CC BY
21ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ НИША NYCTEREUTES PROCIONOIDES (GRAY, 1834) В МОРДОВСКОМ ЗАПОВЕДНИКЕ (ОПИСАНИЕ, ОСОБЕННОСТЬ, ИСТОРИЧЕСКИЕ КОРНИ)
П.Л. Бородин
г. Киров, Россия e-mail: b0rodin.p@yandex.ru
Приводятся результаты изучения и литературные сведения о роли енотовидной собаки в сообществах долинного комплекса р. Мокши в Мордовском заповеднике в 1938-2011 гг. Обосновываются общая зависимость локальной экологической ниши от местных флюктуаций климата, управляющих состоянием населения пятнистого оленя, и сопутствующая роль других компонентов биоценозов, улучшавших гнездопригодность территории и не ограничивавших пользованию пищевыми и гнездовыми ресурсами. Рассматривается возможная ретроспектива формирования экологической ниши енотовидной собаки в группе сходных с ней всеядных собирателей - барсука и лисицы в исторически сменяющихся ландшафтах ее трансконтинентального ареала, и их разграничение как причина устойчивости сосуществования и высокой способности енотовидной собаки к адаптации в природных в западной части ареала в настоящее время. Ключевые слова: енотовидная собака, история фундаментальной ниши, локальная экологическая ниша, Мордовский заповедник, особенность, описание.
Nyctereutes procyonoides (Canis procyonoides) самостоятельно появилась на территории Мордовского заповедника в 1938 г. и надолго вошла в состав биоценозов лесного долинного комплекса р. Мокши (Барабаш-Никифоров, 1958; Бородина и др., 1970; Бородин и др., 2020). Под экологической нишей вида мы понимаем его положение в биогеоценозах, в т.ч. связи с другими членами и требования к абиотическим факторам среды. Поэтому данное сообщение следует рассматривать как продолжение материала, изложенного ранее Бородиным и др. (2020). Реализованная в процессе акклиматизации местная экологическая ниша группировки явилась одним из вариантов распада фундаментальной ниши вида на таковые локальных группировок в разных пунктах европейской части СССР. Условия для формирования ниши группировки Nyctereutes procyonoides были созданы накануне ее появления в 1937-1938 гг. усилиями Комитета по заповедникам при СНК РСФСР и заповедника собственно. Они заключались в перенасыщении особо охраняемых природных территорий (ООПТ) копытными рода Cervus и ведении обслуживающих их биотехнических мероприятий, в результате чего в природно-антропогенном биоценозе с нарушенными отношениями между компонентами формировалась благоприятная для енотовидной собаки среда.
В сообщениях (Бородина и др., 1970; Бородин и др., 2020) содержатся сведения о природных условиях заповедника, в которых реализовалась экологическая ниша местной группировки. Исходя из того,
26
что в ее описании на первое место ставятся трофоценотические связи, напомним местные особенности биоценоза ООПТ. Первая из них, резко отличающая данный пункт от других территорий Мордовии и многих других в СССР, состояла в насыщении ее копытными, вселением бобров и ведением биотехнических мероприятий, включавших уничтожение ее врагов и конкурентов (Бородин, 1982), что означало существенное улучшение кормовой и защитной емкости ландшафта. Вторая как противоположность первой, была обусловлена режимом особой охраны территории, не допускавшим рубок леса и, следовательно, обновления зимней кормовой базы копытных как возобновляемого источника пищи хищников. Из-за голодовки в старых, преимущественно сосновых лесах, наблюдались регулярные падежи вселенных копытных, обеспечивавшие пищей енотовидных собак в течение многих лет.
Задачи нашего сообщении состояли в том, чтобы: 1) описать реализованную в условиях ООПТ экологическую нишу группировки енотовидных собак в 1938-2011 гг. как компонента биоценозов, объяснить ее устойчивость и зависимость от других членов и связанную с этим временность и 2) объяснить свое видение общности формирования взаимоотношений с экологически сходными видами в исторически меняющихся ландшаф-тно-географических условиях Евразии, раскрывающие устойчивость и причины сходства и разграничения экологических них этих видов.
Материал для описания экологической ниши енотовидной собаки, в т.ч. для разграничения экологических стандартов (Яхонтов, 1969) с барсуком и лисицей представлен в общей сложности 11337 следами пребывания, в т.ч. 1488 норами и убежищами, 4898 следами трофической деятельности и 4951 данными по питанию. Использованы архивные материалы заповедника. Сбор и обработку материалов вели, сообразуясь с общей программой полевых исследований наземных позвоночных (Новиков, 1953), и использованием частных современных, в т.ч. биометрических методов (Плохинский, 1961).
Результаты и обсуждение
Формирование местной экологической ниши
Появление Nyctereutes procyonoides в Мордовском заповеднике явилось результатом расселения этого вида в европейской части СССР в 1929-1956 гг. (Павлов и др., 1974). Зоогеографический эффект выразился в образовании европейского ареала, размерами вдвое превосходившими дальневосточный (рис. 1).
В новом европейском ареале существованию в местах выпусков и расселению в них и из них способствовали ее высокая экологическая пластичность вида. Детализируем основные трофоцентические отношения в данном пункте.
Рис. 1. Ареал енотовидной собаки к началу 1960-х гг. (по: Гептнеру, 1967). Условные обозначения: сплошная линия - северная граница естественного ареала, замкнутая линия - ареал, возникший в результате акклиматизации на западе СССР, точки - отдельные места выпусков за пределами западного ареала.
Жертвы
Из выше указанных данных по питанию местной енотовидной собаки и литературы следует, что состав пищи в разных пунктах европейской части различался только в деталях, составляющих местную специфику. В нашем пункте в питании группировки существенную роль играла падаль диких копытных, которая дополнялась снулой рыбой. Значение падали было выше, чем указано в прежних данных, поскольку в расчет не брались гомогенные фекалии черного цвета, явно после поедания мяса и в виде мелкой костной «крупы». Из копытных она теснее всех была связана с доминирующим по численности и биомассе пятнистым оленем, с которым была связана общностью обитания биоценозах в Амуро-Уссурийского края, отношениям с которым как важным в трофическом отношении компонентом биоценозов ООПТ уделим внимание.
В этом смысле экологическая ниша енотовидной собаки в составе кон-сорции падальщиков (кабанов, барсуков, лисиц, врановых и других птиц как группы постоянных и временных комменсалов копытных), во многом заключалась в утилизации отхода переуплотненной их группировки, детерминантом которой являлись травянистая и древесно-кустарниковая фитомасса. В зимние периоды многих лет падаль обеспечивала зимовку, а ранневесенние - полноценную подготовку к размножению, как и нагул - в осенние, а в итоге успешность выживания особей и формирование группировки.
Исходя из прямой связи обилия группировки самого многочисленного вида - пятнистого оленя, с падежами, мы провели сопоставление данных о
28
плотности их населения на заселенной ими территории лесного массива 20000 га. Плотность особей на 1000 га, определенная маршрутно-окладным методом, равнялась 7.0-17.7, комбинированным (совмещавшим оклад 3 ленточных площадок длиной 10 км и шириной 1 км) с прогоном - 20.2-51.5, и по частоте встреч по модели (Коли, 1979) - 31.2-51.5 особей на ту же площадь, т.к. показывали «дикие» плотности (Бородин, 2005). Добавим к этому, что основная масса оленей в ноябре - апреле была приурочена к окраине лесного массива, что обусловливало наличие таких огромных плотностей в уже истощенных насаждениях и соответствующих этому высокому уровню смертности (табл. 1).
У нас имеется возможность количественно оценить значение этого ресурса. В ноябре - январе 1967-1986 гг. заповедник занимался регуляционными отстрелами копытных в случае их перенаселения, главным образом пятнистых оленей Cervus nippon (Temminck, 1838), которых изымали до 150 особей за сезон. В общей сложности было изъято вместе с недобранными подранками примерно 1500 оленей. Взвешивание 1000 экз. не вскрытых туш показало, что масса тела 242 сеголетков равнялась 10 189 кг, 237 оленей в возрасте 1 год 6-10 месяцев - 16 652 кг и 587 взрослых - 54 863 кг. Из этого следует, что паре этих падальщиков при величине среднего рациона 1 зверя в 500 г одной туши сеголетка со средней массой 42.1 кг с учетом потери массы в 35-38% к февралю - марту (Штарев, 1966), хватало на 27 суток; одного полувзрослого - на 46 суток; одного взрослого - на 61 сутки; одного среднестатистического оленя - на 45 суток. Эти данные говорят о том, что находка каждой парой енотовидных собак 1 павшего среднего по массе оленя обеспечивала их пищей на полтора месяца, чего было достаточным для успешных зимовок. В январе 1981 г. в кв. 444а на площади 50 га были обнаружены останки 6 пятнистых оленей, убитых волками. В зимний период наблюдается повышение смертности оленей, в сравнении с одной особью из каждой возрастной группы. В расчет не брались остатки пищи волков, недобранные подранки, а также то, что одновременно изымавшиеся другие копытные, часть отхода которых была доступной в виде падали для енотовидных собак.
В крупном временном масштабе движение численности группировки пятнистых оленей как основных, зависящих от объемов фитомассы первичных ее потребителей, определялась сукцессионной динамикой суб-климаксных лесов с 16-летней цикличностью, которой были подчинены и повторялись все внутренние процессы в ней (Бородин, 1989). В 1945-1960, 1961-1976 прошли 2 полных цикла, третий в 1977-1992 гг. был нарушен в 1986 г. массовыми отстрелами во время регуляционных мероприятий, несмотря на попытки его реализации. Динамику группировки мы исследовали с помощью периодической функции регрессионного анализа ее численности (Плохинский, 1961). Графическое изображение результатов приводится на рис. 2, на котором периоды разгрузки, т.е. максимальной смертности, представлены снижающимися ветвями кривой численности.
Таблица 1. Встречи пятнистых оленей в заселенной ими зоне Мордовского заповедника в 1938-1986 гг.
Участок лесного массива Площадь участка, га Число встреч **Мзв числа встреч нав1000 га, %
Пояса кварталов 6019 6886 55.0
I 4247 2008 16.0
II 3290 624 4.9
III 3206 976 7.8
IV 2552 227 1.8
Глубже 5 км в массиве 686 16* 0.2*
Всего 20000 10737 -
Примечание: * - остальные олени встречались еще глубже в лесу; ** -Мзв- средняя арифметическая, взвешенная.
о о о
16 14 12 10 8 6 4 2 0 |
/---^ чЩ \ | у 1
V 1 11 V 1
V 1 111 /
Г Я 0Г' у =-0,0209х2 + 0,1б59х\ (Ш63ч
1 Я2 = 0,41195 V/
С
£ & ^ ^ ^ ^ ^ ^
•V" Ч11 »ч-1 »4й К3 К? ^ ^ ^ ^ ^
Рис. 2. Результат регрессионного анализа плотности населения пятнистых оленей и тренд данной группировки в Мордовском заповеднике в 1945-1985 гг. по результатам маршрутно-окладных учетов численности. Условные обозначения: Линия регрессии - сплошная, линия тренда - пунктир; у = 0.0209х2 + 0.9659х - 0.6463 - итоговое уравнение регрессии, R2 = 0.4195 - величина достоверности аппроксимации.
Учитывая важное значение пятнистого оленя для енотовидной собаки, рассмотрим в этом отношении общий характер связи данных видов в их аборигенном ареале и ее особенности в местных условиях. Этот олень как компонент лесов маньчжурского типа юга Приморья адаптирован к постоянному обновлению кормовой базы в результате регулярной циклонической активности климата (Бромлей, 1956), следовательно, экологически он является компонентом среды ранних стадий лесных сукцессий. Динамика мордовской группировки оленей зависела от режима ООПТ, запрещавшего лесопользование в массиве старых лесов, но монотонность резко сменялась после воздействия внешних факторов - рубок леса в 1930-е гг., пожара в
1938 г., а также периодическими ветровалами и снеголомами в последующие годы. Результатом этих внешних воздействий являлись повторяющиеся значительные колебания кормовой базы в виде участков лесных молодняков в старых преимущественно сосновых лесах, как и постепенное последующее оскудение кормовых запасов по мере уничтожения и ухода молодняков и ухода их в стадию жердняков.
Изображенная на рис. 2 линия тренда показывает тенденцию к дальнейшему сокращению численности группировки, которое для полноты картины можно продолжить рисунком из сообщения Потапова (2012), объясняющим, что енотовидная собака стала редким видом в заповеднике при отсутствии лесовозобновления в старых лесах в 1999-2011 гг. когда от группировки оленей остались только единичные особи. Непосредственно в основе этих взаимосвязанных явлений лежат роль человека, «обогатившего» массив субклимаксных сосновых лесов, многочисленными целым потребителями одной и той же древесно-кустарниковой растительности и при этом резко ограничившего кормовую базу рода Cervus в них. Но главным фактором ее динамики можно считать климатические условия. Практически полное исчезновение кормового ресурса в виде падали пятнистых оленей позволяет предположить расширение экологической ниши, описанной в 1938-1986 гг., до статуса 2011 г. И описание ее несомненно ухудшавшегося состояния после 1986 г. можно включить в этот 75-летний срок.
Перемещенный в Мордовский заповедник этот экологический «тандем» сохранил присущий ему стереотип отношений автохтонных видов. В нем енотовидная собака выступала в роли комменсала отхода населения оленей, что оказалось достаточным для создания и поддержания ее группировки в местных условиях, и которая оказалась встроенной таким образом в местную динамику лесной экосистемы в течение около 75 лет.
Конкуренты
Имея широкий пищевой спектр и пользуясь чужими норами, енотовидная собака неизбежно вступала в тесные отношения с видами одной с ней размерной группы - барсуком Meies meles (Linnaeus, 1758) из сем. куньих, лисицей Vulpes vulpes (Linnaeus, 1758) из псовых и другими представителями экологической группы всеядных собирателей. На сходство экологии енотовидной собаки, барсука и лисицы, как причину конкурентных отношений, обращали внимание в разных пунктах СССР и раньше (Бородин, 1951; Морозов, 1953; Попов, 1956). Специальное изучение этого вопроса в Воронежской области показало их отсутствие (Обтемперанский, 1953, 1956; Иванова, 1959, 1962, 1963). На основе литературных данных Морозов (1953) пришел к выводу об отсутствии ее во многих пунктах РСФСР. К такому же выводу пришла и Фокина (2007), изучавшая трофические отношения между енотовидной
31
собакой и лисицей в национальном парке «Самарская лука». Но при этом тонкие детали взаимоотношений или коадаптации раскрыты не были. По Майру (1974), даже незначительные различия биологии сходных видов могут обеспечить их совместное обитание. При оценке взаимоотношений видов в Мордовском заповеднике более полно детализировались данные и их анализ. Использовался дисперсионный (или факторный) анализ, состоявший в оценке существенности влияния анализируемых (организованных) факторов на результативный признак (Плохинский, 1961).
Изучение соотношений численности служащей интегральным показателем обратной связи с условиями среды в различных типах местообитаний изучаемой долины показало, что на всей территории суммарная численность 3-х наших видов как обособленной экологической группы не различалась достоверно. Это говорит о достаточной кормовой емкости среды для сосуществования группы, как и обусловленности вариаций численного состава не межвидовыми отношениями, а пригодностью среды для каждого ее члена. Как было показано (Бородин, 1985), в изучаемом лесном массиве в целом наиболее многочисленным был барсук, а наименее - енотовидная собака, но соотношение плотности населения в различных типах местообитаний различалось (табл. 2).
В пойменных и припойменных биотопах численное соотношение наших видов различалось не достоверно, тогда как в боровых и водораздельных биотопах численность барсука была существенно выше таковой других 2-х видов, при этом численность енотовидной собаки значительно ниже численности лисицы. Иными словами, в каждом типе местообитаний, за исключением лишь поймы высокой численности барсука соответствовал постоянно достоверно низкий численности енотовидной собаки. Такой четкой связи численности барсука и лисицы не наблюдалось.
Таблица 2. Дисперсионный анализ плотности населения барсука и лисицы в основных типах местообитаний долины р. Мокша
Источник изменчивости I2 F
Биотоп (А) 2.0 1.9
Хищник (В) 38.6 59 4ххх
Плотность населения (С) 6.0 4.7х
АхВ 7.0 5.5х
АхС взаимодействие 0 0
ВхС 2.0 1.4
АхВхС 0 0
Влияние организованных факторов 56.6 -
Сумма неорганизованных факторов 43.4 -
Примечание: Факторы: А - типы местообитаний, В - барсук и лисица, С - плотность населения (экз. / 1000 га); АхВ, АхС, АхВхС - взаимодействие факторов; |2 - степень влияния фактора; F - вероятность: Р > 0.95 - х; Р > 0.99 - хх; Р > 0.999 - ххх.
По показателям численности во времени наши 3 вида разделись очень четко. Максимумы численности барсука в различных экологических условиях в течение многих лет не совпадали с таковыми у лисицы и енотовидной собаки, тогда как у последних они совмещались. Можно понять, что движение численности определялось разными факторами. Плотность группировки енотовидной собаки после эпизоотии бешенства падала в пойме и припойменной частях - в местах высокой плотности группировки, в 17.5 раза, в пессимальных, отдаленных от них водораздельных лесам при низкой обшей плотности - в 3.0 раза. Поскольку ее соотношение и вариации имеют общий характер и в европейских и дальневосточных смешанных лесах, по-видимому, сбалансированность численности этих видов определена характером межвидовых отношений как фактором эволюционного масштаба.
Питание
Значение пищевых объектов, используемых одновременно 3-мя хищниками, приводим в табл. 3.
Приведенные в данной табл. 3 сведения показывают связь наших хищников-собирателей со всеми систематическими группами местной фауны, включая их съедобные стадии размножения. Растительные корма, несмотря на высокие показатели участия в пище и представляющие возможность размежевания трофических ниш, рассматриваются ввиду главенства животных кормов. Каждому из наших видов присущи свои особенности использования групп животных кормов. В табл. 4 показано попарное сходство и различие в использовании групп пищевых объектов в разных типах местообитаний в значимые в «узкие» месяцы лет их сосуществования с необходимым преобразованием процентных данных методом «фи» (ф = агс,ят V р).
Таблица 3. Список кормов барсука, лисицы и енотовидной собаки в долине р. Мокши Мордовского заповедника
Основные виды пищи, % Ме1е. те1е. Уи1ре. уирея ЩЛегеШея procyonoides*
Млекопитающие 67.7 81.4 67.9
Грызуны 61.2 71.4 64.8
Птицы 9.3 26.8 33.2
Яйца птиц 3.0 4.7 13.5
Рептилии 7.9 3.9 5.1
Амфибии 50.1 2.1 42.3
Рыбы 1.1 6.6 9.4
Насекомые 68.4 29.0 42.6
Личинки насекомых 33.9 11,8 19.7
Моллюски 2.1 1.9 6.6
Падаль 18.3* 21.1 35.7
Растения 48.3 37.3 64.5
Вегетативные части 42.8 31.8 54.8
Плоды дикорастущих видов 29.1 16.6 35.7
Примечание: *приводится по Бородину и др. (2020).
Таблица 4. Сходство и различие между парами видов хищников в использовании групп видов пищи в основных типах местообитаний долины р. Мокша в узкие сезоны
Виды пищи | Барсук | Лиса | Р** | Барсук | Енотка* | Р | Лиса| Енотка* | Р
В марте - апреле
Млекопитающие 6 53 ххх 6 17 - 35 17 -
Мышевидные 58 54 58 52 - 54 52 -
Птицы 3 39 ххх 3 38 ххх 39 38 -
Амфибии 31 3 ххх 31 36 - 3 36 ххх
Жуки 41 22 х 41 45 - 22 45 хх
Растения* 51 34 х 53 59 - 34 59 хх
Плоды растений 16 2 х 16 20 - 2 20 х
В июле - сентябре
Млекопитающие 13 35 хх 13 22 - 35 22 -
Мышевидные 50 63 - 50 56 - 63 56 -
Птицы 17 41 ххх 17 35 х 41 35 -
Амфибии 51 3 ххх 51 58 - 3 58 ххх
Жуки 65 36 ххх 65 62 - 36 62 хх
Растения*** 42 27 - 42 45 - 27 45 х
Плоды растений 63 31 ххх 63 50 - 31 50 х
В октябре - ноябре
Млекопитающие 9 40 ххх 9 20 - 40 20 х
Мышевидные 74 71 - 74 71 - 71 71 -
Птицы 15 31 х 15 38 хх 31 38 -
Амфибии 28 4 хх 28 30 - 4 30 ххх
Жуки 39 22 х 39 37 - 22 37 -
Растения* 49 38 - 49 65 х 38 65 ххх
Плоды растений 51 25 хх 51 60 - 25 60 ххх
Примечание: * - под сокращенным названием вида «енотка» имеется в виду Nyctereutes рго-cyonoides; * * - Р - пороги вероятности различий: х - 0.95; хх - 0.99; ххх - 0.999; пропуск (-) - отсутствие различий; *** - вегетативные части.
Сравнение показало, что аборигенные хищники в потреблении почти всех групп, за исключением мышевидных грызунов расходились во всех типах местообитаний. Различия между этими хищниками со стороны барсука были наиболее значительными в потреблении птиц и не мышевидных (прочих) млекопитающих, а лисицы - амфибий, жуков и плодов растений. Енотовидная собака и барсук в потреблении общих видов корма оказались наиболее близкими между собой. Немногими группами, за счет которых пищевые спектры различались в пойме являлись птицы, в борах и смешанных лесах водораздела - прочие млекопитающие и насекомые, и их личинки. Сходство в использовании основных групп возрастало в лучших кормовых условиях. Енотовидная собака и лисица менее сходны по частоте поедания общих кормов, при этом сходство увеличивалось в жестких условиях водораздела.
Далее сузим наш анализ до общей для наших хищников группы мышевидных грызунов, основного корма, в использовании которого расхождений отмечено не было. Мы оценили участие мышевидных грызунов в пище на уровне экологических групп грызунов: лесных (рыжая полевка, лесная и желтогорлая мыши), околоводных (полевка-экономка и темная полевка) и
34
открытых стаций (обыкновенная полевка и полевая мышь). Доли участия лесных и околоводных видов в пище барсука и енотовидной собаки существенно различались в каждом типе местообитаний, а у лисицы - тоже везде, кроме только водораздельных лесов. Соотношение долей лесных видов и открытых стаций в пище барсука, напротив, не имело отличий на всей части. Лисица не делала различий между ними только в пойме, а на остальной территории оно было существенным и даже значительным. У енотовидной собаки различие было существенным на всей территории долины. И, наконец, соотношение долей околоводных и видов открытых стаций в пище барсука и лисицы существенно не различалось, у енотовидной собаки оно не отличалось только в пойме, а на остальной территории различалось существенно.
Определим теперь разграничение в использовании этих групп количественно, для чего воспользуемся показателем предпочтения (или избирательности) определенного корма Ивлева (1955), который выражается соотношением: Е = г. - Р 1 / г. + Р. , где: Е - показатель предпочтения, г1 - относительное содержание корма вида / в рационе (доля от общего рациона), Р. - относительное количество того же корма в окружающей природе (численность на 100 ловушко-суток). Этот метод с успехом применял Галушин (1962) для изучения избирательности питания хищных птиц и отметил, что данный показатель может быть применен при исследовании питания других хищников. Он удобен тем, что принимает значения от 0 до +1 и -1. Если г. = Р. то Е = 0, то к тому или иному корму хищник относится безразлично, либо при Е = +1 в высшей степени предпочтительно или полностью игнорирует его при Е = -1.
Для оценки избирательного отношения наших хищников к экологическим группам мышевидных грызунов в долине Мокши мы разделили значения показателя Е на следующие градации: 0.1-0.3 слабо выраженное предпочтение; 0.4-0.6 - средне выраженное предпочтение; 0.7-1.0 - высокое предпочтение. Те же градации характеризовали безразличное отношение и игнорирование, но с обратным знаком (табл. 5).
Таблица 5. Показатели предпочтения хищниками мышевидных грызунов различных экологических групп в долине р. Мокша
Хищники Избирательность, Е Экологические группы мышевидных грызунов
Лесные Околоводные Открытых стаций
Ме1е. те1е. Градации, от - до 0.02-0.32 0.15-1.0 0.06-0.79
М* 0.16 0.82 0.22
Мо** 0.20 0.49 0.78
¥и1ре. уире. Градации, от - до 0.01-0.38 0.23-1.0 0.28-0.91
М 0.05 0.52 0.68
Мо 0.14 0.47 0.50
^^егеШея procyonoides Градации, от - до 0.01-0.3 0.2-1.0 0.03-0.77
М 0.12 0.55 0.33
Мо 0.11 и 0.24 0.44 0.77
Примечание: * М- среднее арифметическое, Мо - наиболее частое значение.
Перед тем как оценивать предпочтение той или иной групп грызунов заметим, что кроме пищевых предпочтений величины Е могут зависеть от способности хищников поймать добычу. В этом отношении барсуку и енотовидной собаке как собирателями пищевых объектов с поверхности и поверхностном слое земли доступны лесные и луговые полевки, а лисице и более подвижные мыши. Из табл. 6 увидим, что величину Е можно рассматривать только для видов открытых стаций и околоводных, представленных в основном серыми полевками. Средняя величина Е у всех хищников показывала среднее у лисицы и енотовидной собаки и высокое
- у барсука предпочтения, наиболее частые показатели отмечают средние значения. Отношение хищников к грызунам открытых местообитаний отличается от такового к околоводным слабым средним предпочтением их барсуком и енотовидной собакой и высоким - у лисицы, хотя модальные значения показали средние и высокие показатели. В целом значения избирательности Е, характеризовавшиеся амплитудой колебаний, средними и модальными показателями в разных условиях и их конкретные значения, не совпадавшие в годы изучения по величине у наших хищников, не указывали на наличие конкуренции.
Разграничение трофических отношений хищников продолжим литературными данными о различиях потребностей в количестве пищи в разные месяцы. Видам, впадающим в зимнюю спячку, присущи периоды нагулов
- повышенной потребности в количестве пиши, которые у них разграничиваются во времени. В июле - сентябре барсук нуждается в 2500 г и даже 3000 г пищи в сутки, что в 7.5-9.0 раз больше, чем суточные рационы енотовидная собака (330 г). В октябре - ноябре барсук (1500 г) нуждается уже в меньшем суточной массе корма, и только в 2 раза больше, чем енотовидная собака (735 г), которая проводит нагул.
Таблица 6. Корреляции между парами видов хищников в использовании биотопов в основных типах местообитаний долины р. Мокша
Виды хищников Типы местообитаний
Пойменный Боровой Водораздельный
г* Р г Р г Р
Meles те1ез - Уирез уи1рез 0.481 Р < 0.95 0.417 Р < 0.95 0.613 Р > 0.95
Meles те1ез - Му^е-reutes procyonoides 0.496 Р < 0.95 0.786 Р > 0.95 0.820 Р > 0.99
Vulpes vulpes - Мус-tereutes procyonoides 0.644 Р > 0.95 0.573 Р > 0.95 0.727 Р > 0.99
Примечание: *г - коэффициент корреляции.
Размещение на территории
А. Трофическая деятельность. Пищевые спектры и особенности использования общих для них кормовых объектов складывались из кормежек в разных местообитаниях долины, что удобно показать на схеме эколого-фитоценотических рядов лесов заповедника (рис. 3) по Сукачеву (1934).
На этой схеме показано, что барсук кормился преимущественно в сложных типах леса на богатых почвах (ряд С) и в сухих сосняках на бедных почвах (ряд А), лисица в более увлажненных стациях как на бедных, так и не богатых почвах (ряды В и С) и отчасти в насаждениях ряда А. Енотовидная собака кормилась в ряде типов леса С, но преимущественно в поймах, кроме того она часто добывала пищу в лесах ряда В и даже Д - на заболоченных участках пойменных лесов; в лесах ряда А она кормилась очень редко. Енотовидная собака с барсуком разграничивались в основных биотопах лишь в пойме и припойменной части ООПТ, где последняя кормилась чаще всего в пойме, а барсук в сосновых лесах расположенного в ней крупного останца и прилегающих к пойме лесах. В боровой части они кормились со сходной частотой лишь в липняковых осинниках, а в восточной - липняковых березняках. Везде второстепенными кормовыми биотопами, которые посещались с близкой частотой, служили небольшие участки широколиственных лесов. Сходство в использовании стаций возрастало в однообразных насаждениях водораздела. Енотовидная собака и лисица использовали кормовые стации наиболее сходно, т.к. в любой части лесного массива они предпочитали пойменные насаждения независимо от их площадей. Одинаково интенсивно они использовали и целый ряд второстепенных для них стаций: липняковые осинники и широколиственные леса. Для определения сходства и различий в использовании конкретных кормовых стаций мы рассчитали корреляционную связь приуроченности их между парами видов.
Из приведенных данных следует, что аборигенные виды довольно хорошо разграничены в своих кормовых стациях коэффициент корреляции (г) в использовании кормовых стаций между ними не высок и достоверен в мозаичных типах местообитаний - в пойме и борах (особенно в пойменных ольшаниках и пойменных и надпойменных дубняках), но достоверно высокие и показатели связи наблюдались в однородных лесах водораздельной части. Из чего вытекает главенство биотопического сложения территории, а не межвидовых отношений.
Консервативность биологии - характерная черта архаичных видов, свойственна она и енотовидной собаке, сохранившей в европейской части отношения с барсуком и лисицей, аналогичные таковым с дальневосточными подвидами. Матюшкин (2005), выделявший в своем историко-фаунистиче-ском анализе дальневосточного региона группы видов с общей для всех ее членов реакцией на вековые изменения природных условий, отнес наши виды по сходству экологии к близким территориально контактирующим
элементам фаунистического комплекса - фаунулам. Выраженное сходство их требований к местам обитания и кормам, отмечавшееся в разных пунктах зоны смешанных лесов юга Дальнего Востока и в европейской части СССР, не требовавшее перестройки или существенных сдвигов пространственной и трофической ниш, убедительно свидетельствует о том, ареал этих видов был сплошным трансконтинентальным и много миллионов лет.
Б. Норы и убежища. Роющие собственные норы барсук и лисица предъявляют к местам их устройства различные требования. Для оценки достоверности различий влияния механического состава грунта и уровня залегания грунтовых вод на выбор условий для устройства нор этими видами в разных типах местообитаний, использовали дисперсионный анализ приуроченности нор к определенным для каждого вида условиям (табл. 7, табл. 8).
Результаты расчетов кроме того, что подтвердили общеизвестную стенотопность барсука в местных условиях, еще и то, что он более всего чувствителен к конкуренции за места расположения нор, чем осваивавшая более широкий диапазон условий лисица. Не отмечено и конкуренции за норы из-за приуроченности их к опушке массива, к которой наиболее уязвима лисица, т.к. почти все известные норы находятся на площади 21 000 га, причем на 3500 га опушечной лесной зоны, шириной 1 км (27% всей площади массива) сосредоточено 62% всех жилищ. Имеется и резерв в виде нор за границей лесного массива.
Рис. 3. Распределение следов кормовой деятельности барсука, лисицы и енотовидной собаки в эколого-фитоценотических рядах насаждений. Условные обозначения: типы леса: 1 - лишайниковые, 2 - зеленомошники, 3 - сложные, 4 - дубравы, 5 - травяно-болотные, 6 - долгомошники, 7 - сфагновые. Ряды типов леса: А - возрастание сухости и бедности почвы, В - увеличение застойного увлажнения почвы, С - возрастание богатства почвы при нормальном увлажнении, D - возрастание проточного увлажнения.
Таблица 7. Дисперсионный анализ предпочтения норниками условий разных типов местообитаний долины р. Мокша (влияние механического состава грунта)
Источник изменчивости п2 ¥
Биотоп (А)* 5.0 4.6х
Норник(В) 3.0 3.0
Плотность населения (С) 20.0 9.2хх
АхВ 9.0 -
АхС взаимодействие 2.0 -
ВхС 18.0 -
АхВхС 21.0 -
Организованные факторы 78.0 -
Неорганизованные факторы 22.0 -
Примечание: Факторы: А - биотоп, В - норники, барсук и лисица, С - плотность населения (экз. / 1000 га); АхВ, АхС, АхВхС - взаимодействие факторов; г|2 - степень влияния фактора; F - вероятность: Р > 0.95 - х; Р > 0.99 - хх; Р > 0.999 - ххх.
Таблица 8. Дисперсионный анализ влияния эдафических условий на выбор мест норения барсука и лисицы в долине р. Мокша
Источник изменчивости п2 ¥
Мехсостав грунта (А)* 0.6 0.3
Норник(В) 9.4 4.6х
Терраса р. Мокша (С) 37.6 6.1ХХ
АхВ 0.4 -
АхС взаимодействие 2.0 -
ВхС 17.3 -
АхВхС 0 -
Организованные факторы 67.3 -
Неорганизованные факторы 32.7 -
Примечание: Факторы: А - биотоп, В - норники, барсук и лисица, С - плотность населения (экз. / 1000 га); АхВ, АхС, АхВхС - взаимодействие факторов; |2 - степень влияния фактора; F - вероятность: Р > 0.95 - х; Р > 0.99 - хх; Р > 0.999 - ххх.
Об отсутствии конкуренции говорит совместное пользование жилищами. Пустовавшие лисьи норы (даже времянки) барсуки использовали для временной защиты во время кормежек вдали от своих поселений, что свидетельствует об отсутствии конкуренции между видами. Данное явление отмечалось в летние периоды по следам на песчаных выбросах. На данный момент известны 15 барсучьих поселений из нор, которые исходно были лисьими. Лисица пользовалась норами барсука примерно 2.5 месяца в апреле - июне в выводковый период, в остальное время пользовалась ими не регулярно, спасалась в них от преследования (в основном молодые) или пережидала плохую погоду. Наличие близ жилых нор барсуков 3-5 временных лисьих нор не обуславливает враждебные отношения между особями с хозяевами, а говорит об отдыхе родителей от докучавших щенят. Енотовидная собака вместо собственных нор использовала различные убежища, главным образом норы бобров и барсучьи жилые, посещаемые и заброшенные, время зимнего сна в декабре - феврале, иногда до середины марта и вывода молодняка в июне - августе (табл. 9).
Постоянно барсучьи норы заселялись ею до 1975 г., реже всего с 1976 г. и ряда последующих лет после эпизоотии бешенства. Лисьими норами енотовидная собака пользовалась редко, причем только старыми и для зимовок. Данные об использовании енотовидными собаками и лисицами барсучьих нор приводим в табл. 10.
Из 214 убежищ енотовидных собак в барсучьих норах 153 (71.5%) случаев зимовок были отмечены в жилых норах, в 34 регистраций в посещаемых барсучьих норах - 15.9%, из 27 случаев зимовок в заброшенных - 12.6%. Из 201 убежища 31 (15.4%) пользовались в течение 3-5 лет подряд. Из 145 убежищ лисиц в барсучьих норах было обнаружено 75 выводков и одновременно 70 случаев неоднократных посещений. Из общего числа 54 выводка (72.0% всех) находились в жилых поселениях, в посещаемых - 12 (16.0%), заброшенных - 9 (12.0%). Убежищами в виде барсучьих нор лисицы пользовались не более 3-5 лет подряд в 11.7% случаев. Посещались главным образом тоже жилые барсучьи норы (52.8% из 70 случаев), посещаемые в 37.2%, заброшенные - в 10.0%.
Таблица 9. Виды убежищ енотовидных собак в долине р. Мокши (по Бородину и др., 2020)
Места встреч Число встреч
абс. %
В норах бобров 474 39.7
В норах барсуков 286 23.9
В зарослях кустарников 77 6.5
В норах неизвестных хозяев 73 6.1
В зарослях болотных трав 58 4.9
В прикорневых пустотах и дуплах 45 3.8
В норах лисиц 44 3.7
В колодах - пустотелых валежинах 41 3.4
В коблах ольхи 29 2.4
В углежогных «ямах»* 20 1.7
В густых культурах сосны 18 1.5
В стогах сена 17 1.4
В кучах валежника 5 0.4
Под молодыми елями 5 0.4
В подземных сооружениях* 2 0.2
Примечание: * в остатках воинских землянок и блиндажей.
Таблица 10. Многолетние данные о заселении енотовидными собаками и лисицами барсучьих нор как убежищ
Отмеченные случаи зимовок енотовидных собак в норах барсуков, лет
Число лет 1 2 3 4 5 7 8 11
Число встреч убежищ еноток 10 4 10 7 5 2 2 1
Число встреч убежищ лисиц 12 8 7 6 3 2 2 1
Продолжительность постоянно регистрируемых встреч по нескольку лет подряд
Число лет 3 4 5 6 8 10 - -
Число встреч убежищ еноток 3 3 2 1 1 1 - -
Число встреч убежищ лисиц 1 1 2 - -
Исходя из общности для норных хищников почвенно-грунтовых условий и растительности, слагающих территорию и зависимости енотовидной собаки от выбора их барсуком и лисицей, представим на рис. 4 данные о стадиальной приуроченности жилищ в эколого-фитоценотических рядах типов леса по Сукачеву (1934).
Для устройства нор барсук предпочитает насаждения ряда С - дренированные участки бурых лесных почв на моренных отложениях, а также заселяет ряды А и В - сухие участки подзолистых почв с прослойками из ортзандов (окислов железа и глинистых частиц) в иллювиальном горизонте (Бородин, 1976). Лисица норится преимущественно в лесах рядов А и В, и С в собственных норах и убежищах в барсучьих норах, енотовидная собака использует для убежищ в чужих норах еще и леса ряда С в пойме и надпойме.
В среде смешанных лесов в европейском и дальневосточном ареалах енотовидная собака выстраивала трофоценотические отношения не в одиночку, а в группе близких к ней автохтонных (аборигенных) видов. В форических связях в местном биоценозе енотовидная собака выступала и в этом случае в роли комменсала в использовании жилищ автохтонных бобра, барсука и лисицы.
Рис. 4. Эколого-фитоценотические ареалы нор и убежищ барсука, лисицы и енотовидной собаки. Условные обозначения: типы леса: 1 - лишайниковые, 2 - зеленомошники, 3 - сложные, 4 - дубравы, 5 - травяно-болотные, 6 - долгомошники, 7 - сфагновые. Ряды типов леса: А - возрастание сухости и бедности почвы, В - увеличение застойного увлажнения почвы, С - возрастание богатства почвы при нормальном увлажнении, D - возрастание проточного увлажнения.
Сохранившийся между ними характер межпопуляционных и межвидовых отношений выражен настолько совершенно, что позволяет считать их уже поздними стадиями конвергентной эволюции. Действительно, маловероятно, что взаимоотношения между видами во всех тонкостях сложились за 90 лет совместного обитания в европейской части Российской Федерации, т.е. в течение максимум 8 поколений вселенца. Это убеждает в том, что экологическая ниша енотовидной собаки, сохранившаяся в смешанных лесах азиатской части континента, оказалась не занятой викарирующим видом в европейской.
Исторические корни экологической ниши
При подготовке этого раздела использовались общедоступные описания природы прежних эпох и ее изменений. Основа для разработки данного вопроса была определена Гептнером (1967), который считал семейство Canidae одним из наиболее древних в отряде хищных млекопитающих, примитивные ранние формы которого известны с верхнего эоцена. Входящий в это семейство род Nyctereutes, ископаемые остатки которого известны из отложений позднего плиоцена (Барышников, Верещагин, 1981), он относил к числу наименее специализированных в семействе, о чем говорят такие примитивные особенности как мало развитое хищничество, большое число детенышей и зимний сон и его ареал, связанный с областью сохранения третичных реликтов.
Исторический обзор данных о енотовидной собаке может дать основание для ответа на вопрос о причинах быстрой адаптации к обитанию в современных ландшафтах западной части Евразии. Также объяснить и такие моменты как: а) сходство формирования фундаментальной экологической ниши Nyctereutes procyonoides и ниш близких к ней Meles meles и Vulpes vulpes на разных концах континента в исторически сменявшихся ландшафтах плиоцена и плейстоцена и б) обновление генофонда как отбраковку уклонявшихся форм. Местонахождения плейстоценовой фауны Восточной Азии четко индицируется обнаружением ископаемых остатков енотовидной собаки в отложениях Забайкалья, пещере Чжоукоудянь и на острове Хонсю (Pei Wen-Chung, 1934; Shikaima & Okafuji, 1958; Вангенгейм, 1966, цит. по: Матюшкин, 2005). Распространение этого вида в плиоценовую и плейстоценовую эпохи показано на рис. 5.
Род Nyctereutes, включающий 1 ныне существующий и 4 вымерших вида, известен из позднего плиоцена - древнего плейстоцена и Европы, и Азии (Барышников, Верещагин, 1981). На рис. 5, иллюстрирующем древнюю структуру ареала сохранившегося вида Nyctereutes procyonoides, важными для нас являются констатация того что: а) этот вид обитал не только близ Тихоокеанского побережья, но и близ Атлантического, б) распространение вида удивительно похоже на современное (рис. 1), в) западная часть по своим размерам была не меньше восточной, г) в обеих частях ныне разорванного ареала енотовидная собака обитала с экологически близкими к ней барсуком и лисицей и д) отсутствие ископаемых остатков на западе континента не означает отсутствия вида на промежуточных
42
территориях, в т.ч. и между западной и восточной частями. Все эти моменты имеют важное значение для понимания формировании экологической ниши в нашем пункте не изолированно, а в кругу экологически сходных с ним форм.
Оценим в этом плане изменения среды обитания, сыгравшие важную роль в возникновении и формировании рода Nyctereutes в плиоцене и плейстоцене - западной и восточной оконечностей Евразии. Усиление континентальности климата в плиоцене привело к сокращению оранжерейных лесов и все большему распространению саванн, прастепей и степей как растительности более устойчивой к перепадам температуры. Открытые ландшафты занимали пространства от южной и средней части Европы до севера Восточной Азии (Авдеев, 2015). Они обеспечивали пищей травоядных животных круглогодично, что вызывало увеличение видового разнообразия и бурный рост поголовья. Наблюдаемые в наше время пасущиеся неисчислимые стада самых разных животных в саваннах Африки, не идут ни в какое сравнение с тем, какими огромными стадами паслись животные в эпоху плиоцена. Наравне с травоядными в огромных количествах появились и хищники из семейств кошачьих и собачьих, медвежьих и другие, быстро эволюционирование которых сопровождалось разделением специализаций на активных охотников и некрофагов - утилизаторов отхода травоядных. Эту роль выполняли также предки кабанов, медведей, гиен, виверр и видов родов Nyctereutes, Meies и Vulpes. В это геологическое время были найдены первые ископаемые остатки предков Nyctereutes procyonoides с оформленными видовыми признаками и ряда вымерших видов этого рода.
40 20 о SO 40 60 ВО 100 120 WO ISO 186
2€ 40 eü SO SOG 120
Рис. 5. Ареал М'сГегег/Гез ргосуопо\с1е$ в Евразии, восстановленный по ископаемым остаткам в плиоцене и плейстоцене по Матюшкину (2005). Условные обозначения: вертикальной штриховкой показаны территории, где обитание енотовидной собаки в плиоцене и плейстоцене доказано палеонтологически; пунктирной линией показан современный дальневосточный ареал.
Видовая насыщенность группы родов Nyctereutes, Meies и Vulpes менялась и качественно, и количественно в тесной связи с неоднократными похолоданиями климата. Так, во время резкого похолодания, отмеченного в олигоцене, снег стал выпадать и в средних (50°) широтах. В миоцене продолжилось начавшееся в олигоцене похолодание. Похолодание в конце плиоцена привело к появлению горно-ледниковых, а затем и небольших покровных оледенений в северном полушарии. Климат плейстоцена характеризовался частыми ледниковыми периодами. Роль похолоданий климата в формировании териофауны Восточной Европы показана Алексеевой (1990). Во времена похолодания климата отмечались массовые вымирания животных и оформление новых фаунистических комплексов. Видоизменялись и род Nyctereutes, и группировка связанных с ним утилизаторов. Существовали и резерваты теплолюбивой биоты. Например, в конце миоцена на Восточном Сихотэ-Алине, самой восточной точки ареала енотовидной собаки, климат был теплоумеренным, близким к субтропическому, в составе растительности были распространены широколиственные листопадные и смешанные леса с широколиственными листопадными и вечнозелеными породами (Лопатина, 2004).
После общей характеристики среды рассмотрим изменения видового состава в роде Nyctereutes и связанной с ним группировки. Образованный в позднем плиоцене и переживший резкое похолодание в олигоцене род енотовидных собак был представлен группой из 5 видов, а возможно и еще большей. К нему относят N. procyonoides (Gray,1834) и 4 менее известных в настоящее время ископаемых вида - N. sinensis (Schlosser, 1903) из позднего плиоцена Забайкалья, Монголии и Китая, N. megamastoides (Pomel, 1842) из позднего плиоцена - древнего плейстоцена 4 стран Западной и Восточной Европы, Приазовья и Закавказья, N. donnezani (Depert, 1890) из позднего плиоцена Западной Европы и, наконец, N. vinetorum (Bate, 1937) из позднего плейстоцена Палестины. В верхнем плиоцене этот комплекс утилизаторов слагался кроме енотовидных собак видами рода Meies, в их числе ныне существующим M. meles и 4 известными из верхнего плиоцена, к настоящему времени вымершими M. gennevauxi (Viret, 1939) M. chiai (Teilhard de Chardin, 1940). Meles suillis (Teilhard de Chardin, 1945) и M. thordi (Viret, 1950 ) и известными раннего плейстоцена лисицами рода Vulpes, в т.ч. живущей ныне Vulpes vulpes и 2 видами известных из позднего плиоцена Европы - V. khomenkoi (Bogatschev, 1938) и V. odessana (Odinzov, 1967) (Гептнер, 1967; Барышников, Верещагин, 1981).
На рубеже палеогеновой и неогеновый эпох (34 млн. лет назад) из-за резкого похолодания было отмечено массовое вымирание животных и оформление новых фаунистических комплексов, а данный освобождался от мало приспособленных или мало совместимых форм. Так, из 5 видов рода Nyctereutes оказались выбракованными 3 - N. sinensis, N. megamastoides и N. donnezani.
Последним этапом существования N. procyonoides в западной части континента был плейстоцен, длившийся с 2.58 млн. до 11 700 лет назад. Климат его менялся скачкообразно из-за попеременных наступлений ледниковых периодов, которых было не менее 4 (но считают, что их было 7-18), и теплых межледниковий. Соответственно его флуктуациям растительность и животное население претерпевали кардинальные изменения. В оледенения в средних широтах хвойно-широколиственные леса преобразовывались в криогенные саванны и степи, по-прежнему регулируемые многочисленными копытными. Под влиянием суровой обстановки ледниковой эпохи этого периода были сформированы раннее не имевшие места ландшафты с новыми фаунистическими комплексами. Доминирующая часть разновидностей нынешних представителей флоры и фауны и экологических комплексов была сформирована именно в плейстоцене. В неоднократные оледенения плейстоцена многие виды животных не прошли сквозь бутылочное горло и вымерли, многие были вынуждены эмигрировать южнее, или как наш вид, к востоку (оставляя на пути ископаемые остатки в Забайкалье, Монголии и на севере Китая), а также имели возможность переживать пессимальные условия в рефугиумах - убежищах, с более теплым климатом.
В истории енотовидной собаки и близких к ней видов этот геологический период являлся не менее важным. Наша группа сходных видов проходила через «сито холода» в 3-й раз, в результате были отбракованы 2 вида Ыу^е-геШе&' vinetorum и Уи1ра' ргаесопас. А в конце самого последнего крупного оледенения плейстоцена - вюрмского, начавшегося на западе Евразии около 75 тыс. лет и закончившееся примерно 10 тыс. лет назад, состав нашей группировки сократился в 4-й раз до 2 видов из-за вымирания на западе Ыyctereutes procyonoides, но сохранившей 3-х видовой состав местах ее отступления в Сибири и известном крупном Дальневосточном рефугиуме доледниковых флоры и фауны. К этому времени относится возникновение разорванного трансконтинентального ареала енотовидной собаки. За недавнее ее исчезновение на западе Евразии и не потребовавшая ломки экологического стандарта вида в европейской части, говорит очень быстрое вхождение в состав местных биоценозов, как и сбалансированность взаимоотношений в группе сходных с ней видов, по-видимому запечатленные в генетической памяти этих видов.
В таком составе группировка существовала в голоцене Амуро-Уссу-рийского края до начала искусственного расселения енотовидной собаки европейской части Российской Федерации, где она воссоединилась с 2 оставшимися видами, что объясняет наличие нейтральных отношений между ними, сложившиеся во времена избытка пищи, и которые сохранились при переходе на другие корма (мелких грызунов, амфибий, насекомых и пр.).
В плейстоцене сопутствующим вымиранию этого вида на западе Евразии фактором явилась деятельность человека. По сообщениям антропологов
ближе к концу среднего плейстоцена в формирование численности животных активно включились древние люди. Кочующие племена уничтожали на своем пути без всякого смысла и без всякой на то причины все, что двигалось. Известны факты массового беспощадного истребления копытных, которых беспощадно загоняли и убивали тысячами. Для утилизаторов отхода копытных как наиболее многочисленной жизненной формы степей это означало сокращение кормовой емкости среды.
Проверкой всего сказанного о причинах успеха внедрения дальневосточного вида в сообщества европейской части Российской Федерации может служить устойчивость экологической ниши при широком распространении ее в ландшафтах стран Восточной и Западной Европы, в которых она легко прижилась и размножилась в «компании» с 2-мя упомянутыми близкими видами. В настоящее время группировки енотовидных собак в Дании насчитывают около тысячи, в Германии и Польше - сотни тысяч, в Финляндии примерно 250 тыс. Создавшееся положение специалисты называют экологической катастрофой из-за того, что наносит непоправимый ущерб земноводным и гнездящимся на земле птицам, переносит паразитов болезни и поэтому и выделяют немалые средства на уничтожение этих животных, т.е. на разрушение экологической ниши названного вида. Например, в Швеции ежегодно планируется выделение 8 млн. крон на эту программу. Размер финансирования может служить приблизительной оценкой стоимости экологической ниши данного вида в настоящее время. Оценивая сказанное, мы находим подтверждение нашему мнению о том, что именно продуктивность ландшафта, оказывала в прошлом и оказывает в настоящем решающие влияние на размещение, перераспределение и ранжирование численности группировок этого вида в европейском ареале.
Заключение
Условия для формирования и длительного существования экологической ниши локальной группировки Nyctereutes procyonoides в Мордовском заповеднике создавалась в 1937-1938 гг. усилиями Комитета по заповедникам при СНК РСФСР и заповедника собственно, путем насыщения массива малокормных для копытных семейства Cervidae субклимаксных сосновых лесов, вселением бобра и борьбой с ее врагами и, главное, запретом рубок леса (Бородин, 1982).
Локальная экологическая ниша появившейся в заповеднике в 1938 г. Nyctereutesprocyonoides в своей основе мало отличалась от таковых в разных пунктах европейской и даже азиатской частей Российской Федерации, но имела существенную особенность, состоящую в попытке реализации исторической связи с дальневосточным пятнистым оленем, ставшим практически на 70 лет многочисленным активным компонентом местного биоценоза. Но из-за всецелой зависимости его населения от флюктуаций
46
местного климата (Бородин, 1989) под ведомственным «колпаком», она оказалась временным образованием.
3. Фундаментальная экологическая ниша Ыyctereutes procyonoides формировалась в ландшафтах палеогена, неогена и антропогена как утилизатора популяционного отпада травоядных в составе группы экологически сходных с ней видов, сохранявших при общем сходстве особенности экологических ниш каждого из них как условия устойчивости существования группировки и в настоящее время, что объясняет быструю и успешную адаптацию вида к природным условиям запада Российской Федерации и европейских стран.
Литература
Авдеев В.И. 2015. Этапы формирования степных ландшафтов в Евразии. Эпохи неогена // Вестник Оренбургского государственного педагогического университета. Биологические науки. Т. 1(2-14). С. 1-4.
Алексеева Л.И. 1990. Териофауна верхнего плейстоцена Восточной Европы (крупные млекопитающие) // Труды Геологического института АН СССР. Вып. 455. С. 1-109.
Барабаш-Никифоров И.И. 1958. Добавления к фауне Темниковского лесного массива (Мордовской АССР) // Бюллетень МОИП. Т. 63(4). С. 21-24.
Барышников Г.Ф., Верещагин Н.К. 1981. Каталог млекопитающих СССР. Л.: Наука. 460 с.
Бородин Л.П. 1951. Енотовидная собака в Окском заповеднике // Охрана природы. М.: Изд-во ВООП. С. 109-124.
Бородин П.Л. 1976. Почвенно-грунтовые условия и размещение барсука и лисицы в Мордовском заповеднике // Ученые записки МГПИ им. В.И. Ленина «Фауна и экология позвоночных животных». Москва. С. 133-135.
Бородин П.Л. 1982. Биотехнические мероприятия в Мордовском заповеднике // Природа заповедников и ее изменения под влиянием естественных и антропогенных факторов. Труды ЦНИЛ Главохоты РСФСР Москва. С. 34-47.
Бородин П.Л. 1985. Сравнительная экология барсука, лисицы и енотовидной собаки и их биоценотическое значение в Мордовском заповеднике. Автореф. канд. дисс. Москва. 16 с.
Бородин П.Л. 1989. Популяционный анализ динамики численности пятнистого оленя в Мордовском заповеднике // Труды ВНИИОЗ им. проф. Б.М. Житкова. Управление популяциями диких копытных животных. Киров. С. 93-105.
Бородин П.Л. 2005. К характеристике мордовской группировки пятнистых оленей // Роль заповедников лесной зоны в сохранении и изучении биологического разнообразия европейской части России. Труды Окского государственного биосферного заповедника. Вып. 24. С. 593-598.
Бородин П.Л., Алпеев М.А., Губин С.В. 2020. Биология енотовидной собаки в Мордовском заповеднике // Труды Мордовского государственного природного заповедника имени П.Г. Смидовича. Вып. 24. С. 3-25.
Бородина М.Н., Бородин Л.П., Терешкин И.С., Штарев Ю.Ф. 1970. Млекопитающие Мордовского заповедника // Труды Мордовского государственного природного заповедника имени П.Г. Смидовича. Вып. 5. С. 5-60.
Бромлей Г.Ф. 1956. Экология дикого пятнистого оленя в Приморском крае // Сборник материалов по изучению млекопитающих в заповедниках. Москва. С. 103-121.
Галушин В.М. 1962. Большой подорлик долины р. Оки и его воздействие на численность некоторых птиц // Ученые записки МГПИ им. В.И. Ленина. Материалы по фауне и экологии животных. №186. С. 115-151.
Гептнер В.Г. 1967. Систематическое положение, географическое распространение, географическая изменчивость енотовидной собаки, лисицы и барсука // Млекопитающие Советского Союза. Т. 2. Ч. 1: Морские коровы и хищные. М.: Высшая школа. С. 72-74, 327-343, 825-835.
Иванова Г.И. 1959. Размещение нор лисицы, барсука и енотовидной собаки // Ученые записки МГПИ им. В.П. Потемкина. Вопросы экологии, географии и систематики животных. Т. 104(7). С. 87-105.
Иванова Г.И. 1962. Сравнительная характеристика питания лисицы, барсука и енотовидной собаки в Воронежском заповеднике // Ученые записки МГПИ им. В.И. Ленина. Материалы по фауне и экологии животных. №186. С. 209-256.
Иванова Г.И. 1963. Опыт учета в Воронежском заповеднике лисицы, барсука и енотовидной собаки по норам // Ресурсы фауны промысловых зверей и их учет. М.: Изд-во АН СССР С. 164-167.
Ивлев B.C. 1955. Экспериментальная экология рыб. М.: Наука. 52 с.
Коли Г. 1979. Анализ популяций позвоночных. М.: Мир. 363 с.
Лопатина Д.А. 2004. Растительность и климат эоцена-миоцена восточного Сихотэ-Алиня по данным палеоботанического анализа // Тихоокеанская геология. Т. 23(3). С. 98-112.
Майр Э. 1974. Популяции, виды и эволюция. М.: Мир. 460 с.
Матюшкин Е.Н. 2005. Избранные труды. М.: Товарищество научных изданий КМК. 660 с.
Морозов В.Ф. 1953. Акклиматизация уссурийского енота (Nyctereutes procyonoides Gray) как пример успешного преобразования фауны пушных зверей европейской части СССР // Зоологический журнал. Т. 32(3). С. 524-533.
Новиков Г. А. 1953. Полевые исследования по экологии наземных позвоночных. М.: Советская наука. 283 с.
Обтемперанский С.И. 1953. К вопросу о взаимосвязи уссурийского енота и других животных в условиях Воронежской области // Труды Воронежского университета. Вып. 28. С. 239.
Обтемперанский С.И. 1956. Сравнительный анализ питания енотовидной собаки, лисицы и барсука в Воронежской области // Бюллетень общества естествоиспытателей при Воронежском университете. Вып. 10. С. 12-18.
Павлов М.П., Корсакова И.Б., Лавров Н.П. 1974. Енотовидная собака // Труды ВНИИОЗ имени проф. Б.М. Житкова. Акклиматизация охотничье-промысловых зверей и птиц в СССР. Ч. 2. Киров. С. 5-66.
Плохинский Н.А. 1961. Биометрия. Новосибирск: Изд-во СО АН СССР. 364 с.
Попов Ю.К. 1956. Материалы по экологии енотовидной собаки (Nyctereutes procyonoides Gray) в Татарской АССР // Известия Казанского филиала АН СССР. №5. С. 193-229.
Потапов С.К. 2012. К динамике численности пятнистого оленя в условиях Мордовского государственного природного заповедника им. П.Г. Смидовича // Труды Мордовского государственного природного заповедника имени П.Г. Смидовича. Вып. 10. С. 351-355.
Сукачев В.Н. 1934. Дендрология с основами лесной геоботаники. Л.: Госметтехиздат. 614 с.
Фокина М.Е. 2007. Бiорiзноманiття та роль тварин в екосистемах // Матерiали 4 Мiжнародноl науково! конференцп. Дншропетровськ: Вид-во ДНУ С. 512-513.
Штарев Ю.Ф. 1966. Результаты акклиматизации пятнистого оленя в Мордовской АССР // Труды Мордовского государственного природного заповедника имени П.Г. Смидовича. Вып. 3. С. 55-125.
Яхонтов В.В. 1969. Экология насекомых. М.: Высшая школа. 428 с.
References
Alekseeva L.I. Mammal fauna of the upper Pleistocene in Eastern Europe (large mammals) // Proceedings of the Geological Institute of the AS USSR. Vol. 455. P. 1-109. [In Russian]
Avdeev V.I. 2015. Stages of formation of steppe landscapes in Eurasia. Epoch ofthe Neogene // Bulletin ofthe Orenburg State Pedagogical University. Biological Sciences. Vol. 1(2-14). P. 1-4. [In Russian] Barabash-Nikiforov I.I. 1958. Additions to the fauna of the Temnikovsky forest (Mordovian ASSR) // Bulletin of Moscow Society of Naturalists. Biological Series. Vol. 63(4). P. 21-24. [In Russian] Baryshnikov G.F., Vereshchagin N.K. 1981. Catalogue of mammals of the USSR. Leningrad: Nauka. 460 p. [In Russian]
Borodin L.P. 1951. Raccoon dog in Oka State Nature Reserve // Nature protection. Moscow: Publishing house of the All-Russian society for nature protection. P. 109-124. [In Russian]
Borodin P.L. 1976. Soil conditions and u localization of badger and fox in the Mordovia State Reserve // Scientific notes of Moscow State Pedagogical Institute. Fauna and ecology of vertebrates. Moscow. P. 133-135. [In Russian]
Borodin P.L. 1982. Biotechnical events in the Mordovia State Reserve // Nature of Reserves and its changes under the influence of natural and anthropogenic factors. Proceedings CNIL Glavochoty. Moscow. P. 34-47. [In Russian]
Borodin P.L. 1985. Comparative ecology of the badger, fox, and raccoon dog and their bioce-notic significance in the Mordovia State Nature Reserve. PhD Abstract. Moscow. 16 p. [In Russian] Borodin P.L. 1989. Population analysis of spotted deer population dynamics in the Mordovia State Reserve // Proceedings VNIIOZ of Prof. B.M. Zhydkov. Population analysis of spotted deer population dynamics. Kirov. P. 93-105. [In Russian]
Borodin P.L. 2005. On the characteristics of the Mordovian group of spotted deer // Role of forest zone reserves in preserving and studying the biological diversity of the European part of Russia. Proceedings of the Oka State Nature Biosphere Reserve. Vol. 24. P. 593-598. [In Russian]
Borodin P.L., Alpeev M.A., Gubin S.V. 2020. Biology of Nyctereutes procionoides (Gray, 1834) in the Mordovia State Nature Reserve // Proceedings ofthe Mordovia State Nature Reserve. Vol. 24. P. 3-25. [In Russian] Borodina M.N., Borodin L.P., Tereshkin I.S., Shtarev Yu.F. 1970. Mammals ofthe Mordovia State Nature Reserve // Proceedings of the Mordovia State Nature Reserve. Vol. 5. P. 5-60. [In Russian]
Bromley G.F. 1956. Ecology of wild spotted deer in the Primorsky Kray // Collection of materials on the study of mammals in nature reserves. Moscow. P. 103-121. [In Russian]
Coli G. 1979. Analysis of vertebrate populations. Moscow: Mir. 363 p. [In Russian] Galushin V.M. 1962. Great spotted eagle of the Oka river valley and its impact on the number of some birds // Scientific notes of Moscow State Pedagogical Institute. Fauna and ecology of animals. №186. P. 115-151. [In Russian]
Fokina M.E. 2007. Biodiversity and the role of animals in ecosystems // Proceedings of the 4th International Scientific Conference. Dnepropetrovsk: Publishing house of DNU. P. 512-513. [In Ukrainian] Geptner V.G. 1967. Systematic position, geographical distribution, and geographical variability of the raccoon dog, fox, and badger // Mammals of Soviet Union. Vol. 2. Part 1: Sea cows and carnivores. Moscow: Vysshaya Shkola. P. 72-74, 327-343, 825-835. [In Russian]
Ivanova G.I. 1959. The placement ofthe burrows of foxes, badgers and raccoon dogs // Questions of ecology, geography and systematics of animals. Scientific notes of the Moscow State Pedagogical Institute. Vol. 104(7). P. 87-105. [In Russian]
Ivanova G.I. 1962. Comparative characteristics of Fox, badger and raccoon dog nutrition in the Voronezh nature reserve // Scientific notes of the Moscow State Pedagogical Institute. Materials on fauna and ecology of animals. №186. P. 209-256. [In Russian]
Ivanova G.I. 1963. Experience in keeping Fox, badger and raccoon dog burrows in the Voronezh State Nature Reserve // Resources of the fauna of commercial animals and their keeping. Moscow: Publishing house of the AS USSR. P. 164-167. [In Russian]
Ivlev V.S. 1955. Experimental ecology of fishes. Moscow: Nauka. 52 p. [In Russian] Lopatina D.A. 2004. Vegetation and climate of the Eocene-Miocene, Eastern Sikhote-Alin mountains, according to paleobotanical analysis // Pacific Geology. Vol. 23(3). P. 98-112. [In Russian]
Mayr E. 1974. Populations, species, and evolution. Moscow: Mir. 460 p. [In Russian] Matyushin E.N. 2005. Chosen proceedings. Moscow: KMK Scientific Press Ltd. 660 p. [In Russian] Morozov V.F. 1953. Acclimatization of the Ussuri raccoon (Nyctereutes procyonoides Gray) as an example of successful transformation of the fauna of fur animals of the European part of the USSR // Zoologicheskii Zhurnal. Vol. 32(3). P. 524-533. [In Russian]
Novikov G.A. 1953. Field research on the ecology of terrestrial vertebrates. Moscow: Sovetskaya Nauka. 283 p. [In Russian]
Obtemperanskiy S.I. 1953. On the relationship between the Ussuri raccoon and other animals in the Voronezh region // Proceedings of the Voronezh State University. Vol. 28. P. 1-239. [In Russian] Obtemperanskiy S.I. 1956. Comparative analysis of raccoon dog, fox and badger nutrition in the Voronezh region // Bulletin of the society of natural scientists at Voronezh University. Vol. 10. P. 12-18. [In Russian]
Pavlov M.P., Korsakova I.B., Lavrov N.P. 1974. Raccoon dog // Acclimatization of hunting and commercial animals and birds in the USSR. Part 2. Kirov. P. 5-66. [In Russian]
Plokhinsky N.A. 1961. Biometrics. Novosibirsk: Publishing house of the SB AS USSR. 364 p. [In Russian]
Popov Y.K. 1956. Materials on the ecology of raccoon dogs in Tatarstan ASSR // News of the Kazan branch of the AS USSR. №5. P. 193-229. [In Russian]
Potapov S.K. 2012. On the dynamics of the number of spotted deer in the conditions of the Mordovia State Nature Reserve // Proceedings of the Mordovia State Nature Reserve. Vol. 10. P. 351-355. [In Russian]
Shtarev Yu.F. 1966. Results of acclimatization of spotted deer in the Mordovian ASSR // Proceedings of the Mordovia State Nature Reserve. Vol. 3. P. 55-125. [In Russian]
Sukachev V.N. 1934. Dendrology with the basics of forest geobotany. Leningrad: Gosmette-chizdat. 614 p. [In Russian]
Yakhontov V.V. 1969. Ecology of insects. Moscow: Vysshaya Shkola. 428 p. [In Russian]
ECOLOGICAL NICHE OF NYCTEREUTES PROCIONOIDES (GRAY, 1834) IN THE MORDOVIA STATE NATURE RESERVE (DESCRIPTION, FEATURE, HISTORY)
P.L. Borodin
Kirov, Russia e-mail: b0rodin.p@yandex.ru
The paper presents results of the study and the literature data on raccoon dog locations in the complex communities of the Moksha river valley in the Mordovia State Nature Reserve in 1938-2011. We discuss the total dependence of local ecological niche from the local fluctuations of climatic factors controlling the status of the Sika deer population. We also present data on the accompanying role of other components of ecological communities, improving habitat suitability and not restricting the use of food and nesting sources. We consider a possible retrospective of the formation of the ecological niche of the raccoon dog in a group of similar omnivorous gatherers-badger and fox, under conditions of historically changing landscapes of its transcontinental range, and their differentiation as a reason for the stability of coexistence and the high ability of the raccoon dog to adapt to natural conditions in the western part of the range at present time.
Key words: description, feature, history of the fundamental niche, local ecological niche, Mordovia State Nature Reserve, raccoon dog.
