CC BY
101
8
ВЕСНІК МДПУ імя І. П. ШАМЯКІНА
УДК 599.323.41:591.5(253:476.2)
Е. С. Гайдученко
ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ЖЕЛТОГОРЛОЙ МЫШИ (APODEMUS FLA VICOLLIS MELCHIOR, 1834)
ЛЕСНЫХ МАССИВОВ ЮГО-ВОСТОКА БЕЛОРУССКОГО ПОЛЕСЬЯ
В работе представлен экологический анализ численности, биотопической приуроченности и репродуктивных показателей второго по численности вида в Беларуси -желтогорлой мыши (Apodemus flavicollis). За время исследований отловлено 463 экземпляра желтогорлой мыши, в сумме отработано 24 800 ловушко-суток. Показана динамика численности популяций на протяжении 6 лет (2004-2009 гг.), а также долевая представленность вида в основных лесных формациях Гомельского Полесья. Проведенные исследования показали рост относительной численности, а также увеличение доли половозрелых особей, беременных и лактирующих самок по мере удаления от зон антропогенного воздействия.
Введение
Желтогорлая мышь (Apodemus flavicollis Melchior, 1834) является широко распространенным в лесных биоценозах Беларуси видом мышевидных грызунов. По численности уступает только рыжей полевке, доля вида в общем числе микромаммалий в среднем по республике занимает 18,6% [1]—[3]. Предпочтение отдает смешанным и широколиственным лесам, с хорошо развитым подлеском и травяным ярусом. По характеру питания желтогорлая мышь является ярко выраженным семеноядом [3], [4].
Особенности биологии, питания и размножения желтогорлой мыши на территории республики являлись предметом детального изучения отечественных ученых [3]—[10].
Численность желтогорлой мыши подвержена значительным колебаниям в зависимости от абиотических и биотических факторов среды обитания. Так, в осенний период для широколиственных лесов юго-западной части Беларуси отмечено изменение численности вида в 22 раза (0,2-4,4 экз. на 100 ловушко-суток) [9]. Плотность популяции и динамика численности желтогорлой мыши значительно зависит от климатических и кормовых условий обитания [9], [11], [12].
Цель нашей работы - анализ численности и репродуктивных особенностей желтогорлой мыши лесных формаций юго-востока Белорусского Полесья с разным уровнем антропогенного воздействия и дополнение ранее проведенных экологических исследований современными данными.
Материал и методы. Исследования проводились на территориях Ченковского (Гомельский район) и Комаринского (Брагинский район) лесничеств на протяжении 2004-2009 гг. В качестве модельных биотопов было выбрано 3 лесных формации: сосновая, дубовая и черноольховая. За время исследований было отработано 24 800 ловушко-суток, отловлено 2 203 особи мелких млекопитающих, в том числе 463 экземпляра желтогорлой мыши.
Учет численности групп мелких млекопитающих проводился с помощью общепринятого метода давилко-линий [13], [14]. В качестве орудия лова использовались давилки типа «Геро». Стандартной приманкой служили кусочки черного хлеба, поджаренные на нерафинированном растительном масле. Ловушки выставлялись линиями по 25 штук в каждой на расстоянии 5 м друг от друга.
Пойманных мелких млекопитающих идентифицировали с видом согласно стандартным идентификационным ключам [15], [16]. Число мелких млекопитающих, отловленных на 100 давилкосутках, использовали как показатель относительного обилия животных [17].
Биотопопическая приуроченность (Fj указывает на предпочтение видом определенного местообитания по отношению ко всему его многовидовому обилию. Значения Fij находятся в пределах от -1 (избегание) до +1 (явное предпочтение, обитает только в данном биотопе). Для анализа степени относительной биотопической приуроченности вида использовался индекс Fij [18].
БІЯЛАГІЧНЫЯ НАВУКІ
9
Результаты исследования и их обсуждение
Численность и биотопическая приуроченность. В наших исследованиях желтогорлая мышь традиционно занимала второе место по численности в общих отловах микромаммалий. Суммарная доля вида в общем числе отловленных зверьков (таблица 1) значительно менялась по годам - от 3,47 (2005 год) до 28,49 (2004 год). Четкое предпочтение определенной формации для желтогорлой мыши в наших исследованиях выделить не удалось: в зависимости от года максимальное долевое участие было свойственно разным лесным формациям. Так, долевой максимум был зафиксирован в 2004 году для формации черноольховых лесов - 45,50%, в этом же году отмечен наибольший процент исследуемого вида в дубовых лесах - 34,78. В формациях сосновых лесов наибольшее долевое участие желтогорлой мыши отмечено в 2006 году -31,30%. В целом для желтогорлой мыши характерно предпочтение биотопов с хорошо развитой лесной подстилкой, густым подлеском и хорошим травяным ярусом.
Таблица 1 - Численность и долевое участие желтогорлой мыши в летних сборах 2004-2009 гг. лесных формаций Гомельского лесхоза
Год Формация сосновых лесов Формация черноольховых лесов Формация дубовых лесов Всего
0,29 2,21 2,29 1,75
2004 3,45 45,59 34,78 28,49
0,21 0,29 0,18
2005 Не выявлен
5,88 3,39 3,47
3,42 1 1,83 2,13
2006 31,30 18,75 18,33 25,1
20 1,58 1,83 18
200 / 28,92 24,05 31,43 27,41
2008 0,62 0,92 0,66 0,71
9,43 14,29 9,64 10,66
2009 2,17 Затоплен Затоплен 2,17
14,1 14,1
Примечание: над чертой - число особей на 100 ловушко-суток;
под чертой - доля вида в общем числе добытых зверьков.
При анализе относительной численности желтогорлой мыши (таблица 1, рисунок 1) заметны некоторые колебания в зависимости от биотопа и года исследования. Так, пик относительной численности отмечен в формации сосновых лесов в 2006 году - 3,42 особей на 100 л/с, в этих же биотопах зафиксировано и наименьшее значение численности - 0,21 особей на 100 ловушко-суток. Общая относительная численность исследуемого вида в летнее время в формациях Гомельского лесхоза была минимальной в 2005 году - 0,18 особей на 100 ловушко-суток. Для 2009 года характерен пик общей относительной численности -2,17 особей на 100 л/с.
Рисунок 1 - Средняя многолетняя динамика численности желтогорлой мыши (из расчета на 100 ловушко-суток) лесных массивов рекреационных зон Гомельской агломерации (Гомельский лесхоз, Ченковское лесничество)
10
ВЕСНІК МДПУ імя І. П. ШАМЯКІНА
В зимний период максимальная относительная численность исследуемого вида была не более 1 особи на 100 л/с. Заметное сокращение относительной численности популяции в зимний период обусловлено гибелью старых особей, смертностью в результате обеднения кормовой базы, ухудшения климатических условий обитания. В то же время зимняя выживаемость популяции закладывает последующую весенне-летнюю численность мелких млекопитающих. Так, на рисунке 1 заметно повторение летних колебаний относительной численности с зимними данными.
При изучении численности желтогорлой мыши в лесных формациях Комаринского лесхоза (территория периодического радиационного контроля с ограниченным хозяйственным использованием) отмечено резкое увеличение индекса относительного обилия зверьков по сравнению с аналогичными формациями Гомельского лесхоза вне зависимости от сезона года. Данные летних учетов 2009 года показывают превышение относительного обилия исследуемого вида более чем в 3 раза по сравнению с аналогичными показателями в Гомельском лесхозе.
В исследованных биотопах Комаринского лесхоза долевая представленность и относительное обилие желтогорлой мыши значительно отличаются в зависимости от типа леса. Так, в формации дубовых лесов (рисунок 2) относительная численность желтогорлой мыши в 1,5-2 раза выше, чем в сосновых формациях. Однако при проведении учетных ловов в декабре 2009 года более высокая численность и долевая представленность характерны для формации сосновых лесов.
Рисунок 2 - Численность желтогорлой мыши
(из расчета на 100 ловушко-суток) лесных массивов с периодическим радиационным контролем ограниченного хозяйственного использования (Брагинский район, Комаринский лесхоз)
Таблица 2 - Степень относительной биотопической приуроченности желтогорлой мыши в исследованных лесных формациях Гомельского Полесья
Место исследований Формация сосновых лесов Формация черноольховых лесов Формация дубовых лесов
1 -0,08 0,14 -0,06
2 -0,21 0,30
Примечание: 1 - лесные массивы рекреационных зон Гомельской агломерации;
2 - лесные массивы зон с периодическим радиационным контролем.
БІЯЛАГІЧНЫЯ НАВУКІ
11
Анализ степени биотопической приуроченности желтогорлой мыши (таблица 2) показал некоторые отличия в исследуемых лесных формациях в зависимости от района исследования. Так, в лесных массивах Гомельского лесхоза незначительное предпочтение исследуемый вид отдает формации черноольховых лесов (F^ = 0,14). Для формаций Брагинского района (Комаринский лесхоз) свойственен более широкий диапазон значений: предпочтение
желтогорлая мышь отдает дубравам (Fj = 0,30), а незначительное избегание видом характерно для сосновых формаций.
Репродуктивные характеристики популяций. Помимо морфофизиологических особенностей, благополучие популяции в основном определяется такими демографическими процессами, как смертность и воспроизводство, поэтому комплексный анализ репродуктивных характеристик и адаптивных изменений репродуктивной системы мелких млекопитающих является актуальным для оценки состояния природных территорий в районах с высокой антропогенной нагрузкой.
На территории Белорусского Полесья общий период размножения желтогорлой мыши составляет около 6 месяцев (с апреля по сентябрь). В годы с более мягкими погодными условиями и наличием богатой кормовой базы период размножения может продолжиться до середины октября. Самки приносят 2-4 помета по 4-8 (в среднем 6) детенышей [19]. Половой зрелости самки достигают в возрасте 50-60 дней [20].
Проведенные нами исследования репродуктивных процессов внутри популяций желтогорлой мыши на территориях двух районов юго-востока Белорусского Полесья (таблица 3) позволили отметить некоторые отличия. В популяциях исследуемых местообитаний преобладают самцы (более 60%). Известно, что в случае смещения соотношения полов в сторону самцов условия среды характеризуются как неблагоприятные [21], [22], однако незначительное преобладание самцов в половом составе [9] отмечается в популяциях юго-западного и центрального регионов Беларуси. В целом небольшое преобладание самцов в популяциях желтогорлой мыши является нормой.
Таблица 3 - Репродуктивные показатели особей желтогорлой мыши, обитающих в лесных массивах Гомельского Полесья, подверженных различной степени антропогенной трансформации (в %)
Исследуемый параметр репродуктивных процессов Гомельский район Брагинский район
% самцов в популяции 60,4 60,5
% половозрелых самцов 72,4 82,7
% половозрелых самок 63,7 67,6
% беременных и кормящих самок 5,3 26,5
Число эмбрионов / 1 берем. самку (шт.) 5,0 4,9
Максимальная доля половозрелых особей обоих полов (самцы - 82,7%, самки - 67,6%) была отмечена в лесных массивах зон с периодическим радиационным контролем ограниченного хозяйственного использования (Брагинский район), что говорит о более активном участии в размножении зверьков из данной популяции. С этими показателями напрямую связана интенсивность размножения мелких млекопитающих. Так, на территориях с ограниченным хозяйственным использованием доля беременных и кормящих самок в популяциях в 5 раз превышает аналогичный показатель у популяций рекреационных зон Гомельской агломерации (26,5% против 5,3%). На интенсивность размножения мелких млекопитающих оказывает влияние совокупность таких факторов, как погодные и кормовые условия, половозрастная структура и плотность населения популяции, инвазированность особей гельминтами и паразитами, степень антропогенной нагрузки на экосистему.
12
ВЕСНІК МДПУ імя І. П. ШАМЯКІНА
Число эмбрионов, приходящихся на 1 беременную самку, у исследованных популяций желтогорлой мыши в среднем равна 5,0 (4,9 для Брагинского района). Средняя величина выводка в популяциях мелких млекопитающих возрастает при оптимальных кормовых условиях, а также в годы с высокой урожайностью экосистемы. Существует ряд факторов, имеющих второстепенное значение для величины выводка популяции. К таким факторам можно отнести стресс, испытываемый животными при перенаселении территории, конкурентную борьбу за убежища, нехватку пищевых ресурсов.
Выводы
Зимняя численность зверьков во многом обусловлена микроклиматическими факторами, формирующимися в исследованных формациях. Так, среднесуточные температуры, количество осадков, величина снежного покрова влияют на жизнедеятельность популяции. Теплые, мягкие зимы с хорошим снежным покровом и без резких перепадов температур создают благоприятные условия для зимовки грызунов; выживаемость зверьков благодаря относительно благоприятным абиотическим факторам увеличивается, что отражается на последующем увеличении численности популяции.
Факторы беспокойства, испытываемого грызунами в лесах рекреационных зон Г омельской агломерации (санитарные рубки, ведение натурального хозяйства, выпас скота, активное посещение леса человеком), неблагоприятно сказываются на численности и репродуктивных процессах популяции. Лесные формации Комаринского лесничества (Брагинский район) ввиду загрязненности территории радионуклидами, напротив, отличаются относительным «антропогенным покоем»: лесохозяйственная деятельность ограничена, присутствие человека носит эпизодический характер. Это создает экологически комфортные условия обитания для мелких млекопитающих, численность и способность к воспроизводству у популяции увеличиваются.
Литература
1. Рождественская, А. С. Изменчивость населения мышевидных грызунов в лесах Белоруссии / А. С. Рождественская // Млекопитающие СССР : III съезд Всес. териол. о-ва, Москва, 1-5 февр. 1982 г. : тез. докл. / редкол.: П. А. Пантелеев (отв. ред.) [и др.]. - Т. 1. - 1982. - С. 282-283.
2. Терехович, В. Ф. Закономерности распространения мышевидных грызунов в лесах Белоруссии / В. Ф. Терехович // Клещевой энцефалит. - Минск : Беларусь, 1965. - С. 284-290.
3. Терехович, В. Ф. Экология европейской рыжей полевки и желтогорлой мыши : автореф. ... дис. канд. биол. наук : 03.00.08 / В. Ф. Терехович ; БГУ. - Минск, 1966. - 22 с.
4. Терехович, В. Ф. Размножение лесной рыжей полевки и желтогорлой мыши в Белоруссии / В. Ф. Терехович // Экология позвоночных животных Белоруссии. - Минск : Наука и техника, 1965. - С. 76-85.
5. Пивоварова, Е. П. Распределение по биотопам, питание и лесохозяйственное значение мышевидных грызунов Беловежской пущи / Е. П. Пивоварова // Учен. зап. Моск. гор. пед. ин-та имени В. П. Потёмкина. - Т. 61 : Каф. зоологии. - Вып. 4-5. - 1956. - С. 305-383.
6. Саблина, Т. Б. Экология желтогорлой мыши в заповеднике «Беловежская пуща» / Т. Б. Саблина // Тр. Ин-та морфологии животных имени А. Н. Северцова. - Вып. 9. - М. : АН СССР, 1952. - С. 231-249.
7. Міхалап, В. М. Экалагічныя асаблівасці i дынаміка колькасці мышавідных грызуноў Беларускага Палесся / В. М. Міхалап // Весці АН БССР. Сер. біял. навук. - № 3. - 1961. - С. 96-103.
8. Михолап, О. Н. Грызуны Полесской низменности и их хозяйственное значение : автореф. дис. ... канд. биол. наук. - Минск, 1954. - 11 с.
9. Блоцкая, Е. С. Популяционная экология мелких млекопитающих юго-западной и центральной Беларуси / Е. С. Блоцкая, В. Е. Гайдук. - Брест : изд-во БрГУ, 2004. - 187 с.
10. Блоцкая, Е. С. Морфофизилогическая изменчивость фоновых видов мелких млекопитающих Беларуси / Е. С. Блоцкая, В. Е. Гайдук - Брест : изд-во БрГУ, 2007. - 169 с.
11. Baumler, W. Uber еіпеп Zusammenbruch der Gelbhalsmaus population іп National park Bayerscher Wald / W. Baumler // Anz. Schadlingsk. Pflanz. - und Ummeltschuts. - 1973. - Bd. 46. - № 11. - S. 162-168.
12. Montgomery, W. J. Seasonal variation in numbers of Apodemus sylvaticus, A. flavicollis and Cletrionomys glareolus / W. J. Montgometry // J. Zool. - 1979. - Vol. 188. - № 2. - P. 283-286.
БІЯЛАГІЧНЫЯ НАВУКІ
13
13. Новиков, Г. А. Полевые исследования экологии наземных позвоночных животных / Г. А. Новиков. - М. : Сов. наука, 1949. - 602 с.
14. Карасева, Е. В. Методы изучения грызунов в полевых условиях: Учет численности и мечение / Е. В. Карасева, А. Ю. Телицына. - М. : Наука, 1998. - 227 с.
15. Сержанин, И. Н. Определитель млекопитающих Белоруссии / И. Н. Сержанин, Ю. И. Сержанин, В. В. Слесаревич. - Минск : Наука и техника, 1955. - 312 с.
16. Бобринский, Н. А. Определитель млекопитающих / Н. А. Бобринский, Б. А. Кузнецов, А. П. Кузякин. - М. : Просвещение, 1965. - 382 с.
17. Гашев, С. Н. Млекопитающие в системе экологического мониторинга (на примере Тюменской области) / С. Н. Гашев. - Тюмень : изд-во Тюмен. гос. ун-та, 2000. - 220 с.
18. Песенко, Ю. А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях / Ю. А. Песенко. - М. : Наука, 1982. - 287 с.
19. Савицкий, Б. П. Млекопитающие Беларуси / Б. П. Савицкий, С. В. Кучмель, Л. Д. Бурко. -Минск : изд. центр БГУ, 2005. - 319 с.
20. Башенина, Н. В. Пути адаптаций мышевидных грызунов / Н. В. Башенина. - М. : Наука, 1977. - 355 с.
21. Сазонова, Н. А. Фауна и экология мелких млекопитающих залежных сельскохозяйственных земель юга Тюменской области : афтореф. дис. ... канд. биол. наук : 03.00.16 / Н. А. Сазонова. -Тюмень, 2004.
22. Synurbization process in population of Apodemus agrarius. I. Characteristics of populations in urbanization gradient / R. Andrzejewski [etc.] // Acta Theriol. - V. 23. - P. 341-358.
Summary
This paper contains description of the ecological research on the quantity, on the biotopical affiliation and reproductive indices of the second largest species - the Apodemus flavicollis. Four hundred sixty-three specimens of the Apodemus flavicollis were captured during the investigation. On the whole the research took 28,000 trap-days. The results of the observations reflect the dynamics of the population quantity in the time span equal to six years; moreover the percentage of the species in the main forest structures of Gomel polesye. Extended studies performed during the research showed the population growth and increase in the number of adult specimens of the pregnant and lactating females at the areas remote from the anthropology impact.
Поступила в редакцию 07.04.10.
