки, плоды и корень. Анализы проводились в течение трех вегетационных периодов 2000 — 2002 гг. с апреля по сентябрь еженедельно. Сбор материала осуществлялся в утренние часы. В районе сбора растительного материала исследовался микроклимат: измерялись температура и влажность воздуха, скорость ветра, температура почвогрунтов. Для определения фенологических фаз применяли методику эколого-физиологических наблюдений [2].

Kоличество фосфорных соединений определяли колориметрическим методом [14] и выражали в мг/г сухого веса. Полифосфаты выявлялись хроматографически [4], их концентрации — методом Лангена и Лисса, модифицированным Kулаевым. Опыты проводили в двух повторностях и воспроизводили от четырех до восьми раз. Полученные данные обрабатывали статистически с использованием пакета электронных таблиц Microsoft Exel и программы Statistica (коэффициент корреляции). Результаты представлены в виде средних арифметических значений с указанием среднего квадратического отклонения или критерия достоверности.

Результаты исследований и их обсуждение

Изучение микроклиматических условий произрастания доминан-тов флоры Куршской косы на склонах передовой дюнной гряды, по-разному сориентированных к морю, показало, что в условиях наветренного склона ветровое воздействие выше в среднем в 2 раза, относительная влажность больше на 10 %, температура воздуха и почвогрун-тов (на глубине 10 см) ниже в среднем на 2 оС.

Выявлено, что микроклиматические условия вызывали смещение фенологических сроков развития чины приморской, колосняка песчаного, песколюба песчаного и определяли абсолютный уровень как общего фосфора, так и фосфора различных фракций. Общее количество фосфора в надземных органах и корнях чины приморской (табл. 1) было выше на наветренной стороне авандюны в течение всего вегетационного периода. Установлено, что пул фосфора в этих условиях в листьях чины приморской превышал в среднем 1,2 раза его содержание в листьях растений подветренного склона. Высокий уровень фосфора в условиях наветренного склона может быть обусловлен лучшим обеспечением чины азотом за счет активного развития в этих условиях клубеньковых бактерий [5], что, в свою очередь, улучшает фосфорный метаболизм. В листьях злаков — колосняка песчаного и песколюба песчаного — выявлены фазы развития, когда концентрация общего фосфора мало отличалась как у растений наветренного склона, так и подветренного (для колосняка это фаза кущения и трубкования, для песколюба — фаза колошения и молочной спелости зерна. В остальные периоды развития злаков уровень общего фосфора был выше у растений, произрастающих на наветренной стороне передовой дюнной гряды. Накопление общего фосфора в репродуктивных органах колосняка и песколюба практически не зависело от микроклиматических условий.

ЕЙ

Т.Н. Чупахина, Л.В. Малыхина

Сходный результат был получен при анализе уровня неорганического фосфора в надземных органах чины, колосняка и песколюба, произрастающих в различных микроклиматических условиях. Так, содержание неорганического фосфора как в листьях, так и репродуктивных органах чины приморской зависело от условий произрастания. Растения наветренного склона обладали большей концентрацией неорганического фосфора на протяжении всего вегетационного периода, причем в листьях — в среднем в 1,5 раза, в репродуктивных органах — в среднем в 1,2 раза по сравнению с растениями подветренного склона. Изменение уровня неорганического фосфора в надземных органах колосняка и песколюба не было однозначным: в начале вегетации в листьях злаков уровень неорганического фосфора был выше у растений наветренного склона авандю-ны, однако были выявлены фазы развития, когда уровень данной фракции мало отличался у растений наветренного и подветренного склонов. Для колосняка — фаза молочной спелости зерна, для песколюба — фаза цветения. Накопление неорганического фосфора в начале вегетационного периода в листьях всех изученных растений, произрастающих на наветренном склоне, может быть обусловлено более высоким уровнем хлоридов в почвогрунтах этого склона. При хлоридном засолении весь фосфор не используется растением и накапливается в неорганической форме [9]. Увеличение его концентрации в цитоплазме стимулирует многие внутриклеточные реакции, влияющие на адаптацию растений [13].

При анализе фосфорилированных гексоз выявлено, что в листьях чины приморской в начале вегетации, т. е. в фазу 4—5-го настоящего листа концентрация фосфора этой фракции мало отличалась у растений наветренного и подветренного склонов передовой дюнной гряды. В последующий период развития чины уровень фосфора гексоз был выше в листьях растений наветренного склона (табл. 2), в среднем в 1,4 раза. В листьях злаков содержание фосфора данной фракции было также выше у растений наветренного склона, в среднем в 1,5 (для колосняка) и 1,2 (для песколюба) раза. В репродуктивных органах всех исследованных растений содержание фосфора углеводов было выше в этих же условиях произрастания, однако в фазу созревания семян уровень фосфора этой фракции не зависел от условий произрастания. Растения наветренного склона авандюны испытывают постоянное механическое ветровое воздействие, что может быть одной из причин увеличения интенсивности дыхания для целей репарации повреждений и синтеза метаболитов, выполняющих защитные функции [3; 15]. Нами отмечена положительная корреляция с высокой степенью сопряженности между уровнем фосфорилированных гексоз и скоростью ветра (г = 0,71 — 0,8 — 0,73). С другой стороны, активация накопления фосфора гексоз в надземных органах растений наветренного склона может быть обусловлена и интенсивностью фотосинтетических процессов, так как ионы йода усиливают продуктивность фотосинтеза за счет увеличения активности ферментов и количества хлоропластов [1; 12].

Таблица 2

Содержание фосфора углеводов в надземных органах доминантов флоры песчаной гряды Куршской косы, произрастающих на разных склонах авандюны (мг /г)

Фаза вегетации Наветренная сторона Подветренная сторона і

Лист, а Репродуктивные органы, в Лист, А Репродуктивные органы, В а/ А в/В

Чина приморская

Начало вегетации 0,303 ± 0,015 — 0,320 ± 0,019 — 2,35 —

Бутонизаци я 0,791 ± 0,016 1,00 ± 0,055 0,442 ± 0,017 0,951 ± 0,048 42 1,92

Цветение 0,213 ± 0,006 0,831 ± 0,033 0,193 ± 0,004 0,620 ± 0,012 8 16,1

Плодоноше ние 0,191 ± 0,009 1,02 ± 0,041 0,152 ± 0,009 0,995 ± 0,049 8,8 1,14

Колосняк песчаный

Начало вегетации 0,510 ± 0,022 — 0,246 ± 0,014 — 28,6 —

Колошение 0,942 ± 0,036 0,957 ± 0,048 0,379 ± 0,025 0,832 ± 0,040 36,5 5,68

Цветение 0,706 ± 0,026 1,29 ± 0,052 0,419 ± 0,021 0,987 ± 0,042 24,3 12,9

Молочная спелость зерна 0,219 ± 0,012 0,780 ± 0,031 0,185 ± 0,011 0,784 ± 0,034 5,6 0,24

Песколюб песчаный

Начало вегетации 0,609 ± 0,034 — 0,600 ± 0,031 — 0,56 —

Колошение 0,714 ± 0,021 0,659 ± 0,032 0,623 ± 0,029 0,571 ± 0,027 7,22 5,9

Цветение 0,577 ± 0,015 0,943 ± 0,037 0,548 ± 0,019 0,875 ± 0,028 3,41 4,14

Молочная спелость зерна 0,494 ± 0,019 1,08 ± 0,059 0,397 ± 0,021 1,02 ± 0,056 9,8 2,36

78

Примечание: п = 7, Ь = 2,37 при Р = 0,95.

Исследования динамики фосфора липидов у доминантов флоры песчаной гряды, произрастающих в разных микроклиматических условиях, показали, что у всех исследованных видов уровень фосфора этой фракции в начале вегетации не зависел от условий произрастания (табл. 3).

В ходе дальнейшего развития в листьях чины приморской накопление фосфора липидов было выше у растений наветренного склона в среднем в 1,3 раза. В листьях колосняка песчаного количество фосфора данной фракции было выше (более чем на 8%) в этих же условиях только в фазу колошения и цветения.

Таблица 3

Содержание фосфора липидов в надземных органах доминантов флоры песчаной гряды Куршской косы, произрастающих на разных склонах авандюны (мг /г)

Фаза вегетации Наветренная сторона Подветренная сторона і

Лист, а Репродуктивные органы, в Лист, А Репродуктивные органы, В а/ А в/В

Чина приморская

Начало вегетации 0,281 ± 0,008 — 0,275 ± 0,005 — 1,18 —

Бутонизаци я 0,449 ± 0,011 0,705 ± 0,018 0,346 ± 0,014 0,695 ± 0,014 16,3 1,23

Цветение 0,512 ± 0,021 0,842 ± 0,028 0,367 ± 0,018 0,836 ± 0,026 12,3 0,44

Плодоноше ние 0,435 ± 0,013 0,274 ± 0,008 0,371 ± 0,012 0,281 ± 0,009 9,8 2,22

Колосняк песчаный

Начало вегетации 0,703 ± 0,042 — 0,697 ± 0,028 — 0,33 —

Колошение 1,05 ± 0,042 0,890 ± 0,040 0,995 ± 0,039 0,881 ± 0,029 2,72 0,51

Цветение 1,16 ± 0,058 0,708 ± 0,035 1,02 ± 0,041 0,718 ± 0,039 5,57 0,54

Молочная спелость зерна 0,721 ± 0,043 0,495 ± 0,019 0,710 ± 0,033 0,505 ± 0,025 0,58 0,9

Песколюб песчаный

Начало вегетации 0,436 ± 0,017 — 0,43 ± 0,019 — 0,63 —

Колошение 0,519 ± 0,021 0,753 ± 0,031 0,522 ± 0,029 0,756 ± 0,036 0,23 0,16

Цветение 0,506 ± 0,022 0,704 ± 0,030 0,493 ± 0,015 0,708 ± 0,021 1,38 0,31

Молочная спелость зерна 0,451 ± 0,016 0,768 ± 0,042 0,455 ± 0,026 0,77 ± 0,044 0,37 0,09

79

У песколюба песчаного уровень фосфора липидов не зависел от условий его произрастания. Количество фосфора данной фракции в репродуктивных органах всех изученных растений мало отличалось у растений наветренного и подветренного склонов авандюны. Более высокий уровень фосфора липидов в листьях изученных растений может быть связан с комплексом факторов: повышенное засоление, пониженные температуры воздуха и почвогрунтов на склоне со стороны моря, при этом изменения фракции фосфолипидов могут быть направлены на стабилизацию жидкостного состояния мембран [9

— 11].

Таким образом, микроклиматические условия произрастания чины приморской, колосняка песчаного, песколюба песчаного, обусловленные разной ориентацией склонов авндюны по отношению к морю, вызывали смещение сроков фенологического развития вышеуказанных растений и определяли абсолютный уровень фосфора различных фракций. Выявленное

более высокое содержание пула фосфора и фракций различных фосфорных соединений у растений, произрастающих на наветренной стороне авандюны, является результатом суммарного действия факторов, характеризующих микроклиматические условия на разных склонах передовой дюнной гряды.

Список литературы

1. Анисимов А.А. Регуляция ферментативной активности у растений и ионный состав тканей / А.А. Анисимов, И.Ф. Александрова, А.П. Веселов / / Ферменты, ионы и биоэлектрогенез у растений. Горький, 1982. С. 3 — 11.

2. Бейдеман И.Н. Методика изучения фенологии растений и растительных сообществ / И.Н. Бейдеман. Новосибирск, 1974.

3. Беликов П.С. Физиология растений / П.С. Беликов, Г.А. Дмитриева. М.: Изд-во РУДН, 1992.

4. Вагабов В.М. Изучение обмена неорганических полифосфатов и других фосфорных соединений у некоторых зеленых водорослей: Дис. ... канд. биол. наук. 1965.

5. Воробьев В.А. Симбиотическая фиксация и температура. / Новосибирск: Наука, 1998.

6. Головина Е.Ю. Система аскорбиной кислоты доминантов флоры дюн Куршской косы: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Калининград, 2001.

7. Дерффлинг К. Перспективы экофизиологических исследований растений на Куршской косе / К. Дерффлинг, В. Дедков: Тез. докл. XXIV науч. конф. КГУ, 1994. С. 19 -20.

8. Иванов Л. И. Особенности содержания биохимических веществ у дикорастущих растений Среднего Урала разных экологических групп / Л.И. Иванов, В.И. Пьянков / / Проблемы ботаники на рубеже XX - XXI вв.: Тез. докл. II (X) съезда Рус. бот. о-ва Бот инст. РАН. СП., 1998. Т. 1. С. 167 — 168.

9. Косулина Л. Г. Физиология устойчивости растений к неблагоприятным факторам среды / Л.Г. Косулина, Э.К. Луценко, В.А. Аксенова. Ростов н/Д: Изд-во Ростовского ун-та, 1993.

10. Левит Т.Х. Особенности энергетического обмена виноградной лозы при различных условиях закаливания в осеннее-зимний период / Т.Х. Левит, Р. А. Козьмик / / Физиология адаптации и устойчивость сельскохозяйственных растений к засухе и пониженным температурам. 1987. С. 89 — 100.

11. Нюппиева К.А. Динамика липидов в листьях огурца и томата при последовательной смене режимов холодового и теплового закаливания / К. А. Нюппиева, Л.В. Маркова, В.В. Антонова, Т.В. Акимова / / Терморезистентность и продуктивность сельскохозяйственных растений, 1984. С. 30 — 41.

12. Панасин В.И. Содержание и распространение йода в экосистемах Калининградской области / В.И. Панасин, Д. А. Рымаренко, В.П. Дедков, Т. А. Саврасова. Калининград: Изд-во КГУ, 2002.

13. Пахомова В.М. Некоторые особенности индуктивной фазы неспецифического адаптационного синдрома растений / В.М. Пахомова, И.А. Чернов / / Изв. РАН. Сер. биол. 1996. № 6. С. 705—715.

14. Починок Х.Н. Методы биохимического анализа растений. Киев: Наукова думка, 1976.

15. Рахманкулова З.Ф. Альтернативные пути дыхания и вторичный метаболизм у растений с разными типами адаптивных «стратегий» при дефиците элементов минерального питания / З.Ф. Рахманкулова, В.В. Федяев, О.А. Подашев-ка, И.Ю. Усманов // Физиология растений. 2003. Т. 50. № 2. С. 231—237.

80

Об авторе

Г.Н. Чупахина, д-р биол. .наук, проф., РГУ им. И. Канта.

Л.В. Малыхина, доц. КГТУ, malichina-larisa@mail. ru УДК:597.533.2 — 113:577.1

Н.Т. Сергеева, В.И. Воробьев

ЭКОЛОГО-БИОХИМИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ ОТХОДОВ ПЕРЕРАБОТКИ РЫБНОГО СЫРЬЯ В КОРМАХ ДЛЯ МОЛОДОГО СИГА

Установлено, что замена в комбикорме 1,2 и 4,0 % рыбной муки на концентрат низкомолекулярных соединений привел к активизации синтеза белков и липидов, что обусловило более высокий темп роста молоди сига.

Our experiment resulted in the information that the substitution of combined feeding of 1,2 and 4,0 % offish meal at the concentrate of low molecular substances led to the activisation of protein and fat synthesis which caused the more rapid growth of (Coregonus lavaretus L.) youth.

Известно, что в начальный период питания у сиговых рыб в пищеварительном тракте протеолитическая активность ферментов в кислой среде (рН = 2) отсутствует, а в щелочной среде в первые дни проявляется лишь незначительно [2; 6]. В связи с этим личинки сига при переходе на экзогенное питание предъявляют особые требования к качеству корма, так как в первые дни их пищеварительный тракт не способен расщеплять высокомолекулярные белки, поступающие из комбикорма. Одним из перспективных решений данной проблемы является частичная замена в комбикормах высокомолекулярных белков рыбной муки на гидролизаты, содержащие низкомолекулярные пептиды. Известно, что у личинок рыб после резорбции желточного мешка естественной пищей служат мелкие водные беспозвоночные, содержащие значительное количество низкомолекулярных азотистых соединений.

Целью работы является физиолого-биохимическое обоснование использования низкомолекулярных азотистых соединений (КНмАС), полученных из отходов переработки рыбного сырья, в составе комбикорма для ранней молоди сига, начиная с перехода ее на экзогенное питание.

На базе КГТУ из отходов переработки рыбного сырья был изготовлен концентрат низкомолекулярных азотистых соединений (КНмАС). Также были приготовлены четыре партии комбикормов для сига на основе местного сырья с введением добавок КНмАС. В опыте 1 в базовом комбикорме (контроль) 1,2 % рыбной муки заменено на КНмАС, в опыте 2 — 4 %, в опыте 3 —6 %. При изготовлении контрольного комбикорма неред сушкой в его состав введен гидролизат из мидий (Миди-вет) в количестве 20 мл на 1 кг, так как проведенные ранее исследования показали благоприятное влияние такой добавки на выживаемость