CC BY
41
Вісник Дніпропетровського університету. Біологія. Медицина. - 20l0. - Вип. l, т. 2. - С. 10і-110. Visnyk of Dnipropetrovsk University. Biology. Medicine. - 2010. - Vol. 1, N 2. - P. 101-110.
УДК 595.423 (477.6)
А. Д. Штірц, Ю. Л. Кульбачко, А. В. Нікітенко, О. О. Дідур
Донецький національний університет Дніпропетровський національний університет ім. Олеся Гончара
ЕКОЛОГІЧНА СТРУКТУРА УГРУПУВАНЬ ПАНЦИРНИХ КЛІЩІВ (ACARIFORMES, ORIBATEI) ДІЛЯНОК РЕКУЛЬТИВАЦІЇ м. ЖОВТІ ВОДИ ДНІПРОПЕТРОВСЬКОЇ ОБЛАСТІ
Вивчено таксономічний склад і екологічну структуру угрупувань панцирних кліщів із рекультивованих ділянок, розташованих на території м. Жовті Води. Штучні деревні насадження сприяють підвищенню чисельності орибатид порівняно з техногенною ділянкою без деревостану. Показано роль насаджень деревних рослин і підстилки на ділянках рекультивації у перерозподілі життєвих форм орибатид і зміні структури їх комплексів. Установлено позитивний вплив штучних лісових культурбіогеоценозів в умовах техногенних ландшафтів на різних стадіях технічної рекультивації на формування екологічної структури угрупувань панцирних кліщів.
А. Д. Штирц, Ю. Л. Кульбачко, А. В. Никитенко, О. А. Дидур
Донецкий национальный университет Днепропетровский национальный университет им. Олеся Гончара
ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА СООБЩЕСТВ ПАНЦИРНЫХ КЛЕЩЕЙ (ACARIFORMES, ORIBATEI) УЧАСТКОВ РЕКУЛЬТИВАЦИИ г. ЖЕЛТЫЕ ВОДЫ ДНЕПРОПЕТРОВСКОЙ ОБЛАСТИ
Изучены таксономический состав и экологическая структура сообществ панцирных клещей из рекультивированных участков, расположенных на территории г. Желтые Воды. Искусственные древесные насаждения способствуют повышению численности орибатид по сравнению с техногенным участком без древостоя. Показана роль древесных насаждений и подстилки на участках рекультивации в перераспределении жизненных форм орибатид и изменении структуры их комплексов. Установлено положительное влияние искусственных лесных культурбиогеоценозов в условиях техногенных ландшафтов на разных стадиях технической рекультивации на формирование экологической структуры панцирных клещей.
А. D. Shtirts, Y. L. Kul’bachko, А. V. Nikitenko, О. A. Didur
Donetsk National University Оієі’’ Gonchar Dnipropetrovsk National University
ECOLOGICAL STRUCTURE OF ORIBATEI ASSOCIATES (ACARIFORMES, ORIBATEI) IN RECULTIVATED TERRITORIES OF ZHOVTI VODY, DNIPROPETROVSK REGION
Taxonomical composition and ecological structure of Oribatei associates in recultivated territories located near Zhovti Vody town are investigated. The artificial arboreal planting causes increase of oribatida number in comparison with recultivated areas without arbors. Planting of trees and presence of the leaf litter promote to redistribution of oribatida life-form and change of structure in their complexes. The positive
© А. Д. Штірц, Ю. Л. Кульбачко, А. В. Нікітенко, О. О. Дідур, 2010
influence of artificial forest ecosystems in technogenic landscapes of different stages of technical remediation on forming of Oribatei ecological structure is shown.
Вступ
Панцирні кліщі - одна з найбільших груп кліщів, які у світовій фауні представлені понад 7 000 видів, об’єднаними в 177 родин. Орибатиди належать до піонерних угрупувань безхребетних тварин, спроможних існувати в найжорсткіших умовах, там, де інші представники ґрунтових тварин не знаходять для себе сприятливих умов існування [2; 8]. Дослідження фауни, біотопічного розподілу, вертикальних міграцій у ґрунтовому профілі, сезонної динаміки чисельності панцирних кліщів південного сходу України розпочаті кафедрою зоології Донецького національного університету з 1971 р. і проводяться беззупинно до цього часу. Зараз бібліографія, присвячена ориба-тидам регіону, нараховує понад 200 джерел. Збільшений інтерес до вивчення структурно-функціональної характеристики цієї групи тварин сприяв проведенню еколого-фауністичних та біоіндикаційних досліджень [24; 25; 27; 28]. Вони проводились не тільки в природних і штучних біогеоценозах [22], ай у техногенних ландшафтах. У рамках цього напряму досліджували шахтні відвали й рекультивовані терикони, промислові відвали підприємств, промислові площі заводських і шахтних територій, шламонакопичувачів, очисні споруди тощо [11-20; 23].
Узагальнювальною роботою з фауни орибатид техногенних територій, проведеною у 1980-ті роки, слід вважати монографію М. М. Ярошенка [14], у якій подається докладний аналіз видового складу, сезонної динаміки чисельності, вказуються домінантні види. Характерною рисою техногенних біотопів є збіднення видового складу орибатид. У фауні переважають, в основному, еврибіонтні види, при цьому спостерігається висока чисельність домінантних видів. Доведено, що орибатиди належать до піонерного угрупування мікроартропод, що заселяють промислові відвали й шахтні терикони вже в перші роки після закінчення відсипання. Вказується й на той факт, що основу комплексів орибатид породних відвалів і шламонакопичувачів становлять місцеві види, що мігрують на відвали з прилеглих ділянок.
У 1999 р. опубліковано монографію М. М. Ярошенка «Почвенные зооценозы промышленных экосистем Донбасса» [21], в якій підведені підсумки багаторічних досліджень ґрунтових зооценозів Донбасу, проведених на промислових відвалах, шахтних териконах, металургійних заводах, міських очисних спорудах тощо. Тут наведено видовий склад орибатид, характер сезонної динаміки чисельності та біотопічного розподілу різних безхребетних (панцирних, акароїдних і гамазових кліщів, колембол) у промислових екосистемах досліджуваного регіону. Науковий інтерес до цієї групи тварин також зумовлений її функціональною роллю в біогеоценозах. Активно живлячись у підстилці та мінеральних горизонтах ґрунту, орибатиди сприяють збагаченню органічною речовиною та продуктами її розкладу глибоких шарів ґрунту [10].
Характер вертикального розподілу, кількісне співвідношення життєвих форм кліщів досить специфічне для різних типів ґрунтів. Тому мета цієї роботи - з’ясувати екологічну структуру угрупувань панцирних кліщів на рекультивованих територіях.
Матеріал і методи досліджень
Матеріал зібраний у 2008 р. на ділянках лісової рекультивації м. Жовті Води (Дніпропетровська обл.). Досліджували видовий склад і екологічну структуру угрупувань панцирних кліщів. Відбір проб здійснювали з трьох ділянок.
і. Штучні насадження робінії псевдоакації (Robiniapseudoacacia L.). Висота дерев - до 5-6 м. Ширина міжрядь - 2,5-3 м. Зімкнутість крон - 0,3. Слабкорозвинений
покрив підстилки з листочків псевдоакації та злаків потужністю 0,5-1,0 см. Трав’яний покрив представлений тонконого-пирійною асоціацією.
2. Штучні насадження маслинки вузьколистої (Elaeagnus angustifolia L.). Висота дерев - до 4 м. Ширина міжрядь - 4-5 м. Підстилка відсутня. Трав’яний ярус сформований рудеральною рослинністю з переважанням пирію повзучого.
3. Ділянка без деревостану з рудерально-степовою рослинністю з домінуванням пирію повзучого.
Збір ґрунтових проб і вигонку кліщів проводили за загальноприйнятою методикою О. М. Буланової-Захваткіної [2]. Збір проб виконували у 6-разовій повторності, об’ємом 250 см3. Вигонку кліщів здійснювали за допомогою термоеклекторів Тульгре-на - Берлезе. Тварин фіксували у 70 % розчині етилового спирту. Визначення тварин проводили в лабораторії акарології кафедри зоології Донецького національного університету.
Видовий склад установлювали за визначниками «Определитель обитающих в почве клещей. Sarcoptiformes» [6], «Определитель цератозетоидных клещей Украины» [7], за монографією Г. Д. Сергієнко «Фауна Украины. Низшие орибатиды» [9], а також за статтями з першоописами видів.
Для порівняння кількості кліщів у різних біотопах використовували шкалу домінування Г. Енгельмана [26]. Адаптивні типи (життєві форми) панцирних кліщів наведено відповідно до робіт Д. А. Криволуцького [3], Д. А. Криволуцького та ін. [8]. Для оцінки екологічного різноманіття панцирних кліщів досліджуваних ділянок використано загальноприйняті індекси Шеннона, Пієлу, полідомінантності, Маргалефа та Бергера - Паркера [i; 5]. Кластерний аналіз із побудовою дендрограми подібності проведено у пакеті прикладних програм Statistica 6.0. За міру відстані обрано евклідову відстань за методом Варда.
Результати та їх обговорення
У ході досліджень з проб вилучено 405 екз. дорослих панцирних кліщів, що належать до 19 видів (табл. і). Аналізуючи середню щільність та видове багатство панцирних кліщів, слід відзначити достатньо високий показник щільності для порушених техногенних біогеоценозів. Мінімум щільності відмічено на ділянці без деревостану (7 600 екз./м2), а максимум - на ділянці з Robiniapseudoacacia (12 066 екз./м2). Видове багатство невисоке, варіює від 9 видів на ділянці без деревостану до 12 - на ділянках із маслинкою вузьколистою та робінією (рис. і). У цілому на ділянках без деревостану обидва показники мінімальні порівняно з ділянками штучних деревних насаджень.
Для одержання уявлення про стратифікаційну структуру угрупувань панцирних кліщів застосовано кластерний аналіз - один із методів статистичного багатомірного аналізу, сутність якого полягає в ієрархічній класифікації об’єктів. Нами виконано кла-стеризацію вибірок орибатид на основі матриці щільності та показників домінування. Кластерний аналіз підтверджує тенденцію подібності угрупувань орибатид у штучних насадженнях робінії й маслинки та відмінність від них угрупування на ділянці без деревостану (рис. 2).
В екологічних дослідженнях досить часто для оцінки біологічного різноманіття використовують різні індекси. Їх запропоновано понад 40. Із них найпоширеніші показники Шеннона, Пієлу, Сімпсона, Маргалефа тощо.
Інформаційна ентропія Шеннона показує кількість невизначеності (різноманіття) у гетерогенній системі. Зрушення цього показника у бік максимального значення свідчить про більш однорідний (різноманітніший) елементний склад об’єкта. На відміну від
індексу Шеннона індекс Пієлу вільний від кількості елементів у системі; інші його назви -відносна ентропія або індекс вирівняності. Він дозволяє коректно порівнювати системи, які складаються з різної кількості елементів, що визначають величину ентропії [4]. Величина відносної ентропії коливається в межах від 0 до 1, набираючи мінімальних значень при зниженні однорідності розподілу елементів і максимальних - у разі збільшення гетерогенності розподілу елементів системи. Як видно з таблиці 2, найоднорідніша чисельність панцирних кліщів із насаджень із маслинки (індекс Пієлу дорівнює 0,82), а найменш однорідна - на ділянці у насадженнях робінії (індекс Пієлу - 0,74).
Таблиця 1
Видовий склад, чисельність, індекси домінування та життєві форми панцирних кліщів рекультивованих ділянок
Вид Життєва форма Ділянка без насаджень (ґрунт, 0-10 см) Насадження маслинки (підстилка + ґрунт, 0-10 см) Насадження робінії (підстилка + ґрунт, 0-10 см)
Ramusella mihelcici (Perez-Inigo, 1965) МДГС 6/SD (10,53) 38/D (22,75) 38/D (20,99)
Lauroppia neerlandica (Oudemans, 1900) МДГС 2/R (3,51) 3/R (1,80) 0
Medioppia obsoleta (Paoli, 1908) МДГС 0 9/SD (5,39) 0
Epilohmannia cylindrica cylindrica (Berlese, 1904) ГФ 8/D (14,04) 14/SD (8,38) 1/SR (0,55)
Rhysotritia ardua affinis Sergienko, 1989 МТП 1/R (1,75) 1/SR (0,60) 0
Hypochthonius luteus luteus Oudemans, 1917 НФ (п) 0 1/SR (0,60) 0
Punctoribates liber Pavlitshenko, 1991 НФ (в) 18/D (31,58) 0 7/R (3,87)
Protoribates vastus (Mihelcic, 1955) НФ (в) 17/D (29,82) 22/D (13,17) 5/R (2,76)
Tectocepheus velatus (Michael, 1880) НФ (в) 3/SD (5,26) 33/D/ (19,76) 46/D (25,41)
Protoribates monodactylus (Haller, 1884) НФ (в) 1/R (1,75) 0 0
Scheloribates laevigatus (C. L. Koch, 1835) НФ (в) 0 23/D (13,77) 0
Ceratozetes minutissimus affinis Willmann, 1951 НФ (в) 0 2/SR (1,20) 0
Scutovertex sculptus Michael, 1879 НФ (в) 0 1/SR (0,60) 1/SR (0,55)
Tectoribates ornatus (Schuster, 1958) НФ (в) 0 0 2/SR (1,10)
Zygoribatula frisiae (Oudemans, 1900) НФ (в) 0 0 10/SD (5,52)
Metabelba pulverulenta (C. L. Koch, 1839) МПГ 0 20/SD (11,98) 44/D (24,31)
Pilogalumna allifem (Oudemans, 1915) МПГ 1/R (1,75) 0 25/D (13,81)
Galumna dimorpha Krivolutzkaja, 1952 МПГ 0 0 1/SR (0,55)
Gymnodamaeus bicostatus (C. L. Koch, 1835) МПГ 0 0 1/SR (0,55)
Чисельність, екз. 57 167 181
Кількість видів 9 12 12
Щільність, екз./м2 7600 11133 12066
Примітки: життєві форми: МПГ - мешканці поверхні ґрунту, МТП - мешканці товщі підстилки, МДГС - мешканці дрібних ґрунтових свердловин, ГФ - глибокоґрунтові форми, НФ (п) - первинно неспеціалізовані форми, НФ (в) - вторинно неспеціалізовані форми; у чисельнику - чисельність панцирних кліщів (екз.), у знаменнику -домінування за шкалою Г. Енгельмана (%); характеристики домінування: Е - еудомінант (понад 40 %), Б - домінант (12,5-39,9 %), ББ - субдомінант (4,0-12,4 %), Я - рецедент (1,3-3,9 %), БЯ - субрецедент (< 1,3 %).
Структуру домінування можна характеризувати індексами полідомінантності (заснований на індексі Сімпсона) та Бергера - Паркера. Якщо індекс полідомінантності 104
інтегрально характеризує всю сукупність, то індекс Бергера - Паркера дає уявлення тільки про частку лише одного домінантного виду з найбільшою чисельністю в угру-пуванні. Максимальне значення цих показників одержано для угрупувань панцирних кліщів із насаджень маслинки. Це свідчить про зменшення в них частки домінантних видів і збігається з індексом Пієлу та Шеннона. Частка домінантних видів кліщів на ділянці без деревних насаджень зростає.
Рис. 1. Середня щільність населення та видове багатство панцирних кліщів ділянок рекультивації м. Жовті Води
ц
2
л
к
сЗ
Н
О
Ч
СЗ
m
о
ч
m
W
75
70
65
60
55
50
45
Насадження з робінії Без деревостану
Насадження з маслинки Рис. 2. Результати статистичної кластеризації угрупувань панцирних кліщів ділянок рекультивації м. Жовті Води
Таблиця 2
Індекси різноманіття угрупувань панцирних кліщів ділянок рекультивації м. Жовті Води
Індекс Ділянки рекультивації
без деревостану насадження маслинки насадження робінії
Шеннона 1,72 2,03 1,84
Пієлу 0,78 0,82 0,74
Полідомінантності 4,75 6,81 5,32
Бергера - Паркера 3,17 4,39 3,94
Маргалефа 1,98 2,15 2,12
Примітка: індекс Бергера - Паркера розрахований як зворотна функція.
Для з’ ясування видового багатства угрупувань кліщів застосовано індекс Марга-лефа. Його більші значення характерні для угрупувань кліщів із насаджень маслинки та робінії (2,15 і 2,12 відповідно), а найменше - для ділянки без деревостану (1,98). На останній ділянці зустрічається найменша кількість видів кліщів і спостерігається їх найменша чисельність.
Аналізуючи структуру домінування панцирних кліщів досліджених ділянок, слід відзначити, що на ділянці без деревостану відмічено 3 домінанти: Punctoribates liber (31,6 %), Protoribates vastus (29,8 %), Epilohmania cylindrica cylindrica (14,0 %) (див. табл. 1). До субдомінантів віднесено 2 види, до рецедентів - 4 (8,76 %). Слід також відзначити відсутність субрецедентів на даній ділянці (рис. 3).
D (1 вид) [Epilohmannia cylindrica cylindrica ] (14,0 %)
R (4 види) 8,8 %
D (1 вид) [Punctoribates liber ] (31,6 %)
D (1 вид) [Protoribates vastus ] (29,8 %)
Рис. З. Структура домінування угрупування панцирних кліщів ділянки рекультивації без деревостану м. Жовті Води
На ділянці з маслинкою вузьколистою відмічено 4 домінантні види: Tectocepheus velatus (19,8 %), Protoribates vastus (13,2 %), Ramusella mihelcici (22,8 %), Scheloribates laevigatus (13,8 %) (табл. 1). До субдомінантів віднесено 3 види (25,8 %), до субреце-дентів - 4 види (3,0 %), до рецедентів - 1 вид (1,8 %) (рис. 4). Порівняно з попередньою ділянкою змінився характер розподілу домінантів: залишається лише Protoribates vastus і частка цього виду знижується більш ніж удвічі (з 29,8 до 13,1 %). З’являються нові домінанти: Tectocepheus velatus (19,8 %), Ramusella mihelcici (22,8 %), Scheloribates laevigatus (13,8 %). Punctoribates liber на даній ділянці не відзначений. Epilohmania cylindrica cylindrica переходить у ранг субдомінантів (див. табл. 1).
На ділянці з робінією також відмічаються 4 домінантні види: Ramusella mihelcici (21,0 %), Pilogalumna allifera (13,8 %), Tectocepheus velatus (25,4 %), Metabelba pulverulenta (24,3 %). До субдомінантів належить 1 вид (5,6 %), до субрецедентів -
5 видів (3,3 %) і до рецедентів - 2 види (6,6 %) (рис. 5). Порівняно з попередньою ділянкою частка двох домінантних видів (Tectocepheus velatus та Ramusella mihelcici) не змінюється. З’являються два нові домінанти: Metabelba pulverulenta (24,3 %) і Pilogalumna allifera (13,8 %). Домінант двох попередніх ділянок Protoribates vastus переходить у ранг рецедентів, а домінантний Scheloribates laevigatus виявлений лише на ділянці з маслинкою вузьколистою.
SD (3 види) 25,7 %
R (1 вид) 1,8 %
D (1 вид) [Scheloribates laevigatus ] (13,8 %)
SR (4 види) 3,0 %
D (1 вид) [Tectocepheus velatus] (19,7 %)
D (1 вид) [Protoribates vastus ] (13,2 %)
D (1 вид) [Ramusella mihelcici ] (22,8 %)
Рис. 4. Структура домінування угрупування панцирних кліщів ділянки рекультивації з маслинкою
SD (1 вид) SR (5 видів)
5,6 % 3,3 %
R (2 види)
6,6 %
D (1 вид) [Pilogalumna allifera ] (13,8 %)
D (1 вид) [Ramusella mihelcici ] (21,0 %)
D (1 вид) [Tectocepheus velatus]
(25,4 %)
D (1 вид) [Metabelba pulverulenta ] (24,3 %)
Рис. 5. Структура домінування угрупування панцирних кліщів ділянки рекультивації з робінією
Аналізуючи три угрупування кліщів, можна відмітити високу подібність їх структури на ділянці з деревостаном (маслинкою вузьколистою та робінією) та відмінність від них структури угрупувань орибатид на ділянці без деревостану.
Наявність деревних порід і листяного опаду зумовлює більше різноманіття видів, більш вирівняну структуру домінування, наявність в угрупуванні субрецедент-них видів. Причому, якщо на ділянці з маслинкою вузьколистою переважають не-спеціалізовані форми (Protoribates vastus, Scheloribates laevigatus, Tectocepheus velatus), а також мешканці дрібних ґрунтових свердловин (Ramusella mihelcici), то на ділянці з робінією - мешканці поверхні ґрунту (Pilogalumna allifera та Metabelba pulverulenta),
що в першу чергу можна пов’язати з наявністю листової підстилки, а також мешканці дрібних ґрунтових свердловин (Ramusella mihelcici) і неспеціалізовані форми (Tectocepheus velatus). На ділянці без деревостану домінують неспеціалізовані (Punctoribates liber, Protoribates vastus) та глибокоґрунтові форми (Epilohmania cylindrica cylindrica).
Аналізуючи співвідношення життєвих форм (рис. 6), слід зазначити, що основу комплексу орибатид досліджуваних ділянок складають представники вторинно не-спеціалізованих форм, частка яких варіює від 39,2 % (на ділянці з робінією) до 68,4 % (на ділянці без деревостану). Менший внесок роблять мешканці дрібних ґрунтових свердловин, поверхні ґрунту та глибокоґрунтові форми. Рідко зустрічаються мешканці товщі підстилки та Protoribates vastus. На ділянці без деревостану основу комплексу складають вторинно неспеціалізовані форми; мешканці дрібних ґрунтових свердловин і глибокоґрунтові форми розподілені порівну (по 14,5 %), так само як і представники двох інших груп, що відіграють значно меншу роль: мешканці товщі підстилки та первинно неспеціалізовані форми (по 1,75 %).
■МПГ (1, 1, 4) □ГФ (1, 1, 1) □МДГС (2, 3, 1) ■НФ (в) (4, 5, б)
Без деревостану Насадження Насадження робінії маслинки
Рис. 6. Співвідношення життєвих форм панцирних кліщів ділянок рекультивації:
МПГ - мешканці поверхні ґрунту, МДГС - мешканці дрібних ґрунтових свердловин,
ГФ - глибокоґрунтові форми, НФ (в) - вторинно неспеціалізовані форми; у дужках - кількість видів, що належать до певної життєвої форми; первинно неспеціалізовані форми представлені тільки у насадженні з маслинки (їх частка дуже мала), частка мешканців товщі підстилки серед інших форм також мала на всіх ділянках, тому на рисунку ці обидві життєві форми не відзначені
На ділянці рекультивації з маслинкою вузьколистою знижується частка вторинно неспеціалізованих форм за рахунок збільшення мешканців дрібних ґрунтових свердловин та поверхні ґрунту. На ділянці з робінією частка вторинно неспеціалізованих форм знижується ще більше та вирівнюється з мешканцями поверхні ґрунту. Понад 20 % у даному випадку припадає на мешканців дрібних ґрунтових свердловин, а інші життєві форми практично відсутні (див. рис. 6).
д
и
ви
А
т
сі
кі
А
лі
к
ан
с
осн
ді
m
1WU /о
90%
80%
70%
б0%
50%
40%
30%
20%
10%
0%
Таким чином, насадження деревних рослин і поява листяного опаду на ділянках рекультивації сприяють перерозподілу співвідношення життєвих форм орибатид і зміні (вирівнянню) структури їх комплексів.
Висновки
Середня щільність населення орибатид на досліджуваних пробних ділянках має достатньо високі значення. Штучні деревні насадження сприяють підвищенню чисельності орибатид у 1,б раза порівняно з техногенною ділянкою без деревостану. На рекультивованих ділянках виявлено невисоке видове багатство панцирних кліщів. Кількість їх видів варіює від 9 на ділянці без деревостану до 12 на ділянках із штучними деревними насадженнями.
Насадження деревних рослин і поява листяного опаду на ділянках рекультивації сприяють перерозподілу співвідношення життєвих форм орибатид і зміні (вирівнянню) структури їх комплексів. Основу комплексу орибатид усіх досліджуваних ділянок складають представники вторинно неспеціалізованих форм. Менший внесок до загальної структури розподілу життєвих форм вносять мешканці дрібних ґрунтових свердловин, поверхні ґрунту та глибокоґрунтові форми. Але вже поряд із цим зустрічаються мешканці товщі підстилки та первинно неспеціалізовані форми.
Формування більш збалансованої екологічної структури угрупування панцирних кліщів під деревними насадженнями культурбіогеоценозів є індикатором успішності проведеної рекультивації досліджуваного техногенного ландшафту м. Жовті Води. Але склад і екологічна структура населення панцирних кліщів рекультивованих ділянок ще далекі від такої у непорушених біогеоценозах, і для відновлення нормальної структури угрупувань орибатид повинен минути певний час.
Бібліографічні посилання
1. Аналіз структури популяцій I С. В. Шебанін, С. І. Мельник, С. С. Крамаренко, В. М. Ганга-нов. - Миколаїв : МДАУ, 2008. - 240 с.
2. Буланова-Захваткина Е. М. Панцирные клещи - орибатиды. - М. : Высш. шк., І9б7. - 254 с.
3. Криволуцкий Д. А. Морфоэкологические типы панцирных клещей (Acariformes, Oribatei) II Зоол. журн. - 19б5. - Т. 44, вып. 8. - С. ІІ7б-ІІ89.
4. Леонтюк А. С. Информационный анализ в морфологических исследованиях I А. С. Леонтюк, Л. А. Леонтюк, А. И. Сыкало. - Минск : Наука и техника, І98І. - Іб0 с.
5. Мэгарран Э. Экологическое разнообразие и способы его измерения: Пер. с англ. - М. : Мир, І992. - І84 с.
6. Определитель обитающих в почве клещей (Sarcoptiformes) I Е. М. Буланова-Захваткина, Б. А. Вайнштейн, В. И. Волгин и др. I Под ред. М. С. Гилярова. - М. : Наука, І975. - 49І с.
7. Определитель цератозетоидных клещей (Oribatei, Ceratozetoidea) Украины I П. Г. Павличен-ко. - К. : Ин-т зоологии им. И. И. Шмальгаузена, І994. - І43 с.
8. Панцирные клещи: морфология, развитие, филогения, экология, методы, исследования, характеристика модельного вида Nothrus palustris C. L. Koch, І839 I Д А. Криволуцкий, Ф. Лебрен, М. Кунст и др. I Под ред. Д. А. Криволуцкого. - М. : Наука, І995. - 224 с.
9. Сергиенко Г. Д. Фауна Украины. Низшие орибатиды. - К. : Наук. думка, І994. - Т. 25, вып. 2І. - 203 с.
10. Стриганова Б. Р. Питание почвенных сапрофагов. - М. : Наука, І980. - 244 с.
11. Штирц А. Д. Распределение панцирных клещей по профилю техногенной катены (на примере шлакоотвала Донецкого металлургического завода) I А. Д. Штирц, И. И. Богатиков II Проблемы экологии и охраны природы техногенного региона. - Донецк : ДонНУ, 2005. - С. 108-118.
12. Ярошенко Н. Н. К фауне орибатид озелененных шахтных терриконов. - Донецк : Донецкий ун-т, І982. - б с. - Деп. в ВИНИТИ І2.08.І982, № 4452.
13. Ярошенко Н. Н. К фауне орибатидных клещей техногенных ландшафтов Донбасса II Тез. докл. V Всесоюзн. совещ. - Фрунзе, І985. - С. 337.
14. Ярошенко Н. Н. Динамика орибатидных клещей и прочих беспозвоночных животных промышленных ландшафтов Донбасса. - Донецк : Донецкий ун-т, І987. - 330 с. - Деп. в УкрНИИНТИ 02.04.І987, № І09.
15. Ярошенко Н. Н. Биотопическое и сезонно-вертикальное распределение орибатидных клещей (Acariformes, Oribatei) в условиях Ворошиловградской области. - Донецк : Донецкий ун-т, І988. - І55 с. - Деп. в УкрНИИНТИ І0.08.І988, № І880.
16. Ярошенко Н. Н. Динамика почвенного зооценоза рекультивированных ландшафтов Донбасса II Экологические проблемы охраны живой природы. Тез. докл. Всесоюзн. конф. - М., І990. -
Ч. 2. - С. І0І-І02.
17. Ярошенко Н. Н. Экология орибатидных клещей (Acariformes, Oribatei) естественных и техногенных ландшафтов Украины: Автореф. дисс. ... д-ра биол. наук: 03.00.Іб. - М., І992. - 45 с.
18. Ярошенко Н. Н. Распространение индикаторного вида Passalozetes intermedius Mih. в техногенных биоценозах Донбасса II Вестн. Днепропетр. ун-та. Биология. Экология. - І 993. -Вып. І. - С. 8І-82.
19. Ярошенко Н. Н. Орибатидные клещи (Acariformes, Oribatei) промышленных экосистем Донбасса I Н. Н. Ярошенко, А. Д. Штирц II Вісник Донецького ун-ту, сер. А.: Природн. науки. -І997. - Вип. І. - С. 184-189.
20. Ярошенко Н. Н. Орибатидные клещи промышленных экосистем Донбасса II Тез. доп. V з’їзду Укр. ентомол. т-ва. - К., І998. - C. І88-І89.
21. Ярошенко Н. Н. Почвенные зооценозы промышленных экосистем Донбасса. - Донецк : ДонГУ, І999. - 294 с.
22. Ярошенко Н. Н. Орибатидные клещи (Acariformes, Oribatei) естественных экосистем Украины. - Донецк : ДонНУ, 2000. - 3І3 с.
23. Ярошенко Н. Н. Педобионты земельного отвода Васильевского участка Андреевского месторождения огнеупорных глин (Донецкая область) II Вісник Донецького ун-ту. Сер. А: Природничі науки. - 200б. - Вип. І. - С. 334-340.
24. Spatial patterns and autocorrelation in the response of microarthropods to soil pollutants: The example of oribatid mites in an abandoned mining and smelting area I T. Caruso, M. Migliorini, C. Bucci, R. Bargagli II Environmental Pollution. - 2009. - Vol. І57, N ІІ. - P. 2939-2948.
25. Ecological risk assessment of organic waste amendments using the species sensitivity distribution from a soil organisms test battery I X. Domene, W. Ramirez, S. Mattana et al. II Environmental Pollution. - 2008. - Vol. І55, N 2. - P. 227-23б.
26. Engelmann H. D. Zur Dominanzklassifizierung von Bodenartropoden II Pedobiologia. - І978. -Bd. І8, Hf. 5^. - S. 378-380.
27. Identification of metal-responsive oribatid mites in a comparative survey of polluted soils I M. A. Khalil, T. K. S. Janssens, M. P. Berg, N. M. van Straalen II Pedobiologia. - 2009. - Vol. 52, N 3. - P. 207-22І.
28. Reducing the dimensionality of soil microinvertebrate community datasets using Indicator Species Analysis: Implications for ecosystem monitoring and soil management I K. P. O’Neill, H. W. Godwin, A. E. Jimenez-Esquilin, J. P. Battigelli II Soil Biology and Biochemistry. - 2010. - Vol. 42, N 2. -P. І45-І54.
Надійшла до редколегії 14.05.2010
