CC BY
58ОРИГИНАЛЬНЫЕ СТАТЬИ RESEARCH ARTICLES
БИОЛОГИЯ ЕНОТОВИДНОЙ СОБАКИ NYCTEREUTES PROCYONOIDES (GRAY, 1834) В МОРДОВСКОМ ЗАПОВЕДНИКЕ
П.Л. Бородин1, М.А. Алпеев2, С.В. Губин2
1г. Киров, Россия e-mail: b0rodin.p@yandex.ru 2Объединенная дирекция Мордовского государственного природного заповедника имени П.Г. Смидовича и национального парка «Смольный», Россия e-mail: alpeev2013@gmail.com, stasgubin@mail.ru
Приводятся результаты изучения и литературные материалы по биологии локальной группировки енотовидных собак в 1938-2011 гг. и ее положения в сообществах долинного комплекса р. Мокши в Мордовском заповеднике на площади более 30 тыс. га. Рассмотрены и проанализированы данные о местообитаниях, убежищах, кормовой деятельности, питании, размножении, численности и биоценотических связях и отношениях. Определены виды, сыгравшие положительную и главную роль в формировании и исчезновении группировки. Ключевые слова: биология группировки, енотовидная собака, Мордовский заповедник.
Введение
Енотовидная собака, уссурийский енот или просто енотка - вид манч-журо-китайской фауны, обитающий в Уссурийском и Амурском краях на юге Дальнего Востока РФ. В 1929-1956 гг. 8850 особей этого пушного вида были перемещены в западную часть СССР, из них 90% расселены в 82 краях и областях европейской части, где они успешно адаптировались к условиям зоны хвойно-широколиственных (смешанных) лесов и лесостепи, где широко расселились (Павлов и др., 1974). Хозяйственный эффект от акклиматизации выразился в заготовке около 1 млн. шкурок в 1956-1973 гг., а зоогеографический - в образовании европейского ареала, размерами вдвое превосходившего дальневосточный.
В Мордовской АССР, лежащей в лесостепной зоне, выпустили 150 енотовидных собак в 1948 г. (Павлов и др., 1974). Вскоре резко возросшая численность выразилась в добыче в 1952-1964 гг. 2696 особей, в среднем по 158-235 экз. в год, что позволило считать ее обычным натурализовавшимся видом (Бородин, 1966). Однако после 1970-1980 гг. она в Республике практически полностью исчезла по неизвестным причинам (Животный мир..., 2006). Единственным местом, где велось ее изучение, был лесной массив заповедника, расположенный на крайнем северо-западе Мордовии, отличающийся по условиям от преобладающего ландшафта - островных лесов, своими размерами и связью с крупным лесным массивом Нижегородской области, но главным образом, широким фронтом биотехнических, в т.ч.
акклиматизационных мероприятий существенно улучшивших кормовые, гнездопригодные и защитные свойства ООПТ.
В фауне Мордовского заповедника енотовидная собака была впервые зарегистрирована в 1938 г. Барабаш-Никифоровым (1958), который считал, что она зашла из Горьковской области, где в 1936 г. выпустили 100 особей, и отмечал встречи молодняка и рост численности уже к середине 1940 гг. Накопившиеся в 1940 и 1950 гг. отрывочные сведения о биологии вида и некоторые морфометрические показатели особей, были опубликованы в 1940-1970 гг. Барабаш-Никифоровым (1958). В 1964 г. вышло сообщение о гельминтах одной добытой особи (Матевосян, 1964). В 1970-1986 гг. енотовидная собака вместе со сходными с ней барсуком Meies meles (Linnaeus, 1758) и лисицей Vulpes vulpes (Linnaeus, 1758) изучалась П.Л. Бородиным. Полученные данные были частично опубликованы, как и сделанные из них обобщения (Бородин, 1985). Не публиковавшиеся материалы, объединенные с полученными заповедником сведениями в 1986-2011 гг., которые могут дать целостное представление о состоянии местной группировки на протяжении более 70 лет, явились предметом настоящего сообщения.
Природные условия территории, наиболее близкие к появлению енотовидной собаки были описаны Гафферберг (1960), а современные содержатся на сайте Мордовского заповедника (http://zapoved-mordovia.ru/).
Целью нашего сообщения являлись данные о биологии енотовидной собаки в данном пункте Мордовии - убежищах, размножении, численности, размещении и биоценотических связях и отношениях в 1938-1986 гг., которые были собраны в разные периоды многих лет в 3-х основных долинных типах местообитаний ООПТ.
Материал и методы
Сбор данных по биологии местного населения енотовидной собаки вели на территории Мордовского заповедника в 1970-1986 гг., также пользовались и научным архивом за 1938-1969 гг. Фактический материал представлен 5458 следами пребывания, в т.ч. 1194 убежищами, следами 1666 кормежек и остатков пищи, 2531 фекалием, не считая большого числа следов на грунте, которые не учитывались, но содержали дополнительную информацию для проверки наших предположений. Изучение вида вели, сообразуясь с общей программой полевых исследований наземных позвоночных (Новиков, 1953). Виды пищи определяли с помощью капрологического анализа, пользуясь ранее собранной с этой целью Л.П. Бородиным сравнительной коллекции и с помощью специалистов по тем или иным группам животных и растений - сотрудников кафедры зоологии и дарвинизма МГПИ им. В.И. Ленина и кафедры энтомологии МГУ им. М.В. Ломоносова. При обработке данных применялись биометрические методы (Плохинский, 1961).
Результаты и обсуждение
Места обитания
В европейской части енотовидные собаки обитают в заболоченных и сырых участках в облесенных и открытых поймах рек, близ озер и т.п. (Банников, 1967). В Мордовском заповеднике следы присутствия обнаруживались на всей территории. Излюбленными местами обитания являлись лесные и луговые поймы рек и речек, независимо от их площадей: от крупного пойменного массива на участке слияния пойм р. Мокши, Сатиса и Пушты и Вальзенского ручья, до некрупных линейных пойм р. Пушты, Вязь-Пушты и узких пойм верховий р. Саровки с ее притоком р. Ольховки, а так же р. Глинки и Арги. Высокое значение имели граничащие с поймами лиственные и хвойные леса и насаждения в опушечной зоне лесного массива.
Убежища
В европейской части енотовидные собаки роют собственные норы не везде, а пользуется разнообразными убежищами (Банников, 1967), которые обычно делят на постоянные и временные. Постоянными чаще всего служат покинутые барсучьи и старые лисьи норы, временными - коблы ольхи, прикорневые пустоты, ниши под нависшими кустами и т.п. В Мордовском заповеднике собственных нор енотовидные собаки не рыли, что можно объяснить наличием большого количества нор бобров, барсуков, лисиц и старых нор теперь уже неизвестных хозяев. Места их устройства и общее количественное соотношение приводим в табл. 1.
Объясним некоторые детали. Так называемые углежогные «ямы», наиболее многочисленные в восточной части ООПТ, представляли собой насыпные бугры для выжигания древесного угля при ограниченном доступе воздуха (ямный способ углежжения). В днищах «ям», судя по побочному эффекту, развивалась очень высокая температура. В попытке объяснить гнездопригодность таких «ям» для лисиц и даже для барсуков, мы заложили шурф в одной из них в кв. 302. Важные конструкционная и функциональная особенности заключалась в наличии очень прочного слоя спекшегося песка, толщиной 3-5 см, который с большим трудом удалось пробить лопатой. Этот слой служил крышей от дождевых вод наподобие глинистых и ортзандовых слоев в нетронутых почвах. Другие подземные сооружения были представлены разрушенными землянками и блиндажами на кирпичных фундаментах, оставшиеся после ликвидированных воинских частей. Пригодность бобровых нор ограничивалась только весенними сооружениями, устроенными в высоких берегах водоемов, которых на ООПТ мало, а большинство убежищ этого вида, расположенные в понижениях рельефа близ водоемов, использовались от случая к случаю.
Таблица 1. Местонахождение и количественное соотношение убежищ енотовидной собаки в Мордовском заповеднике
Места встреч Число встреч
абс. %
В норах бобров 474 39.7
В норах барсуков 286 23.9
В зарослях кустарников 77 6.5
В норах неизвестных хозяев 73 6.1
В зарослях болотных трав 58 4.9
В прикорневых пустотах и дуплах 45 3.8
В норах лисиц 44 3.7
В колодах - пустотелых валежинах 41 3.4
В коблах ольхи 29 2.4
В углежогных «ямах» 20 1.7
В густых культурах сосны 18 1.5
В стогах сена 17 1.4
В кучах валежника 5 0.4
Под молодыми елями 5 0.4
В подземных сооружениях 2 0.2
Всего 1194 100
Из 1194 убежищ, обнаруженных на ООПТ, в пойменных и припойменных местообитаниях западного участка находились 764 убежища, в боровых и водораздельных биотопах центрального и восточного участков с долинами речек 292 и 138 убежищ соответственно. В наиболее кормных биотопах пойменного и припойменного типа местообитаний западной части ООПТ, где для устройства жилищ пригодно около 111.32 км2 плотность убежищ была максимальной - 8.8 на 10 км2. В менее кормных биотопах - боровых террасах центральной части на пригодной территории 123.10 км2 плотность убежищ составляла 2.9 на 10 км2, в еще менее кормных водораздельных лесах на 85 км2 плотность убежищ была еще ниже - 2.0 на 10 км2. На всей пригодной площади (319.42 км2) плотность убежищ составляла 4.6 на 10 км2. Из чего следует главенство кормности над гнездопригодностью. Биотопическое распределение убежищ енотовидной собаки в разных частях ООПТ (в % от общего числа) показано в табл. 2.
При этом тенденция сосредоточения в кормных местах обозначалась в каждой части ООПТ приуроченностью не только к поймам речек, но и к границе стыка лесного и открытого ландшафтов, т.е. к экотону, отличающимся повышенным обилием животных и растительных кормов от соприкасающихся ландшафтов или биотопов. Плотность убежищ в 1-3 км полосе окраины лесного массива вдоль лугов и полей была существенно выше, чем в глубине леса (табл. 3).
Эта закономерность пространственной структуры нарушалась на востоке заповедника, где лес соединялся со смежным с ним массивом, т.е. отсутствовавший линейный экотон был заменен разрозненными
6
участками вырубок и болот. А также тем, что практически все опорные и значительная часть постоянных убежищ енотовидных собак располагались вдоль по обе стороны линии границы, показывая этим единство группировки на охраняемой и не охраняемой частях исследованного района. Сосредоточение норников на границах с открытыми угодьями, характерно и для зверей в североамериканских смешанных лесах (№1^ & Кек, 1976; Finerty, 1980). Так, опорные и постоянные убежища енотовидных собак мы находили в барсучьих и лисьих норах по другую сторону линии стыка ландшафтов - на останцах мокшанской поймы, лесных полосах в полях и островных лесках близ д. Сосновка, а также между д. Р. Караево и Тювеево с местными названиями «Солдатово болото» и «Татарское кладбище». В последнем населенном пункте, находящееся в 20-30 м от асфальтированного шоссе барсучье поселение объединяло несколько могил, в которых мы отмечали барсуков, зимовавших енотовидных собак и щенков лисиц внутри железных оградок, т.е. в полном смысле синантропное объединение.
Таблица 2. Биотопическое распределение убежищ енотовидной собаки в различных частях Мордовского заповедника
Биотопы Плотность убежищ, %
Запад Юг Восток
Сосняки липняковые 5.0 3.4 13.8
Сосняки зеленомошные 3.8 6.9 50.0
Ельники зеленомошные 0 0 4.5
Березняки липняковые 15.1 3.4 9.0
Березняки приручьевые 3.7 10.4 9.0
Заболоченные березняки крупнотравные 5.0 58.7 9.0
Осинники липняковые 2.5 17.2 4.7
Осинники ежевично-крапивные 3.7 0 0
Дубняки пойменные 1.2 0 0
Ольшаники пойменные 60.0 0 0
Таблица 3. Пространственное распределение убежищ енотовидной собаки в различных частях Мордовского заповедника
Пояса кварталов, № Части лесного массива
Западная Центральная Восточная
Окраина лесного массива
I 70.3 69.8 23.3
II 24.5 11.0 59.2
III 3.1 2.7 17.5
Глубина лесного массива
IV 0 3.3 0
V 2.1 11.0 0
VI 0 0 0
VII 0 2.2 0
Обратимся к убежищам собственно. Считается, что постоянство пользования убежищами определяется склонностью к бродяжничеству, местными особенностями местообитаний, особенностями фаз годовых жизненных циклов, численностью, возрастом особей, кормовой обстановкой, погодными условиями и пр., т.е. может существенно различаться, но при этом четких временных придержек не приводится. Роль постоянных может играть практически любое из названных видов убежищ. Рассматривая этот вопрос на многолетнем материале (архив заповедника за 1959-1970 гг. и наши данные за 1970-1986 гг.) мы проанализировали сведения об убежищах енотовидных собак в 85 барсучьих поселениях или 73.3% на ООПТ за 25-летний и частично за 43-летний период, которые представлены в табл. 4.
Из этих данных следует, что следы пребывания енотовидных собак в барсучьих норах были обнаружены при 214 проверках, зимовки фиксировались в 201 норе или 93.9% случаев. Они располагались преимущественно в жилых норах (74.6%), в посещаемых норах - в 15.9%, в заброшенных норах - в 9.5%. Из табл. 4 следует, также то, что енотки пользовались всеми 201 убежищами в течение 1-11 лет, а из них 31 убежищем (15.4%) пользовались в течение 3-5 лет подряд. Высокое постоянство заселения отмечалось в самых значимых для них местах: в барсучьих норах в кв. 394, 443, 416, 107, 424, 376, близ ООПТ кв. 442, 430, 449, 33, 376, в весенних норах бобров в высоких берегах оз. Большие Корлушки, Малая Вальза, Инорки (4) и останцах близ оз. Долгое и Карпово, где енотовидные собаки зимовали и размножались.
Данные о постоянстве пользования определенными барсучьими норами позволили выделить основные или опорные убежища, которыми енотки пользовались постоянно много лет подряд для зимовок и размножения. К ним относим перечисленные выше убежища в наиболее значимых местах. Постоянными считались убежища, которыми звери пользовались часто, но периодически в основном для зимовок. Временными мы считаем убежища, назначением которых являлась защита бродивших зверей в районах опорных и постоянных убежищ в течение неопределенного времени. Укрытиями мы сочли прибежища на несколько дней около источников пищи - у заморных водоемов (см. ниже табл. 7) и туш павших копытных, во время урожаев желудей, полей с озимой рожью, и в неотложных случаях. Показанная выше приуроченность к барсучьим норам не исключает временного (или не всегда регистрируемого) отсутствия в них из-за бродяжничества квартирантов на участках в районах расположения известных и неизвестных нам барсучьих поселений, бобровых и других нор, различных убежищ наземного типа и укрытий. Но фиксируемое временное запустение может менять статус постоянно используемых убежищ.
Обозначенная функциональная структура размещения населения наилучшим образом объясняет приспособленность к использованию заселенного участка кормящего ландшафта (по Л.Н. Гумилеву). В этом отношении опорные убежища по своему размещению на ООПТ в 1962-1986 гг. представляли собой многолетний каркас. Они метились уборными, следами, тропами, подновляемыми 8-10 раз в зимние оттепели. Возможно, этой цели служили и принесенные лисицами черепа и конечности пятнистых оленей. Этот каркас обрастал постоянными и временными убежищами и укрытиями, функционирующими в разные годы в том или ином качестве в зависимости от меняющейся численности еноток и кормовой обстановки. Сведения о разделении убежищ на виды и их соотношениях приводятся в табл. 5.
Таблица 4. Динамика заселения барсучьих нор енотовидными собаками по наблюдениям в 1958-1970 гг.
Отмеченные случаи зимовок енотовидных собак в норах барсуков, лет
Число лет 1 2 3 4 5 7 8 11
Частота 10 4 10 7 5 2 2 1
Продолжительность постоянно регистрируемых зимовок, лет подряд
Число лет 3 4 5 6 8 10 - -
Частота 3 3 2 1 1 1 - -
Число убежищ 9 12 10 - - - - -
Таблица 5. Виды и количественное соотношение убежищ енотовидной собаки в Мордовском заповеднике
Количество убежищ
Убежища опорных постоянных временных
абс. % абс. % абс. %
В норах бобров 8 0.7 91 7.6 375 31.4
В норах барсуков 11 0.9 249 20.85 26 2.2
В зарослях кустарников - - 1 0.1 76 6.3
В норах неизвестных хозяев 3 0.2 21 1.7 49 4.1
В зарослях болотных трав - - - - 58 4.8
В прикорневых пустотах и дуплах 2 0.2 3 0.2 40 3.3
В норах лисиц - - 4 0.3 40 3.3
В колодах - пустотелых валежинах - - - - 41 3.4
В коблах ольхи - - 7 0.6 22 1.8
В углежогных «ямах» 4 0.3 11 0.9 5 0.4
В густых культурах сосны - - - - 18 1.5
В стогах сена - - 1 0.1 16 1.3
В кучах валежника 1 0.1 - - 4 0.3
Под молодыми елями - - - - 5 0.4
В подземных сооружениях - - 2 0.2 - -
Всего 29 2.4 390 32.7 775 64.9
Трофическая деятельность
Случаи кормежек енотовидных собак фиксировали по остаткам пищи, следам поедания падали в лесу и на скотомогильниках, по остаткам пищи волков Canis lupus (Linnaeus, 1758) и выдр Lutra lutra (Linnaeus, 1758), по поеданию моллюсков и рыб на литорали водоемов, следам добывания рыбы на заморных водоемах, копанкам в местах убоя скота, поеданию кухонных отбросов на помойках и пр. В 1972-1986 гг. такие следы мы находили в широком спектре биотопов - типов леса, на всей ООПТ, но в каждом из биотопов каждой его части отличия проявлялись не только в наборах кормов, но и в интенсивности трофической деятельности, выраженной числом следов кормодобывания. Число таких следов на 1 км2 в % от всего их числа приводится в табл. 6.
В общем виде данные, характеризующие использование растительных ассоциаций для жилья и кормежки, показывают место енотовидной собаки в системе фитоценозов ООПТ. В этом отношении жизненно-важное значение имеет общий с бобром азональный (Максимов, 1974) пойменный ландшафт. В пойменных местообитаниях, где было обнаружено 872 следа добывания пищи, коэффициент корреляции между биотопическим размещением убежищ и интенсивностью трофической деятельности в них достигал максимального значения (r = 0.918). В борах, где было отмечено 533 следа кормежки - (r = 0.812), в водораздельных лесах (261 след) - (r =0.773), при вероятности Р > 0.999 в каждой части ООПТ. Склонность к бродяжничеству енотовидных собак в районах убежищ и вне их пределов является следствием свойственному виду экстенсивного типа использования кормовых ресурсов, требующего постоянного расширения площадей и побочных источников пищи - помоек, скотомогильников, разного рода свалок.
Таблица 6. Биотопическое распределение следов трофической деятельности енотовидной собаки в различных частях Мордовского заповедника
Биотопы Следы кормодобывания, %
Запад Юг Восток
Сосняки липняковые 1 3 3
Прочие сосняки 3 5 2
Ельники липняковые 1 3 14
Прочие ельники 3 4 1
Березняки липняковые 2 12 17
Прочие березняки 3 9 15
Осинники липняковые 6 20 5
Прочие осинники 16 12 16
Широколиственные леса 9 11 10
Дубняки пойменные 27 0 0
Ольшаники пойменные 29 27 17
Специально для того, чтобы уточнить роль рыбы как корма, способствовавшего переживанию бродяжничавших и выходивших из зимнего сна еноток, мы в январе - марте 1980 г. обследовали береговую линию 25 заморных водоемов. На каждом из них фиксировали проникновение еноток к не замерзавшей воде через старые и действовавшие бобровые вылазы. Обнаруженные попутно укрытия как временные убежища помещены в соответствующий раздел. Результаты осмотров мест «рыбалки» приводим в табл. 7.
Временная динамика использования кормовых стаций была одинаковой в пойменной и боровой частях лесного массива. В водораздельной части биотопы становились пригодными для кормежки с запозданием на 25 дней (Гафферберг, 1960) по сравнению с пойменным участком. Весной (в марте - мае) в пойменной и боровой частях массива енотовидные собаки чаще всего встречались в местах зимовок копытных, в липняковых типах березняков и осинников, участках широколиственных лесов и притеррасных ольшаниках на переходах оленей из лугов с кормежки вглубь лесного массива на дневку, где енотки находили трупы копытных, а также близ водоемов, где добывали рыбу, мелких грызунов, амфибий и пр., ставших доступными. В июне - августе к ним прибавлялись ольшаники и дубняки. В сентябре - ноябре трофическая деятельность проходила в богатых кормами сложных лесах поймы и надпоймы - широколиственных лесах, дубняках и ольшаниках. В водораздельной части в условиях зимнего режима и погоды в марте - мае сведения о местах кормежек были редкими и не систематичными. Весной следы кормовой деятельности мы находили в ольшаниках, осинниках и березняках, в узких поймах речек, в районах бобровых поселений, в местах концентрации лосей; летом и осенью кормовые биотопы включали также сосняки и участки широколиственных лесов (липняки).
Встречи кормежек енотовидных собак на территории массива демонстрировали явное тяготение их к границе стыка лесного и открытого ландшафта, к упомянутому экотону, что, как было показано выше, имело приоритетное значение. Пространственное распределение следов пребывания енотовидной собаки - наблюдений на 1 км2 в % в разных частях ООПТ показано в табл. 8.
Известно, что пространственная структура наряду с численностью является одним из основных, интегральных критериев состояния населения практически каждого вида, т.к. отражает упорядоченность использования территории и ее ресурсов, реакцию на факторы среды, способы поддержания необходимого уровня плотности и др. Данный критерий адаптивен по отношению к ведущим чертам населения нашего вида. Так, с учетом выше приведенных данных о характере и тесноте связи между размещением жилищ и мест добывания пищи (табл. 3, табл. 8) тип поселения енотовидной собаки нужно отнести к самому эффективному в нашем крупном лесном массиве - ленточному. В его создании определяющая роль принадлежит барсуку и бобру и заброшенным норам неизвестных хозяев, создавшим крупный фонд из жилых, временно жилых и пустующих нор, часто расположенных группами (или кустами).
Таблица 7. Количество проникновений енотовидной собаки к воде на заморных водоемах в январе - марте 1980 г.
Названия водоемов Число лазов к воде Названия водоемов Число лазов к воде
Оз. Инорки 23 Р. Пушта близ оз. Каретное 3
Прокоп к оз. Тарменки 2 Оз. М. Вальза 4
Прокоп к оз. Тучерки 4 Оз. Кайзерки 6
Заножина к оз. Татарка 8 Оз. Козино 8
Прокоп к оз. Сумежное 7 Оз. Черные лужки 1 1
Оз. Тучерки 6 Оз. Черные лужки 2 1
Оз. Тарменки 8 Оз. Черные лужки 3 3
Оз. Горбатенькое 5 Оз. Крапивное 7
Оз. Б.Корлушки 11 Оз. Таратинское 13
Оз. Каретное 3 Оз. Боковое 8
Оз. Долгое 9 Оз. Пичерки 9
Оз. Карпово 4 Оз. Сумежное 6
Оз. Кочеулово 12
Всего 171
Таблица 8. Пространственное распределение следов трофической деятельности енотовидной собаки в различных частях Мордовского заповедника
Пояса кварталов, № Части лесного массива
Западная Центральная Восточная
Окраина лесного массива
I 45 26 10
II 23 36 21
III 19 42 17
Глубина лесного массива
IV 12 10 14
V 3 2 20
VI 1 0 17
VII 13 0 0
Состав пищи
Из-за примитивного строения зубного аппарата, длины кишечника большей в 1.5-2.0 раза, чем у настоящих хищников, как и по составу кормов и по приемам их добывания енотовидную собаку относят к эврифагам-собирателям. В европейской части основными объектами питания служат мелкие грызуны, составлявшие 52.7-85.3%, наземные амфибии - 28.0-46.2%, насекомые - 20.041.0% и растительность - 24.4-94.7% пищевого спектра (Обтемперанский, 1956; Попов, 1956; Калецкая, 1957; Иванова, 1962; Банников, 1967; Обтемперанский, Шмидт, 1972; Сапоженков, 1973). Эти корма дополнялись характерными для мест наблюдений объектами, например, рыбами и птицами близ Рыбинского водохранилища, насекомыми и их личинками и падалью в лесостепи Воронежского заповедника. Зимой и ранней весной в бескормицу енотовидные собаки часто поедали балластный корм в виде лошадиных фекалий.
12
Состав пищи енотовидных собак в Мордовском заповеднике в 1972-1986 гг. определяли по содержимому фекалий, остаткам пищи и при обследовании мест кормежек. Выяснилось, что пища местного населения в эти годы состояла более чем из 172 видов животных и растений. Состав основных групп кормов представлен в табл. 9.
Осредненный показатель сходства состава пищи и величины потребления распространенных ее групп (Вайнштейн, 1967) в Мордовском заповеднике наиболее близок к таковому (42.3%) в островных лесах лесостепной зоны, главным образом из-за повышенного числа насекомых и их личинок. В Воронежском заповеднике, который, как и Мордовский боролся с избытком копытных (род Cervus), сходство увеличивалось до 61.6%.
Виды пищи
Животные корма были представлены в основном млекопитающими, из которых чаще всего встречались остатки полевок, в т.ч. рыжей полевки Clethrionomys glareolus (Schreber, 1780) (50.3%), полевки-экономки Microtus oeconomus (Pallas, 1776) (27.0%) и водяной полевки Arvicola terrestris (Linnaeus, 1758) (19.2%). Заслуживают внимания находки 11 встреч выхухоли Desmana moschata (Linnaeus, 1758) (0.04%). Падаль была представлена остатками пятнистых оленей Cervus nippon (Temminck, 1838) (24.7%), лосей Alces alces (Linnaeus, 1758) (8.2%) и домашнего скота (2.7%). Из птиц чаще других поедались кряква Anas platyrhynchos (Linnaeus, 1758) (11.3%) - возможно подранки близ границ ООПТ, рябчики Tetrastes bonasia (Linnaeus, 1758) (9.5%), ржанковые сем. Charadriidae Vigors (12.4%), мелкие воробьиные (16.9%). Из пресмыкающихся наиболее часто поедался уж Natrix natrix (Linnaeus, 1758) (3.2%), из амфибий - остромордая лягушка Rana arvalis (Nilsson, 1842) (38.7%), из рыб - щука Esox lucius (Linnaeus, 1758) (6.9%).
Насекомые были представлены преимущественно майскими хрущами восточными Melolontha hyppocastani (Fabricius, 1801) (34.1%), лесными навозниками Anoplotrupes stercorosus (Scriba, 1791) (23.7%), плавунцами окаймленными Dytiscus marginalis (Linnaeus, 1758) (15.0%). Из личинок насекомых чаще всего поедались личинки майского хруща 3 возраста. Из других беспозвоночных чаще других встречался серый кивсяк Rossiulus kes-sleri (Lohmander, 1927) (11.0%), из моллюсков - прудовики сем. Lymnaeidae Rafinesque (5.7%). Из плодов дикорастущих видов чаще всего встречались желуди Quercus robur L. (17.1%), орехи лещины Corylus avellana L. (6.5%), ягоды ландыша Convallaria majalis L. (14.8%), земляники Fragaria vesca L. (16.0%) и черники Vaccinium myrtillus L. (17.1%), стебли и листья травянистых растений (38.1%), листья деревьев и кустарников (15.3%), озимой ржи Secale cereale L. (13.3%), кора и хвоя деревьев (13.6%). Состав пищи в разные периоды лет приводим в табл. 10.
Таблица 9. Состав и количественное соотношение основных групп кормов енотовидной собаки в Мордовском заповеднике
Группы видов пиши Всего Группы видов пиши Всего
абс. % абс. %
Животные корма 1826 70.3 Рыбы 244 9.4
Млекопитающие 1763 67.9 Насекомые 1366 52.6
Насекомоядные 132 5.1 Личинки насекомых 512 19.7
Грызуны 1683 64.8 Моллюски 171 6.6
Птицы 602 33.2 Падаль 924 35.6
Гусеобразные 177 6.8 Растительные корма 1675 64.5
Курообразные 184 7.1 Плоды дикоросов 927 35.7
Ржанкообразные 218 8.4 Плоды сельхоз. культур 213 8.2
Воробьинообразные 283 10.9 Вегетативные части растений 1423 54.8
Яйца птиц 351 13.5 Дикоросов 1213 46.7
Рептилии 132 5.1 Культурных растении 470 18.1
Амфибии 1098 42.3
Таблица 10. Состав пищи енотовидной собаки в Мордовском заповеднике в разные периоды многих лет
Март - май Июнь - август Сентябрь - ноябрь
Виды пищи (п = 512) (п = 1176) (п = 843)
% % %
Грызуны 14.5 20.4 29.9
Птицы 8.4 11.3 2.7
Яйца птиц 12.3 1.2 -
Рептилии 2.2 2.6 0.3
Амфибии 11.9 23.8 6.6
Рыбы 5.3 3.6 0.5
Насекомые 13.8 32.6 6.2
Личинки насекомых 11.3 6.5 1.6
Моллюски 4.2 2.1 0.3
Падаль 22.1 1.3 12.2
Плоды и семена дикоросов 5.4 16.4 13.9
Вегетативные части дикоросов 7.3 24.1 15.3
Характеризуя питание енотовидной собаки в эти периоды, отметим значительную разницу природных условий, в которых оно осуществлялось. Если в июне - августе ряда лет они были более выровненными, то в марте - мае и сентябре - ноябре они значительно различались. Приведем осредненные данные. В марте - апреле, чаще всего еще по снегу, основа пищи состояла из падали диких и домашних копытных, снулой рыбы, изредка озимой ржи, коры и листьев деревьев, травянистых растений и лошадиных фекалий, которые являлись балластным кормом. В апреле падаль дополнялась мелкими грызунами, появлявшимися амфибиями и насекомыми, большую часть которых составляли майские жуки. Последние кратковременно встречались и в начале лета. В июне - августе в пище встречались лесные навозники и жужелицы. Несомненно, поедались и переваривались без остатков голова-
14
стики, сеголетки амфибий и дождевые черви. Плоды и семена были представлены ягодами земляники и черники, опадавшими в августе желудями и зернами овса. В сентябре - ноябре увеличивалась доля мелких грызунов, падали диких копытных. Из насекомых встречались жужелицы и плавунцы. Плоды дикоросов были представлены ягодами ландыша и желудями.
Отмечены различия в питании в разных типах местообитаний. В пойменных биотопах в составе пищи было отмечено большее, чем в других участие околоводных мышевидных грызунов, рыб, желудей и ежевики. В боровых и водораздельных местообитаниях к особенностям питания можно отнести частое поедание мышевидных грызунов разных экологических групп, амфибий, майских жуков и их личинок, земляники, черники, ягод ландыша. Что касается падали, то в пойменной и боровой частях она представлена останками погибших пятнистых оленей, реже маралов Cervus elaphus (Linnaeus, 1758) и еще реже - лосей, а на водоразделе исключительно падалью лосей.
Величина суточных рационов
Кроме качественного состава важно знать и потребность в количестве пищи в различное время годовых биологических циклов. По сведениям, полученным в неволе (Барабаш-Никифоров, Формозов, 1963; Данилов, Туманов, 1976), в мае - июне енотовидные собаки нуждались в 435 г корма, в июле - сентябре - в 330 г, в октябре - ноябре, в период нагула перед зимним сном, масса их суточного рациона возрастала до 735 г. На обеспеченность пищей, достаточной для успешной зимовки, указывало нарастание массы тела добытых в Мордовском заповеднике (Бородина и др., 1970) в разные месяцы в 1959-1963 гг. 73 еноток разных возрастных групп. Взвешивания показали, что в марте - апреле, т.е. вскоре после окончания зимнего сна, средняя масса тела у взрослых самцов равнялась 3.8-6.5 кг, у взрослых самок - 4.25-7.0 кг, у полувзрослых самцов 2.6-3.9 кг, у самок - 3.5-4.35 кг. Разброс данных зависел от различий урожайности кормов в разные годы в разных типах местообитаний и индивидуальных особенностей зверей. Во время нагульного периода еноток в сентябре - октябре, масса тела у взрослых самцов нарастала за это время с 6.0 кг до 7.25 кг, у самок - с 6.8 кг до 8.2 кг, у полувзрослых самцов - с 3.35 кг до 5.0 кг, у самок - с 3.19 кг до 4.6 кг. Полученные данные очень близки к таковым из разных пунктов европейской части РФ и говорят о том, что нагул осуществлялся успешно, на то же указывает и развитие молодняка, оцениваемое по их массе (Попов, 1956; Геллер, 1959).
Зимний сон
В европейской части основная масса енотовидных собак залегает во второй половине ноября или в декабре (Банников, 1967). Окончание сна наблюдается обычно в середине марта, что совпадает со временем образования
15
наста (Морозов, 1953). Зимуя в жилых норах барсуков, енотки прекращали наземную активность на 6 недель позже барсука и покидали норы весной одновременно с его пробуждением или на 1-4 недели раньше. Но это не связано с агрессивным настроем хозяев, у которых зимний сон бывал тоже прерывистым. Так, временные появления барсуков на поверхности поселений в отдельные годы отмечали в 20 числах февраля, т.е. за месяц до средних многолетних значений в марте. Большое влияние на активность енотовидной собаки зимой оказывают мощность и характер снежного покрова. В Мордовском заповеднике наземная активность зверьков падала при средней высоте покрова 35-40 см, когда в западной и центральной частях высота снежного покрова достигала в пойменных лугах 28 см, в хвойных лесах - 36 см, в лиственных лесах - 54 см, на лесных полянах - 60 см. В восточной части уровень его был выше, а режим отличался от других частей (Гафферберг, 1960; Бородин, 1978). Можно полагать, что зимний сон у енотовидных собак в этой - водораздельной части начинался раньше и кончался позже и длился дольше, чем в других частях заповедника. В 1978-1984 гг. енотовидные собаки на западе и центре заповедника переставали ежедневно выходить из подконтрольных убежищ между 12-27 декабря и 19-21 февраля и даже 11-16 марта. Таким образом, продолжительность зимнего сна равнялась в среднем 72 суткам (табл. 11).
Зимний сон крепким не был, звери выходили из убежищ практически в каждую оттепель, т.е. 8-10 раз во время зимовок и бродили, не удаляясь от них, причем в феврале после таких выходов они выходили из убежищ разных типов почти ежедневно (или еженощно). Появляясь в марте, енотки в западной и центральной частях заповедника бродили по насту и глубокому снегу, в котором не оставляли таких глубоких борозд как выходившие в то же время барсуки. По снегу они передвигались в западной и центральной частях заповедника до 5-15, в восточной - до 20-30 апреля до появления проталин.
Размножение
Из литературы известно, что гон у основной массы енотовидных собак на европейской территории начинается в середине апреля, беременность длится 59-64, в среднем 62 дня. Молодняк появляется в мае - июне (Морозов, 1953; Геллер, 1959; Банников, 1967). Названные сроки имеют значительный люфт, т.к. кроме сроков наступления весны они зависят от погодно-клима-тических условий, обеспеченности пищей, как и вступления в размножение молодняка поздних выводков и сильно истощенных особей. Размеры выводков в обследованных пунктах изменялись значительно. Так, например, в Рязанской области количество молодых равнялось 9-12. На Северо-западе РФ в среднем приходится 6.3 щенка, в Воронежской области - 4.9-6.0, в Татарстане - 7.3 (Бородин, 1951; Морозов, 1953; Обтемперанский, 1953; Попов, 1956; Данилов, Туманов, 1979).
16
Таблица 11. Время наступления и продолжительность зимнего сна енотовидной собаки в Мордовском заповеднике в 1978-1984 гг.
Год 1978 1979 1980 1981 1982 1983 1984
Начало сна 12.12 12.12 23.12 18.12 27.12 16.12 1.01
Конец сна 16.03 21.02 11.03 21.02 19.02 11.03 29.02
Длительность, сутки, в т.ч: 94 71 79 65 54 85 59
в декабре 19 19 8 13 4 15 0
в январе 31 31 31 31 31 31 30
в феврале 28 21 29 21 19 28 29
в марте 16 - 11 - - 11 -
В Мордовском заповеднике систематических сведений о гоне и беременности у енотовидных собак мы не имеем, но можем судить о них, сопоставляя состояние обнаруженных в европейской части выводков и молодых с состоянием особей в нашей группировке в 1959-1963 гг. Мы можем оперировать данными о 4 выводках, содержавших 29 щенков (Бородина и др., 1970). Исходя из средней 62 дневной беременности, можем отнести гон и спаривание к началу апреля. В июне добыли 24 щенка (83%), в июле 5 (17%). Новорожденные самцы были в 1.2 раза тяжелее самок, масса июньских самцов изменялась от 350 г до 860 г (М = 530), самок - от 250 г до 760 г (М = 440). В июле масса самцов варьировала между 1900 и 2100 г, а самок - 780 г и 1100 г. Последовательное увеличение массы тела говорит, что все 29 щенков родились в июне и точнее, судя по начальной массе самцов (350 г) и самок (250 г) - в середине июня. При этом 2.5-кратная разница в массе самцов и 3-кратная у самок указывали на растянутость периода щенения.
Сведения о размножении (тиражировании) енотовидных собак на ООПТ мы начали получать в 1972 г. методом суточных наблюдений около жилых и покинутых барсучьих нор (по Бровкиной, 1961), в которых находились опорные и постоянные убежища енотовидных собак. В течение 10 лет -1973-1984 гг., в 84 из них были обнаружены признаки наличия выводков (кстати, менее выраженные, чем у лисиц), в т.ч. по годам (табл. 12).
Во время круглосуточных наблюдений около барсучьих нор и с подхода удалось определить размеры 23 выводков, из которых нашли средний размер и распространили на все отмеченные выводки. Число молодых в пометах в разных типах местообитаний приводим в табл. 13.
В июне - июле средняя семья енотовидных собак состояла из 2 взрослых и 6 молодых, число которых в найденных выводках изменялось от 3 до 9, чаще всего выводки состояли из 4, 5 и 7 щенков. Средний июньский размер выводка к концу года неизбежно сокращался из-за естественной смертности молодняка, которая может достигать 50-56% первоначального их числа (Попов, 1956; Геллер, 1959). Исходя из максимальной расчетной величины, реализованный размер выводка к зимовке оказался равным 2.6 особи, в т.ч. в западной части ООПТ 2.6, в центральной - 2.5, в восточной - 3.0.
17
Таблица 12. Общее число и распределение выводков енотовидной собаки в Мордовском заповеднике в 1972-1984 гг.
Части ООПТ 1972 1973 1974 1975 1976 1980 1981 1982 1983 1984 X
Западная 5 7 13 17 0 0 0 1 1 1 45
Центральная 4 2 6 11 0 0 1 0 0 1 25
Восточная 3 1 3 6 0 1 0 0 0 0 14
12 10 22 34 0 1 1 1 1 2 84
Таблица 13. Размеры выводков енотовидных собак в Мордовском заповеднике в 1972-1984 гг.
Число молодых в выводках 3 4 5 6 7 8 9 X выводков X особей
Пойменный тип местообитаний (западная часть ООПТ)
Год № кв.
1972 323 - - 1 - - - - 1 5
424 - 1 - - - - - 1 4
1973 443 - - - - 1 - - 1 7
1974 424 - - - 1 - - - 1 6
1975 437 - - - - - - 1 1 9
406 - - - - - 1 - 1 8
376 - - - - 1 - - 1 7
381 - - - 1 - - - 1 6
1976 443 - 1 - - - - - 1 4
1981 378 1 - - - - - - 1 3
1982 437 - 1 - - - - - 1 4
1983 437 - - - - - 1 - 1 8
1984 443 - - 1 - - - - 1 5
Всего 13 76
М щенков в выводках 5.8
Надпойменно-тер расовый тип местообитаний (центральная часть ООПТ)
1972 441 - - 1 - - - - 1 5
1973 446 - - - 1 - - - 1 6
1974 416 - 1 - - - - - 1 4
1975 430 - - - - 1 - - 1 7
1976 282 - - - - - 1 - 1 8
1980 414 - - - 1 - - - 1 6
1981 394 1 - - - - - - 1 3
Всего 7 39
М щенков в выводках 5.6
Водораздельный тип местообитаний (восточная часть ООПТ)
1973 375 - - - 1 - - - 1 6
1974 Ок. 53 - - 1 - - - - 1 5
1976 Ок. 8 - - - - 1 - - 1 7
Всего 3 20
М щенков в выводках 6.7
М щенков в выводках на всей ООПТ
Всего |2|4|4|5|4|3|1| 23 6.0
Примечание: М - среднее арифметическое значение.
Численность
Учеты енотовидных собак в заповеднике до 1972 г. не проводились, но нарастание численности отмечалось с 1938 по 1970 гг. (Барабаш-Никифоров, 1958; Бородина и др., 1970). В 1972-1984 гг. сведения о численности енотовидных собак мы изучали согласно Ивановой (1963), результат получали, распространяя данные о размерах 23 выводков (табл. 13) на все предполагаемое число выводков в те же годы. При расчетах численности учитывали вышеуказанный размер смертности только молодняка, который, как и среди взрослых, мог превышать указанный уровень, в особенности из-за эпизоотии бешенства 1976 г. Рассчитанная по этим данным плотность особей на 10 км2 территории рассматриваемых частей или типов местообитаний заповедника представлена в табл. 14. Движение численности в разных частях заповедника и в целом показаны в табл. 15.
Дополним сведения об учетах данными подсчета суточных следов енотовидных собак на площади 200 км2, включавшими участки западной и центральной частей заповедника, т.е. в районе нахождения большинства убежищ. Так, 12 ноября 1979 г. до залегания в норы нам удалось подсчитать свежие следы на маршруте длиной 25 км, насчитали 5.2 свежих следа на 10 км, при числе зимующих пар в феврале - марте 3.3 экз. на 10 км2.
При оценке данных материалов следует учитывать, что приведенные результирующие данные, даже полного пересчета выводков, часто являются относительными из-за наличия большого числа не учтенных семей в не найденных убежищах, присущего виду бродяжничества и недостаточных сведений о смертности, о чем предупреждает специалист Министерства природных ресурсов и экологии РФ Ю.П. Губарь (2010). Учитывая сказанное, мы не исключаем, что в нашем оазисе продуктивного ландшафта, формирование и существование группировки енотовидной собаки было связано и с размножением местных особей и притоком иммигрантов.
Таблица 14. Плотность населения енотовидной собаки в Мордовском заповеднике в 1972-1984 гг.
Части ООПТ 1972 1973 1974 1975 1976 1980 1981 1982 1983 1984 М
Западная 2.0 2.8 5.4 7.0 1.2 0 0.4 0.4 0.4 0.4 2.0
Центральная 1.5 0.7 2.2 4.0 0.7 0.7 0.3 0 0 0 1.1
Восточная 1.8 0.6 1.8 3.5 1.2 0 0 0 0 0 0.8
Всего 5.3 4.1 9.4 14.5 3.1 0.7 0.7 0.4 0.4 0 3.9
Примечание: М - среднее арифметическое значение.
Таблица 15. Динамика численности енотовидной собаки в Мордовском заповеднике в 1972-1984 гг.
Части ООПТ 1972 1973 1974 1975 1976 1980 1981 1982 1983 1984 М
Западная 23 32 60 78 14 0 5 5 5 5 22
Центральная 18 9 27 49 9 9 4 0 0 0 13
Восточная 15 5 15 30 10 0 0 0 0 0 7
Всего 56 46 102 157 33 9 9 5 5 5 42
Примечание: М - среднее арифметическое значение.
Место в экосистеме
Жертвы. Благополучие местного населения енотовидных собак целиком зависело от пятнистого оленя, самого многочисленного из акклиматизированных в 1938 г. копытных сем. Cervidae. Отход оленьей группировки обеспечивал ее выживание в узкие зимние и ранневесенние периоды многих лет и полноценную подготовку к размножению и нагул - в осенние. Подробное рассмотрение этой связи выходит за рамки настоящего сообщения.
Враги. К врагам енотовидной собаки в заповедном массиве следует отнести волка, рысь Lynx lynx (Linnaeus, 1758), бродячих и одичавших собак и медведя Ursus arctos (Linnaeus, 1758). Волк относится к ним как к добыче (Гу-барь, 2010). Морозов (1953) связывал неудачи акклиматизации енотовидных собак в ряде областей и республик именно с хищничеством волков. Факты добычи волками еноток в Мордовском заповеднике не известны, но это не означает их отсутствия. Кроме прямого уничтожения они, воздействовали опосредовано через сокращение населения оленей как кормовой базы енотовидных собак. Не имеется сведений об уничтожении енотовидных собак одичавшими собаками, стая которых в конце 1970 гг. жила преимущественно «на оленях» в Таратинском обходе в течение 2 или 3 лет и исчезли только после появления волков. В питании рыси в нашем пункте енотовидная собака в 1940-1960 гг. не встречалась (Штарев, 1964). Штарев (1974) приводит сведения об 1 случае гибели енотовидной собаки от медведя, который убил ее около своей добычи, но есть не стал.
Конкуренты. На сходство экологии енотовидной собаки, барсука и лисицы обращали внимание в разных пунктах РФ и раньше (Бородин, 1951; Морозов, 1953; Обтемперанский, 1953, 1956; Попов, 1956; Иванова, 1959, 1962). Однако на основе литературных данных (Морозов, 1953), было доказано ее отсутствие. Этот вопрос, как и предыдущий, заслуживает специального исследования, тема более что помогает объяснить легкость «обустройства» вселенца, как и тщетность попыток ликвидации разных группировок в ряде заповедников РФ, в т.ч. и в Мордовском и некоторых районах Белоруссии (Самусенко, 1982).
Болезни. В литературе имеются сведения о том, что енотовидная собака занимает 2 место после лисицы в поддержании и распространении бешенства в лесной и лесостепной зонах. Первое упоминание о бешенстве в Мордовском заповеднике (Бородина и др., 1970) к сожалению не датировалось. В мае 1976 г. были отмечены 4 случая гибели еноток в кварталах 323, 351, 403 и 404 Таратинского обхода. Эпизоотия вызвала падение численности группировки на несколько лет. Это снижение по Г. А. Викторову следует рассматривать как проявление зависящего от плотности механизма регуляции достигшей максимальной численности группировки. Не стоит при этом преуменьшать роль хищников и болезней, паразитов, врагов и конкурентов.
Неизвестная болезнь. В июне 1975 г. зарегистрирован случай нестандартного поведения енотовидной собаки, которое выражалось в отсутствии
страха к человеку и повышенному к нему любопытству. Данное явление наблюдалось несколько дней, после чего были обнаружены останки животного. Ее состояние можно квалифицировать и как раннюю стадию бешенства, разразившуюся в 1976 г. и как дикование (вирусный арктический энцефаломиелит плотоядных) напоминающее по клиническому проявлению бешенство.
Гельминты. В Мордовском заповеднике у взрослой енотовидной собаки, добытой в 1960 г. в тонком отделе кишечника были обнаружены 22 экз. нематод Molineus patens (Dujardin, 1845) Petrov, 1928 из сем. Trichostrongylidae, вид, вероятно, завезенный в европейскую часть вместе с енотовидной собакой (Матевосян, 1964).
Эктопаразиты. Нам известен 1 факт добычи пораженной зудневой чесоткой енотовидной собаки в смежных с заповедником лугах в январе 1966 г. В 1960-1970 гг. зудневая чесотка была вообще широко распространена в заповеднике, но в основном у лисиц, которые чаще попадались на глаза.
Смертность. В сентябре 1980 г. на поверхности жилого барсучьего поселения в кв. 282 был найден 1 свежий обглоданный череп полностью съеденного 2-3-месячного щенка енотовидной собаки. В равной мере причину гибели можно распространить на барсука, лисицу, выводок которой находился в тех же норах, как в прочем и на рысь, т.к. волку или медведю не составило бы труда разгрызть череп молодого зверька. Зимой 1981 г. на поверхности барсучьего поселения в кв. 429 была обнаружена 1 погибшая от неизвестной причины енотовидная собака, которую доедала лисица. В 1981 и 1983 гг. были обнаружены 2 енотовидные собаки, утонувшие в разливе р. Мокши, одна в кв. 378 близ оз. Боковое, вторая в кв. 402 близ оз. Горбатенькое. От бешенства погибли 5 упоминавшихся енотовидных собак: в п. Пушта, в районах кордона Воровской и оз. Пичерки. Прямое отношение к смертности имели старые кости и черепа енотовидных собак (как и барсуков), выброшенные на поверхность барсучьих поселений, что можно связывать с чистками, расширениями и ремонтом подземных сооружений, во время которых удалялись прежде замурованные, умершие от старости и, возможно, погибшие чесоточные особи.
Заключение
Енотовидная собака появилась в лесном массиве Мордовского заповедника в 1938 г. после акклиматизации в соседних с ним областях. Материалы наблюдений и изучения в 1950-2011 гг. показали наличие сформировавшейся группировки популяционного уровня организации. Экологический стандарт по Яхонтову (1969) создавшегося локального населения объединял его с другими группировками в выше названной среде смешанных лесов и лесостепи европейской территории РФ. Это выражалось в общности реакции на характерные для региона условия среды, состоявшей в выборе местообитаний, жилищ, кормовых и гнездовых стаций, составе пищи, и пр., обеспечивавших
21
в целом нормальное размножение и поддержание достаточного для существования уровня численности.
Отношения со средой обитания кроме указанного сходства дополнялись сбалансированностью межвидовых отношений в местных долинных биоценозах с группировкой пятнистых оленей, бобром, барсуком и лисицей, как и стойкостью к воздействию хищников, болезней и паразитов. Главным условием образования и существования группировки енотовидных собак явилось связь с акклиматизированным в 1938 г. пятнистым оленем, отход населения которого служил необходимым и достаточным кормовым ресурсом. Практически полное исчезновение оленьей группировки к 2011 г. вызвало сокращение группировки енотовидных собак до отдельных особей.
Благодарности
Автор выражает искреннюю благодарность Е.В.Варгот (зам директора по науке «Заповедная Мордовия», Россия), подготовившую рукопись данной статьи к публикации.
Литература
Банников А.Г. 1967. Биология енотовидной собаки // Млекопитающие Советского Союза. Т. 2. Ч. 1: Морские коровы и хищные. М.: Высшая школа. С. 76-100.
Барабаш-Никифоров И.И. 1958. Добавления к фауне Темниковского лесного массива (Мордовской АССР) // Бюллетень МОИП. Отдел биологический. Т. 63(4). С. 21-24.
Барабаш-Никифоров И.И., Формозов А.Н. 1963. Териология. М.: Высшая школа. 395 с.
Бородин Л.П. 1951. Енотовидная собака в Окском заповеднике // Охрана природы. М.: Изд-во ВООП. С. 109-124.
Бородин Л.П. 1966. Экономический обзор промысловой охоты в Мордовии // Труды Мордовского государственного природного заповедника имени П.Г. Смидовича. Вып. 3. С. 158-185.
Бородин П.Л. 1978. Причины, определяющие зимнее размещение лисицы и зайца-беляка в условиях крупного лесного массива // Ученые записки МГПИ им. В.И. Ленина. Москва. С. 131-137.
Бородин П.Л. 1985. Сравнительная экология барсука, лисицы и енотовидной собаки и их биоценотическое значение в Мордовском заповеднике. Автореф. канд. дисс. Москва. 16 с.
Бородина М.Н., Бородин Л.П., Терешкин И.С., Штарев Ю.Ф. 1970. Млекопитающие Мордовского заповедника // Труды Мордовского государственного природного заповедника имени П.Г. Смидовича. Вып. 5. С. 5-60.
Бровкина Е.Т. 1961. Учет лисицы и барсука по норам на егерских участках центральных областей европейской части РСФСР // Вопросы организации и методы учета ресурсов фауны наземных позвоночных. М.: Изд-во Московский рабочий. С. 48-49.
Вайнштейн Б.А. 1967. О некоторых методах оценки сходства биоценозов // Зоологический журнал. Т. 46(7). С. 981-986.
Гафферберг И.Г. 1960. Мордовский государственный заповедник. Краткий физико-географический очерк природы Мордовского заповедника // Труды Мордовского государственного природного заповедника имени П.Г Смидовича. Вып. 1. С. 5-24.
Геллер М.Х. 1959. Биология уссурийского енота, акклиматизированного на северо-западе европейской части СССР // Вопросы звероводства и промыслового хозяйства. Труды НИИ Крайнего Севера. Т. 9. С. 55-142.
Губарь Ю.П. 2010. Енотовидная собака // Охотничьи животные России. Биология, охрана, ресурсоведение, рациональное использование. Вып. 9. С. 172-176.
Данилов И.И., Туманов И.Л. 1976. Куньи Северо-Запада РСФСР. Л.: Наука. 244 с.
Животный мир Мордовии. Позвоночные. Саранск: Изд-во Мордовского ун-та, 2006. 292 с.
Иванова Г.И. 1959. Размещение нор лисицы, барсука и енотовидной собаки // Вопросы экологии, географии и систематики животных. Ученые записки МГПИ им. В.П. Потемкина. Т. 104(7). С. 87-105.
Иванова Г.И. 1962. Сравнительная характеристика питания лисицы, барсука и енотовидной собаки в Воронежском заповеднике // Материалы по фауне и экологии животных. Ученые записки МГПИ им. В.И. Ленина. №186. С. 209-256.
Иванова Г.И. 1963. Опыт учета в Воронежском заповеднике лисицы, барсука и енотовидной собаки по норам // Ресурсы фауны промысловых зверей и их учет. М.: Изд-во АН СССР. С. 164-167.
Калецкая М.Л. 1957. Роль режима Рыбинского водохранилища в жизни млекопитающих Дарвинского заповедника // Труды Дарвинского заповедника. Вып. 4. С. 7-78.
Максимов А.А. 1974. Структура и динамика биоценозов речных долин. Новосибирск. 260 с.
Матевосян Е.М. 1964. К познанию гельминтофауны енотовидной собаки - Nyctereutes procyonoides Gray. // Труды Мордовского государственного природного заповедника имени П.Г. Смидовича. Вып. 2. С. 233-235.
Морозов В.Ф. 1953. Акклиматизация уссурийского енота (Nyctereutes procyonoides Gray) как пример успешного преобразования фауны пушных зверей европейской части СССР // Зоологический журнал. Т. 32(3). С. 524-533.
Новиков Г.А. 1953. Полевые исследования по экологии наземных позвоночных. М.: Советская наука. 283 с.
Обтемперанский С.И. 1953. К вопросу о взаимосвязи уссурийского енота и других животных в условиях Воронежской области // Труды Воронежского университета. Вып. 28. 239 с.
Обтемперанский С.И. 1956. Сравнительный анализ питания енотовидной собаки, лисицы и барсука в Воронежской области // Бюллетень общества естествоиспытателей при Воронежском университете. Вып. 10. С. 12-18.
Обтемперанский С.И., Шмидт Е.Ф. 1972. О влиянии охраны на распределение и численность хищников-норников в Усманском лесу // Охрана природы и рациональное использование ресурсов Центрально-Черноземной полосы. Воронеж. С. 10-106.
Павлов М.П., Корсакова И.Б., Лавров Н.П. 1974. Енотовидная собака // Акклиматизация охотничье-промысловых зверей и птиц в СССР. Ч. 2. Киров. С. 5-66.
Плохинский Н.А. 1961. Биометрия. Новосибирск: Изд-во Сибирского отделения АН СССР. 364 с.
Попов Ю.К. 1956. Материалы по экологии енотовидной собаки в Татарской АССР // Известия Казанского филиала АН СССР. №5. С. 193-229.
Самусенко Э.Г. 1982. Енотовидная собака в Белоруссии // Млекопитающие СССР (III съезд Всесоюзного териологического общества). Т. 1. М.: Изд-во АН СССР. С. 284-285.
Сапоженков Ю.Ф. 1973. К распространению и экологии енотовидной собаки в Костромской области // Животный мир Костромской области. Кострома. Вып. 31. 78 с.
Штарев Ю.Ф. 1964. К зимней экологии среднерусской рыси // Труды Мордовского государственного природного заповедника имени П.Г. Смидовича. Вып. 2. С. 3-30.
Штарев Ю.Ф. 1974. К экологии бурого медведя // Труды Мордовского государственного природного заповедника имени П.Г. Смидовича. Вып. 6. С. 50-78.
Яхонтов В.В. 1969. Экология насекомых. М.: Высшая школа. 428 с.
Nellis C.H., Keit L.B. 1976. Population dynamics of coyotes in central Alberta, 1964-1968 // Journal of Wildlife Management. Vol. 40(3). P. 389-399.
Finerty J.P. 1980. The population ecology of cycles in small mammals. Connecticut: Yale University Press. 234 p.
References
Animal world of Mordovia. Vertebrates. Saransk: Publisher of the Mordovia State University, 2006. 292 p. [In Russian]
Bannikov A.G. 1967. Biology of the raccoon dog // Mammals of the Soviet Union. Vol. 2. Part. 1. Sea cows and carnivores. Moscow: Vysshaya Shkola. P. 76-100. [In Russian]
Barabash-Nikiforov I.I. 1958. Additions to the fauna ofthe Temnikovsky forest (Mordovian ASSR) // Bulletin of Moscow Society of Naturalists. Biological Series. Vol. 63(4). P. 21-24. [In Russian]
Barabash-Nikiforov I.I., Formozov A.N. 1963. Theriology. Moscow: Vysshaya Shkola. 395 p. [In Russian]
Borodin L.P. 1951. Raccoon dog in Oka reserve // Nature protection. Moscow: Publishing house of the All-Union Society for Nature Protection. P. 109-124. [In Russian]
Borodin L.P. 1966. Economic overview of commercial hunting in Mordovia // Proceedings of the Mordovia State Nature Reserve. Vol. 3. P. 158-185. [In Russian]
Borodin P.L. 1978. Reasons for winter placement of Fox and white hare in a large forest area // Scientific notes of Moscow State Pedagogical Institute. Moscow. P. 131-137. [In Russian]
Borodin P.L. 1985. Comparative ecology ofthe badger, Fox, and raccoon dog and their biocenotic significance in the Mordovia State Nature Reserve. PhD Thesis Abstract. Moscow. 16 p. [In Russian] Borodina M.N., Borodin L.P., Tereshkin I.S., Shtarev Yu.F. 1970. Mammals ofthe Mordovia State Nature Reserve // Proceedings of the Mordovia State Nature Reserve. Vol. 5. P. 5-60. [In Russian]
Brovkina E.T. 1961. Accounting for foxes and badgers by burrows in the Jaeger areas of the Central regions of the European part of the RSFSR // Issues of organization and methods of accounting for terrestrial vertebrate fauna resources. Moscow: Moscovskiy Rabochiy. P. 48-49. [In Russian] Danilov I.I., Tumanov I.L. 1976. Martens of the North-West of the RSFSR. Leningrad: Nauka. 244 p. [In Russian]
Finerty J.P. 1980. The population ecology of cycles in small mammals. Connecticut: Yale University Press. 234 p.
Gafferberg I.G. 1960. Mordovia State Nature Reserve. A brief physical and geographical sketch of the nature of the Mordovia State Nature Reserve // Proceedings of the Mordovia State Nature Reserve. Vol. 1. P. 5-24. [In Russian]
Gubar Yu.P. 2010. Raccoon dog // Hunting animals of Russia. Biology, conservation, resource studies, rational use. Vol. 9. P. 172-176. [In Russian]
Heller M.H. 1959. Biology of the Ussuri raccoon, acclimated in the North-West of the European part of the USSR // Issues of fur farming and commercial farming. Proceedings of the research Institute of the Far North. Vol. 9. P. 55-142. [In Russian]
Ivanova G.I. 1959. The placement of the burrows of foxes, badgers and raccoon dogs // Questions of ecology, geography and systematics of animals. Scientific notes of the Moscow State Pedagogical Institute. Vol. 104(7). P. 87-105. [In Russian]
Ivanova G.I. 1962. Comparative characteristics of Fox, badger and raccoon dog nutrition in the Voronezh nature reserve // Scientific notes of the Moscow State Pedagogical Institute. №186. P. 209-256. [In Russian]
Ivanova G.I. 1963. Experience in keeping fox, badger and raccoon dog burrows in the Voronezh nature reserve // Resources of the fauna of commercial animals and their keeping. Moscow: Publishing House of AS USSR. P. 164-167. [In Russian]
Kaletskaya M.L. 1957. The role of the Rybinsk reservoir regime in the life of mammals in the Darwin reserve // Proceedings of the Darwin State Nature Reserve. Vol. 4. P. 7-78. [In Russian]
Matevosyan E.M.1964. To the knowledge ofthe raccoon dog's helminth fauna - Nyctereutes pro-cyonoides Gray. // Proceedings of the Mordovia State Nature Reserve. Vol. 2. P. 233-235. [In Russian] Maximov A.A. 1974. Structure and dynamics of biocenoses of river valleys. Novosibirsk. 260 p. [In Russian]
Morozov V.F. 1953. Acclimatization of the Ussuri raccoon (Nyctereutes procyonoides Gray) as an example of successful transformation of the fauna of fur animals of the European part of the USSR // Zoologicheskii Zhurnal. Vol. 32(3). P. 524-533. [In Russian]
Nellis C.H., Keit L.B. 1976. Population dynamics of coyotes in central Alberta, 1964-1968 // Journal of Wildlife Management. Vol. 40(3). P. 389-399.
Novikov G.A. 1953. Field research on the ecology of terrestrial vertebrates. Moscow: Sovetskaya Nauka. 283 p. [In Russian]
Obtemperanskiy S.I. 1953. On the relationship between the Ussuri raccoon and other animals in the Voronezh region // Proceedings of the Voronezh State University. Vol. 28. 239 p. [In Russian] Obtemperanskiy S.I. 1956. Comparative analysis of raccoon dog, fox and badger nutrition in the Voronezh region // Bulletin of the society of natural scientists at Voronezh University. Vol. 10. P. 12-18. [In Russian]
Obtemperanskiy S.I., Schmidt E.F. 1972. On the impact of conservation on the distribution and number of burrowing predators in the Usman forest // Nature protection and rational use of resources of the central black earth zone. Voronezh. P. 10-106. [In Russian]
Pavlov M.P., Korsakova I.B., Lavrov N.P. 1974. Raccoon dog // Acclimatization of hunting and commercial animals and birds in the USSR. Part 2. Kirov. P. 5-66. [In Russian]
Plokhinsky N.A. 1961. Biometrics. Novosibirsk: Publishing house of SB AS USSR. 364 p. [In Russian] Popov Y.K. 1956. Materials on the ecology of raccoon dogs in Tatarstan ASSR // News of the Kazan branch of the AS USSR. №5. P. 193-229. [In Russian]
Samusenko E.G. 1982. Raccoon dog in Belarus // Mammals of the USSR. Moscow: Publishing house of the AS USSR. Vol. 1. P. 284-285. [In Russian]
Sapozhenkov Yu.F. 1973. To the distribution and ecology of the raccoon dog in the Kostroma region // Fauna of the Kostroma region. Kostroma. Vol. 31. 78 p. [In Russian]
Shtarev Yu.F. 1964. To the winter ecology of the Central Russian lynx // Proceedings of the Mordovia State Nature Reserve. Vol. 2. P. 3-30. [In Russian]
Shtarev Yu.F. 1974. To the ecology of the brown bear // Proceedings of the Mordovia State Nature Reserve. Vol. 6. P. 50-78. [In Russian]
Weinstein B.A. 1967. Some methods for evaluating the similarity of biocenoses // Zoologicheskii Zhurnal. Vol. 46(7). P. 981-986. [In Russian]
BIOLOGY OF THE RACCOON DOG NYCTEREUTES PROCYONOIDES (GRAY, 1834) IN THE MORDOVIA STATE NATURE RESERVE
P.L. Borodin1, M.A. Alpeev2, S.V. Gubin2
1Kirov, Russia e-mail: b0rodin.p@yandex.ru Joint Directorate of the Mordovia State Nature Reserve and National Park «Smolny», Russia e-mail: alpeev2013@gmail.com, stasgubin@mail.ru
The paper present data on the ecology of the local group of raccoon dogs in 1970-1986 and its position in the communities of the Moksha river valley in the Mordovia State Nature Reserve on an area of more than 300 km2. Data on shelters, feeding activities, nutrition, reproduction, abundance, and biocenotic relationships are considered and analyzed. We identified species that played a major role in the formation and disappearance of the group.
Key words: biology of the group, Mordovia State Nature Reserve, raccoon dog.
