CC BY
24
УДК 581.575.143.6
ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ МОЗАИЧНОИ ОРГАНИЗАЦИИ ИНДИВИДУУМА У ДВУДОЛЬНЫХ РАСТЕНИЙ
© 2012 г. З.М. Алиева, А.Г. Юсуфов
Алиева Зарина Магомедрасуловна - кандидат биологических наук, доцент, кафедра физиологии растений и теории эволюции, Дагестанский государственный университет, ул. Гаджиева, 43а, г. Махачкала, Республика Дагестан, 367000, e-mail: zalieva@mail.ru.
Юсуфов Абдулмалик Гасамутдинович - доктор биологических наук, профессор, заведующий кафедрой физиологии растений и теории эволюции, Дагестанский государственный университет, ул. Гаджиева, 43а, г. Махачкала, Республика Дагестан, 367000.
Alieva Zarina Magomedrasulovna - Candidate of Biological Science, Associate Professor, Department of Physiology of Plants and the Theories of Evolution, Dagestan State University, Gadjiev St., 43a, Makhachkala, Republic Dagestan, 367000, e-mail: zalieva@mail.ru.
Yusufov Abdulmalik Gasamutdinovich - Doctor of Biological Science, Professor, Head of Department of Physiology of Plants and Theories of Evolution, Dagestan State University, Gadjiev St., 43a, Makhachkala, Republic Dagestan, 367000.
На примере травянистых и древесных растений изучена жизнеспособность стеблевых и гипокотильных черенков с семядолями и без них, изолированных листьев при засолении среды NaCl и CuSO4. Структуры травянистых растений по сравнению с древесными проявили высокую жизнеспособность, что объясняется различием в организации их онтогенеза. Уровень организации изолированных структур также оказывает влияние на устойчивость к засолению, каждое предыдущее их звено выполняет защитную функцию, аккумулируя в тканях ионы. Эволюция растений связана с отбором по интеграции индивидуумов и мозаичной устойчивости органов к стрессам.
Ключевые слова: индивидуум, мозаичность организации, устойчивость, засоление, изолированные органы.
On an example grassy and wood plants the viability of stem and hypocotyl cuttings with cotyledons and without them, the isolated leaves is studied at salinity of environments by NaCl and CuSO4. Structures ofgrasses in comparison with the wood have shown high viability that speaks distinction in their organization of ontogenesis. Level of the organization of isolated structures of an individual also influences on stability to salinity, each their previous link carries out protective function for the subsequent formations, accumulating in tissues ions. Evolution ofplants is connected with selection on integration of individual and mosaic stability of bodies to the stresses.
Keywords: individual, mosaic organization, stability, salinity, isolated organs.
Двудольные (Dicоtyledones) чрезвычайно разнообразны по организации, неоднородны по формам индивидуальности, хотя основные их типы относятся к древесным и травянистым формам [1]. Индивидуум (особь) остается наиболее осязаемой единицей живой природы [2], и его изучение важно для оценки жизнедеятельности и продуктивности растений [3, 4]. Многие двудольные в ходе формирования жизненных форм проходят через разные этапы становления индивидуальности [5] и биоморф [6].
Индивидуум двудольных характеризуется существенными различиями в пространственной и временной организации, что зависит от специфики формирования жизненных форм. Известно, что в эмбриональном состоянии сорта отличаются, а с возрастом различия у деревьев еще более усиливаются, что оказывает влияние на последующие этапы.
Специфика дифференциации индивидуума как проявление приспособленности, особенно если она сопровождается его интеграцией и организацией его онтогенеза [7], оказывает влияние на метаболические процессы взаимодействующих друг с другом органов и структур [8-10]. Поэтому задача состоит в выяснении роли мозаичной дифференциации индивидуума
растении в его экологической устойчивости и пороговой чувствительности органов и структур к стрессам. В связи с этим у ряда древесных и травянистых видов нами изучена реакция проростков и изолированных структур на действие повышенных концентраций солей в среде.
Объекты и методы исследований
Объекты исследований: подсолнечник (Helianthus annuus L.), свекла (Beta vulgaris L.), редис (Raphanus sativus L.), маш (Vigna radiata L.), фасоль (Phaseolus vulgaris L.) (разные сорта), гледичия обыкновенная (Gleditschia triacanthos L.).
В опытах использовали интактные проростки, ги-покотильные, эпикотильные и листовые черенки, изолированные семядоли и цветки. Гипокотильные черенки срезали на расстоянии 1^2 см над корневой системой и в опыт брали с сохранением или удалением (далее - отрезки гипокотиля) точек роста и семядолей. Для получения листовых черенков срезали листья у основания черешков без пазушной почки. Стеблевые черенки срезали под семядолями и в опыт брали либо с сохранением, либо с удалением (далее -отрезки стебля) точек роста и листьев.
Проростки и изолированные органы культивировали в растворах №0 и CuSO4 в широком диапазоне концентраций (0,01^10 мМ) и в воде (контроль). Культивирование сравниваемых вариантов проводили в сходных условиях ^ = 25 °С, естественное освещение). Каждый вариант включал более 10^20 черенков.
Показателями оценки состояния проростков и черенков служили их жизнеспособность, продолжительность жизни (ПЖ), ризогенез и накопление ионов в тканях. При оценке жизнеспособности учитывали количество живых объектов. Активность протекания процессов регенерации оценивали по мощности и срокам развития каллуса или корней и общему количеству структур, сформировавших каллус или корни (в процентах от общего числа структур в варианте). Чувствительность структур определяли также по пороговым и летальным концентрациям солей. Оценивали прирост проростков, длину главного корня, размеры семядолей, которые затем выражали в процентах от соответствующих показателей контроля.
В таблицах приведены средние арифметические значения из 3 независимых опытов, каждый из которых проведен в 20-кратной биологической повторности, и их стандартные ошибки.
Таблица 1
Действие Си804 на выживаемость и регенерационную активность разных изолированных структур фасоли (I), подсолнечника (II) и редиса (III)
Результаты и обсуждение
Жизнеспособность изолированных структур в зависимости от уровня их организации различается не только у разных объектов, но даже у одного и того же растения. Примером в этом отношении служит пороговая чувствительность гипокотильных и стеблевых черенков с семядолями и без них (табл. 1). При наличии на таких черенках соответственно листьев или семядолей черенки проявляли более высокие показатели жизнеспособности. Эти различия между интактными и декапитированными черенками еще более усиливались в условиях стресса. Следует отметить, что у листовых черенков в свою очередь в тканях листовых пластинок накапливалось меньше ионов натрия ввиду их аккумуляции в черешках (табл. 2). Таким образом, черешки выполняли барьерную функцию, что проявлялось даже у моделей разной организации и объектов разной солеустойчивости (табл. 3).
Изолированные структуры древесных обладали более высокой пороговой чувствительностью к засолению по сравнению с таковыми у трав. Так, более детальное сравнение изолированных листьев в пределах семейства бобовых (представители которого являются наиболее чувствительными к засолению) показало и их неоднородность по этому показателю (табл. 4), особенно усиливаюшую-
CuSO4 Показатель, %
Жизнеспособность Укореняемость
мМ | мг/л I | II | III I | II | III
Изолированные листья
0 0 80±10 80*±10 90*±5 80±5 70±5 85±3
0,005 1,25 90±10 65±5 70±5 50±6 35±5 35±5
0,01 2,5 90±5 50±2 50±10 25±10 30±3 30±10
0,02 5,0 80±5 45±3 40±10 20±10 25±7 22±7
0,03 7,5 60±5 40±5 48±5 15±4 20±5 20±10
0,04 10,0 10±5 40±5 35±7 10±5 15±10 10±6
0,05 12,5 0 30±5 20±5 0 10±5 0
0,10 25,0 0 0 0 0 0 0
Стеблевые черенки
0 0 100±0 100±0 - 100±0 100±0 -
0,005 1,25 100±0 100±0 - 50±13 60±10 -
0,01 2,50 90±10 90±10 - 10±5 15±5 -
0,02 5,00 50±15 50±15 - 0 0 -
0,04 10,00 0 0 - 0 0 -
Отрезки стебля
0 0 50±10 10±5 - 50±10 10±5 -
0,005 1,25 40±5 5±2 - 40±15 0 -
0,01 2,50 20±5 0 - 20±5 0 -
0,05 12,50 0 0 - 0 0 -
Гипокотильные черенки с семядолями
0 0 100±0 100±0 100±0 100±0 100±0 100±0
0,005 1,25 100±0 95±5 100±0 100±0 80±11 100±0
0,01 2,50 100±0 65±6 60±10 98±2 69±5 90±10
0,05 12,50 95±5 45±9 30±10 90±5 45±5 70±15
0,1 25,00 50±10 25±5 0 10±5 15±10 42±15
1,0 250,0 10±3 5±2 0 0 0 0
Гипокотильные черенки без семядолей
0 0 100±0 75±10 80±11 50±10 70±13 70±9
0,005 1,25 100±0 60±13 50±10 25±5 15±6 25±5
0,01 2,5 60±5 45±7 10±5 0 8±5 5±2
0,05 12,5 40±5 35±10 0 0 0 0
Примечание. * -стья, у фасоли -
у подсолнечника и редиса использованы семядольные ли-первые настоящие; - - наблюдения не проводились в связи
с летальным исходом на 10-е сут опыта.
ся с возрастом. У всех растений в ряду корни - гипоко-тильные черенки - семядоли - листья - цветки наблюдалось падение устойчивости к засолению [11, 12].
Таблица 2
Содержание ионов №+ и К+, мг/г, в тканях листовых черенков фасоли
Вариант Сроки культивирования, сут Пластинка Черешок Соотношение Na+/ K+
Na+ K+ Na+ K+
Контроль 1 1,5±0,4 6,7±2,2 1,5±0,3 8,7±3,0 0,2
3 1,5±0,8 5,2±0,1 1,5±0,6 13,4±2,6 0,2
5 1,5±0,1 5,6±0,3 2,2±0,1 12,9±0,1 0,2
NaCl 10 мM 1 2,6±1,3 6,7±2,5 28,6±2,3 2,8±0,6 0,7
3 9,0±0,5 5,1±0,1 18,2±0,1 16,3±0,1 1,3
5 18,7±0,1 4,7±0,9 20,3±0,3 3,2±0,1 4,9
NaCl 20 мM 1 5,4±1,2 7,1±1,5 31,9±0,3 26,3±2,7 1,2
3 24,0±1,6 2,8±0,1 26,2±0,1 15,3±0,1 7,4
5 39,0±0,1 1,3±0,1 14,5±0,1 5,2±0,4 8,2
NaCl 40 мM 1 18,0±0,9 7,6±2,1 25,8±1,7 19,8±1,2 1,5
3,5 - - - - -
Таблица 3
Сырая и сухая биомасса, мг корней у гипокотильных черенков с семядолями при засолении среды
Вариант Сырая биомасса Побег/корни
Побег Корни
Фасоль
Контроль Опыт, NaCl, мМ 334 + 25 9 + 1 37,1
10 336 + 20 5 + 2 67,2
20 274 + 15 2 + 1 137,0
Подсолнечник
Контроль Опыт, NaCl, мМ 608 + 39 26 + 5 23,1
10 596 + 40 19 + 1 31,5
20 40 610 + 40 448 + 31 24 + 5 13 + 5 25,9 34,4
Свекла
Контроль Опыт, NaCl, мМ 224+11 8 + 1 28
10 245+15 8 + 1 30,6
20 230+12 7 + 1 32,9
Маш
Контроль Опыт, NaCl, мМ 290 + 25 8 + 1 36,3
10 293 + 20 6 + 2 48,8
20 245 + 15 2 + 1 122,5
Меняется жизнеспособность изолированных структур двудольных и в онтогенезе, что проявляется в снижении их устойчивости к засолению при цветении и плодоношении растений. При слабом уровне интеграции индивидуума и развитии регуляторной системы у растений [7] каждая предыдущая структура в организации выполняет защитную функцию для последующих формирований, аккумулируя часть ионов в своих тканях при засолении среды [7, 11-13].
Устойчивость двудольных растений к стрессам выступает как сложное генетическое и экологическое явление. Эволюция индивидуумов как сложных систем сопровождается усилением взаимодействия органов и структур, отличающихся по пороговой чувствительности, что более выражено у травянистых форм. Устойчивость индивидуума при этом выступает как интегральный результат толерантности всех его образований.
Специфика мозаичной дифференциации индивидуума растений и устойчивости его органов к стрессам - результат их экологической адаптации, отражающейся и на общем состоянии популяций через воспроизведение потомства. Эволюция индивидуумов у высших растений связана с закреплением в онтогенезе разной пороговой чувствительности органов к стрессам. Подходы к оценке могут отличаться, хотя основой ее остается способность поддержать относи-
Корнеобразование разновозрастных изолированных листьев бобовых на среде с хлоридом натрия (10 мМ)
Таблица 4
Возраст листьев Жизнеспособность, % ПЖ, сут Укореняемость Пожелтение, %
25 сут 45 сут Общая, % Начало, дни Длина корня, мм 20 сут 45 сут
Маш
А Н2О 90 75 45 80 6 120 0 18
NaCl 85 55 38 30 20 40 0 43
Б Н2О 85 66 39 60 10 36 7 96
NaCl 43 10 17 0 - - 15 100
Фасоль
А Н2О 90 45 38 90±10 11 110 0 33
NaCl 40 20 25 15 23 3 83 100
Б Н2О 80 50 50 94 12 120 16 67
NaCl 60 10 30 0 - - 50 100
Гледичия
А Н2О 100 100 108 60 36 47 0 0
NaCl 100 83 85 20 30 22 0 0
Б Н2О 100 100 96 50 45 30 0 0
NaCl 83 74 68 0 - - 0 0
Примечание. Возраст листьев - 7 (А) и 21 (Б) день. ПЖ - продолжительность жизни, сут.
Эволюция растений привела к отбору индивидуумов с мозаичной дифференциацией органов и разным уровнем интеграции. Травы отличаются более развитой интеграцией индивидуума и организованностью онтогенеза, чем древесные. Изолированные листья древесных даже in vitro на среде МС при засолении быстро теряют тургор, становятся хлоротичными и высыхают. В изолированной культуре листья древесных редко формировали корни, тогда как для их семядолей характерны такие потенции.
тельный баланс метаболизма при отклонении условий от экологической нормы [13]. Показатели интеграции индивидуума не совпадают с таковыми образований надындивидуальных систем, основанных на других механизмах [7].
Гомеостаз метаболизма индивидуума, определяющий его устойчивость к стрессам, зависит от уровня специализации и функционального взаимодействия структур, отличающихся по продолжительности жизни, пороговой чувствительности к стрессам и способности к восстановлению целостности после повреждений. Отсюда и необходимость сравнительного изучения интактных и изолированных органов для решения вопросов агроэкологии и селекции культурных растений. В уровне дифференциации и интеграции индивидуума, а также организации онтогенеза проявляется приспособленность у эфемеров, одно- и двудольных растений.
Материалы доложены на VII съезде Общества физиологов растений России, Нижний Новгород (5-10 июля 2011 г.).
Литература
1. Тахтаджян А.Л. Общая характеристика древесных и травянистых растений и их эволюционные взаимоотношения // Жизнь растений. М., 1980. Т. 5 (1). С. 8 - 25.
2. Любищев А.А. Проблемы формы, систематики и эволюции организмов. М., 1982. 275 с.
3. Юсуфов А.Г., Магомедова М.А. Индивидуальность у цветковых растений. Формы проявления и эволюция // Изв. вузов. Сев.-Кавк. регион. Естеств. науки. 1998. № 2. С. 66 - 78.
4. Buss J. Responses of plants to inviromental stress. N.-J., London, 1972. 697 p.
5. Серебрякова Т.И. Жизненные формы растений // Жизнь растений. М., 1978. Т. 1. С. 87 - 98.
6. Нухимовский Е.Л. Основы биоморфологии семенных растений // Теория организации биоморфа. М., 1997. Т. 1. 630 с.
7. DostalR On Integration of Plants. Cаmbrige, 1967. 539 p.
8. Полевой В.В. Физиология целостности растительного организма // Физиология растений. 2001. Т. 48, № 3. С. 631 - 643.
9. Barlow P.W. et al. Molecular aspect of vegetative development // The molecular biology of plant development / H. Smith, D. Graerson (Eds). Oxford; London. 1980. Р. 185 - 280.
10. Шмальгаузен И.И. Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии // Избр. тр. М., 1982. 359 с.
11. Алиева З.М., Юсуфов Ф.Г. Жизнеспособность изолированных листьев фасоли в зависимости от накопления ионов натрия в различных частях проростков // Сельскохозяйственная биология. Биология растений. 2002. № 3. С. 88 - 90.
12. Магомедова М.А., Юсуфов А.Г., Алиева З.М. Системный контроль регуляции жизнеспособности и накопление ионов натрия у растений при засолении среды // Вестн. ДНЦ РАН. 2003. № 14. С. 75 - 81.
13. Юсуфов А.Г. Гомеостаз и его значение в онтогенезе растений // Сельскохозяйственная биология. Биология растений. 1983. № 1. С. 25 - 34.
Поступила в редакцию_18 ноября 2011 г.
