УДК 633.13:631.52
А. Я. МАРУХНЯК, А. О. ДАЦЬКО, Ю. А. ЛИСОВА, Г. И. МАРУХНЯК
ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ АДАПТИВНОСТЬ СОРТООБРАЗЦОВ ОВСА В УСЛОВИЯХ ЗАПАДА УКРАИНЫ
(Поступила в редакцию 08.04 14)
Определены параметры пластичности и стабильности We have determined the parameters of plasticity and stabil-
сортообразцов овса не только по урожайности, но и ос- ity of variety samples of oats according to not only productivity,
новным ее количественным признакам: продуктивной кус- but also its main quantitative indicators: productive bushiness,
тистости, массе зерна в метелке и количества зерен в ней. the weight of grain in panicle and the number of grains in it. We
Установлено, что высокий уровень пластичности и ста- have established that high level of plasticity and stability ac-
бильности урожайности не гарантирует аналогичного cording to productivity does not guarantee the same result ac-
результата относительно количественных признаков cording to the quantitative indicators of the yield structure. структуры урожая.
Введение
Вопросы экологической адаптивности новых сортов зерновых культур стали особенно важными в связи с глобальными изменениями климатических условий в нынешнем столетии. Ранее основное внимание уделяли потенциальной урожайности. При интенсивных методах ведения земледелия, высоком уровне агротехники, норм внесения минеральных удобрений, интегрированной защите от вредителей и болезней сорта с высокой потенциальной продуктивностью обеспечивают максимальную экологическую эффективность производства зерновой продукции. Обеспечение стабильно высоких урожаев зерна независимо от действия внешней среды и агротехнических факторов путем заметного снижения их неблагоприятного влияния является важнейшей задачей селекционной науки.
В селекции очень важно, наряду с оценкой уровня урожайности, т. е. генетически обусловленного урожая сорта в конкретных экологических ситуациях, знать характер его реакции на условия среды. Показатели реакции генотипов на изменение условий среды характеризуют особенности сорта - его пластичность и стабильность в реализации уровня развития признака [1].
Анализ источников
Основные параметры среды зависят от зоны испытаний, но имеют значительные колебания в зависимости от условий вегетационного периода и набора испытываемых генотипов [2]. Способность среды выявлять изменчивость генотипов является ее функцией и мало зависит от генотипов и годов испытаний [3]. Адаптивность сортов к условиям среды оценивается на основании анализа урожая зерна на протяжении ряда контрастных годов или испытания их в разных почвенно-климатических условиях с использованием линейной регрессии или нелинейной: компоненты взаимоотношений генотип-среда [4-7].
Важным аспектом селекционной работы в эволюционном отношении и в условиях современной трансформированной среды является адаптивная направленность в реализации у генотипов комплекса специфических признаков [8], а реакция растений на изменения среды находит проявление в эпигенетической изменчивости и наследовании количественных признаков. За счет подбора сортов и гибридов с соответствующей адаптивностью к зональным условиям выращивания (Степь, Лесостепь, Полесье), а также селекции на устойчивость к абиотическим и биотическим стрессам, удается значительно уменьшить зависимость агроценозов сельскохозяйственных культур от нерегулируемых факторов внешней среды, улучшить качество растениеводческой продукции и снизить расход невозвратимых ресурсов на ее производство [9].
Параметры экологической пластичности и стабильности наиболее часто определяют согласно методикам S. A. Eberhart, W. A. Russel и G. C. Tai [6, 11] или проведением дисперсионного и регрессионного анализов по В. З. Пакудину, Л. М. Лопатиной [12]. Под экологической пластичностью подразумевается средняя реакция сорта на изменения условий среды, а под стабильностью - отклонение эмпирических данных в каждом условии среды от этой средней реакции.
С. Эберхат и В. Рассел ввели оценки по коэффициенту регрессии в качестве параметра для сравнения стабильности сортообразцов, т. к. данная величина характеризует относительную обобщенною реакцию на изменение внешних условий в рассматриваемом диапазоне. Чем больше коэффициент регрессии у сорта, тем менее стабилен этот сорт по исследуемому признаку [13].
Методы исследования
Исследования проводились на полях лаборатории селекции зерновых и кормовых культур Института сельского хозяйства Карпатского региона Национальной академии аграрных наук Украины (Львовская область) в 2011-2013 гг. Предшественник - озимые зерновые, агротехника общепринятая для выращивания овса в зоне избыточного увлажнения. Учетная площадь делянок 25-33 м2, повтор-
ность 4-кратная. Посев проводили селекционной сеялкой СКС-6-10 с аппаратом центрального высева, уборку осуществляли комбайном «Сампо-130». Учеты и наблюдения проводили согласно соответствующим методикам государственного сортоиспытания [14; 15].
Объектами исследований были сорта Черниговский 27, Ант, Аркан, Хосен, Авгол, Артур и селекционные линии 200-5 (Komes / Calibre), 99-5-1 (Leanda / Скакун), 100-2-5 (Скакун / Riel), 161-1-10 (Обрш / Скакун), 163-2-6 (Скакун / Львiвський раннш // AC Baton), 134-5-1 (Обрш / Slavko), 140-1-6 (Обрш / Riel). Голозерный тип зерна овса представляет сорт Авгол, остальные сортообразцы с пленчатым зерном. При определении показателей экологической пластичности и стабильности использовали дисперсионный и регрессионный анализы [6, 12]. Статистическая обработка полученных результатов выполнена методом дисперсионного анализа [16] с использованием программы Microsoft Excel [17]. Метеорологические условия в период проведения исследований были различными по уровню осадков в основной период вегетации овса (июнь-июль): 2011 г. - 114, 2012 г. - 162 и 2013 г. - 222 мм при средней многолетней - 195 мм. Температура воздуха почти во все месяцы вегетации была выше средних многолетних показателей.
Основная часть
В среднем за 2011-2013 гг. наивысшую урожайность обеспечили сорт Артур и селекционные линии 99-5-1, 100-2-5, соответственно 4,74, 4,65 и 4,51 т/га (табл. 1). За годы проведения исследований наивысшая средняя урожайность по опыту была получена в 2013 г. (4,98 т/га), а наименьшая - в 2011 г. (4,48 т/га), но в этом году был наибольший размах изменчивости показателя урожайности -1,42 т/га. У 2011 г. достоверные прибавки урожая зерна по сравнении со стандартным сортом Черниговский 27 обеспечили 9 сортообразцов. В следующем году (2012 г.) только линии 99-5-1 и 100-2-5 по продуктивности достоверно превысили стандарт, соответственно на 0,47 и 0,44 т/га. В 2013 г. сорт Артур и селекционная линия 99-5-1 достигли существенных прибавок урожая зерна относительно стандарта, соответственно 0,53 и 0,37 т/га. Согласно оценке экологической пластичности и стабильности коэффициент регрессии (bj) характеризирует общую реакцию сортообразца на изменение условий среды - пластичность, а варианса стабильности (Si2) показывает, насколько надежна оценка пластичности по bi и стабильность показателя урожайности или других изучаемых признаков. По bi исследуемые сортообразцы можно разделить на формы, хорошо отзывающиеся на изменения условий выращивания (bi >1), и генотипы, слабо реагирующие на улучшение условий (bi <1).
Т а б л и ц а 1 . Урожайность и показатели экологической адаптивности сортообразцов овса
Сортообразец Урожайность, т/га Коэффициент регрессии (bi) Варианса стабильности (Si2)
2011 г. 2012 г. 2013 г. средняя
Черниговский 27, ст. 4,06 3,51 4,79 4,12 0,89 0,09
Ант 4,36 3,31 4,98 4,22 1,23 0,02
Аркан 4,22 3,56 4,87 4,22 0,93 0,05
Хосен 4,45 3,64 5,04 4,38 1,02 0,03
Авгол 3,86 2,94 4,25 3,68 0,99 0,00
Артур 5,20 3,71 5,32 4,74 1,29 0,07
200-5 4,86 3,74 4,80 4,47 0,88 0,08
99-5-1 4,81 3,98 5,16 4,65 0,89 0,00
100-2-5 4,66 3,95 4,91 4,51 0,73 0,00
157-1-9 3,90 3,20 4,23 3,78 0,77 0,00
159-5-1 3,78 3,27 4,97 4,01 1,13 0,33
161-1-10 4,62 3,63 5,03 4,43 1,05 0,00
163-2-6 5,01 3,33 4,85 4,40 1,27 0,21
134-5-1 5,07 3,47 4,36 4,30 0,88 0,57
140-1-6 4,32 3,55 4,98 4,28 1,03 0,05
X 4,48 3,52 4,84 4,28 1,00 0,10
min 3,78 2,94 4,23 3,68 0,73 0,00
max 5,20 3,98 5,32 4,74 1,29 0,57
R 1,42 1,04 1,09 1,06 0,56 0,57
Индекс условий (Ej) 0,20 -0,76 0,56
НСР05 0,29 0,24 0,31
Для более точной оценки изучаемых сортообразцов предлагается распределение на категории с высокой (Ь = 1,11-1,29), средней (Ь = 0,92-1,10) и низкой (Ь = 0,73-0,91) пластичностью. Высокой пластичностью отличались сорта Ант, Артур и селекционные линии 159-5-1, 163-2-6. В категорию с низкой пластичностью отнесены сорт Черниговский 27 и линии 200-5, 99-5-1, 100-2-5, 157-1-9, 1345-1. Остальные сортообразцы показали среднюю пластичность по признаку урожайность. Наибольшую стабильность (812 = 0,00) продемонстрировали сорт Авгол, линия 161-1-10 со средней и линии 99-5-1, 100-2-5, 157-1-9 с низкой пластичностью. Среди сортообразцов интенсивного типа надежной
стабильностью отличались сорта Ант = 0,02) и Артур = 0,07). Важными структурными элементами урожая зерна являются масса зерна в метелке и количество зерен в ней, а также продуктивная кустистость. Оценка параметров экологической пластичности и стабильности по этим признакам позволила определить реакцию генотипов овса при изменении условий внешней среды, а также установила 8 сортообразцов с коэффициентом регрессии больше 1,0 (табл. 2).
Таблица 2. Коэффициенты пластичности и вариансы стабильности по признаку масса зерна в метелке
Сортообразец Масса зерна в метелке, г Коэффициент регрессии (bi) Варианса стабильности (Si2)
2011 г. 2012 г. 2013 г. средняя
Черниговский 27, ст. 2,13 2,08 2,46 2,22 1,38 0,02
Ант 2,19 1,86 2,85 2,30 3,08 0,03
Аркан 1,97 1,57 2,67 2,07 3,35 0,03
Хосен 2,09 2,29 2,88 2,42 1,96 0,18
Авгол 1,87 1,84 2,16 1,96 1,18 0,02
Артур 2,46 2,20 2,41 2,36 0,96 0,02
200-5 2,45 1,93 1,98 2,12 0,52 0,17
99-5-1 2,57 2,25 2,16 2,33 0,15 0,10
100-2-5 2,10 2,33 2,60 2,34 1,07 0,10
157-1-9 1,74 2,23 2,43 2,13 0,82 0,24
159-5-1 2,57 1,96 2,15 2,23 0,92 0,18
161-1-10 2,08 1,54 1,83 1,82 1,12 0,10
163-2-6 2,25 2,15 2,30 2,23 0,76 0,01
134-5-1 2,71 2,09 2,29 2,36 0,97 0,18
140-1-6 2,38 2,39 3,04 2,60 2,17 0,09
X 2,24 2,05 2,41 2,23 1,36 0,10
min 1,74 1,54 1,83 1,86 0,15 0,01
max 2,71 2,39 3,04 2,60 3,35 0,24
R 0,97 0,85 1,21 0,78 3,20 0,23
Индекс условий (Ej) 0,01 -0,18 0,18
НСР05 0,18 0,16 0,14
К высокопластичным генотипам по оцениваемому признаку относятся сорта Черниговский 27, Ант, Аркан, Авгол и линии 100-2-5, 161-1-10, 140-1-6. Также следует подчеркнуть, что сорта Черниговский 27, Ант, Аркан, Авгол отличаются также высокой стабильностью признака масса зерна в метелке = 0,02-0,03). Среди среднепластичных генотипов по определяемому признаку (Ь = 0,96) высокую стабильность массы зерна в метелке показали сорт Артур = 0,02). В среднем за три года (2011-2013 гг.) наивысшие показатели массы зерна в метелке (2,30-2,60 г) были отмечены у сортов Ант, Хосен, Артур и линий 99-5-1, 100-2-5, 134-5-1, 140-1-6. Наилучшее сочетание уровня пластичности с низкими значениями вариансы стабильности по анализируемому признаку получено у сортов Ант (Ь = 3,08, Si2 = 0,03) и Аркан (Ь = 3,35, Si2 = 0,03). В зависимости от условий года среднее количество зерен в метелке изменялось незначительно от 62,5 шт. - 2012 г. до 70,1 шт. - в 2013 г. (табл. 3).
Таблица 3. Коэффициенты пластичности и вариансы стабильности по признаку количество зерен в метелке
Сортообразец Количество зерен в метелке, г Коэффициент регрессии (bi) Варианса стабильности (Si2)
2011 г. 2012 г. 2013 г. средняя
Черниговский 27, ст. 58,8 65,4 67,8 64,0 0,35 39,36
Ант 64,8 51,9 74,9 63,9 2,99 3,95
Аркан 61,9 43,3 78,5 61,2 4,60 4,44
Хосен 58,8 61,1 62,3 60,7 0,16 5,40
Авгол 75,6 63,8 82,3 73,9 2,39 7,61
Артур 70,9 65,0 78,6 71,5 1,77 0,07
200-5 66,1 59,4 62,3 62,6 0,32 19,26
99-5-1 77,9 64,0 68,2 70,0 0,44 95,58
100-2-5 57,2 71,2 76,9 68,4 0,86 183,11
157-1-9 56,1 70,4 76,7 67,7 0,94 195,97
159-5-1 74,7 63,0 63,0 66,9 -0,12 91,03
161-1-10 55,2 45,7 37,8 46,2 -1,16 114,03
163-2-6 65,1 65,4 67,0 65,8 0,20 0,72
134-5-1 83,6 66,9 67,5 72,7 -0,08 179,43
140-1-6 63,0 81,4 87,9 77,4 1,00 303,33
X 66,0 62,5 70,1 66,2 0,98 82,89
min 55,2 43,3 37,8 46,2 -1,16 0,07
max 83,6 81,4 87,9 77,4 4,60 303,33
R 28,4 38,1 50,1 31,2 5,76 303,26
Индекс условий (Ej) -0,23 3,90 -3,68
НСР05 3,9 5,6 4,1
Сортовые различия количества зерен в метелке были значительно больше. В среднем за три года размах изменчивости этого важного элемента структуры урожая достиг 31,2 шт. зерен, от 42,6 у линии 161-1-10 до 77,4 шт. у линии 140-1-6. У пяти сортообразцов в метелке сформировалось 70 и больше зерен: сорта Авгол, Артур и линии 99-5-1, 134-5-1, 140-1-6. Достаточно высокой пластичностью признака количество зерен в метелке отличались сорта Ант, Аркан, Авгол, Артур с коэффициентами регрессии соответственно 2,99, 4,60, 2,39 и 1,77. Стабильность признака у этих сортов была также достаточно высокой, варианса стабильности составляла от 0,07 у сорта Артур до 7,61 у сорта Авгол. Наиболее удачное сочетание высокого количества зерен в метелке, уровня пластичности и стабильности также наблюдалось у сортов Авгол и Артур. Высокой продуктивной кустистостью сор-тообразцы овса отличались в 2013 г., когда была достигнута и наивысшая урожайность. В среднем за три года максимальная продуктивная кустистость (2,50 шт.) была у голозерного сорта Авгол (табл. 4). Лучшими пленчатыми генотипами по исследуемому признаку были сорт Черниговский 27 (2,07 шт.) и линия 100-2-5 (2,03 шт.).
Таблица 4. Коэффициенты пластичности и вариансы стабильности по признаку продуктивная кустистость
Сортообразец Продуктивная кустистость, шт. Коэффициент регрессии (bi) Варианса стабильности (Si2)
2011 г. 2012 г. 2013 г. средняя
Черниговский 27, ст. 2,10 1,90 2,20 2,07 0,44 0,01
Ант 1,90 1,50 2,00 1,80 0,89 0,01
Аркан 2,00 1,70 2,10 1,93 0,67 0,01
Хосен 2,10 1,60 2,20 1,97 1,09 0,01
Авгол 2,50 2,10 2,90 2,50 1,35 0,02
Артур 1,90 1,60 2,10 1,87 0,84 0,01
200-5 1,80 1,40 1,90 1,70 0,90 0,01
99-5-1 1,70 1,60 1,90 1,73 0,43 0,01
100-2-5 2,10 1,70 2,30 2,03 1,04 0,01
157-1-9 1,60 1,30 1,80 1,57 0,87 0,01
159-5-1 1,70 1,30 1,70 1,57 0,73 0,02
161-1-10 1,90 1,30 1,90 1,70 1,15 0,03
163-2-6 1,80 1,50 2,10 1,80 1,02 0,01
134-5-1 1,30 1,10 1,60 1,33 0,84 0,02
140-1-6 1,40 1,,20 1,60 1,40 0,67 0,00
X 1,85 1,52 2,02 1,80 0,86 0,01
min 1,30 1,10 1,60 1,33 0,43 0,00
max 2,50 2,10 2,90 2,50 1,35 0,03
R 1,20 1,00 1,30 1,17 0,92 0,03
Индекс условий (Ej) 0,05 -0,28 0,22
НСР05 0,28 0,21 0,32
Высокой пластичностью по признаку продуктивная кустистость отмечены сорта Хосен, Авгол и селекционные линии 100-2-5, 161-1-10, 163-2-6 с коэффициентами регрессии от 1,02 до 1,15. Варианса стабильности признака отличалась низкой изменчивостью (0,01-0,03), что позволяет сделать вывод о достаточно высокой стабильности продуктивной кустистости этих генотипов овса. Средним уровнем пластичности (0,84-0,90) выделялись сорта Ант, Артур и линии 200-5, 157-1-9, 134-5-1.
Заключение
Дисперсионный и регрессионный анализы результатов урожайности и отдельных элементов структуры урожая зерна позволяют дать расширенную характеристику адаптивных свойств сортообразцов овса.
Анализ сочетания высокой продуктивности, количественных признаков структуры урожая с уровнем экологической пластичности и стабильности свидетельствует о различных путях формирования этих показателей у отдельных генотипов. Установлено, что высокий уровень пластичности и стабильности по урожайности не гарантирует аналогичного результата по отдельным количественным признакам структуры урожая.
ЛИТЕРАТУРА
1. Генетика макропризнаков и селекционно-ориентированые генетические анализы в селекции растений / П. П. Литун [и др.]. - Харьков: Магда LTD, 2004. - 134 с.
2. Кильчевский, А. В. Экологическая селекция растений / А. В. Кильчевский, Л. В. Хотылева. - Минск, 1997. - 244 с.
3. Allen, F. L. Optimal environments for yield testing / F. L. Allen, R. E. Comstock, D. C. Rasmusson // Crop Sci. - 1978. -Vol. 18, № 5. - P. 747-751.
4. Иванченко, И. Г. К методике изучения пластичности сортов / И. Г. Иванченко, В. Г. Вольф, П. П. Литун // Селекция и семеноводство. - 1978. - № 40. - С. 16-18.
5. Finley, K. W. The analysis of adaptation in a plant breeding program / K. W. Finley, I. N. Wilkinson // Austral J. Agr. Res. - 1963. - № 14. - P. 742-754.
6. Eberhart, S. A. Stability parameters for comparing varieties / S. A. Eberhart, W. A. Russel // Crop Sci. - 1966. - № 6. - P. 336-400.
7. Тригуб, О. В. Характеристика сорив гречки за стабшьшстю урожайност в умовах твденного Лгсостепу Украши / О. В. Тригуб // Генетичш ресурси рослин. - 2008. - № 6. - С. 151-155.
8. Улинець, В. З. Адаптивш i продуктивш моделi сорив озимоï пшенищ степових регюшв Украши / В. З. Улинець,
A. О. Мелешко // Поабник украïнського хтбороба. - 2012. - Т. 2. - С. 190-193.
9. Литус, М. В. Вплив поеднання експериментального мутагенезу з пбридизащею озимоï пшенищ на адаптившсть в умовах центрального Лгсостепу Украши / М. В. Литус // Вгсник Черкаського шституту агропромислового виробництва. -2011. - Вип. 11. - С. 65-69.
10. Жученко, А. А. Адаптивное растениеводство (эколого-генетические основы) / А. А. Жученко. - Кишинев: Шти-инца, 1990. - 431 с.
11. Tai, G. C. Genotypic stability analysis and its application to potato regional trials / G. C. Tai // Crop Sci. - 1971. - V. 11, № 2. - P. 184-190.
12. Пакудин, В. З. Оценка экологической пластичности и стабильности сортов сельскохозяйственных культур /
B. З. Пакудин, Л. М. Лопатина // Сельскохозяйственная биология. - 1984. - № 4. - С. 109-112.
13. Смиряев, А. В. Генетика популяций и количественных признаков / А. В. Смиряев, А. В. Кильчевский. - М. : КолосС, 2007. - 272 с.
14. Методика проведення експертизи та державного випробування сорив рослин зернових, круп'яних та зернобобових культур / Охорона прав на сорти рослин: офщшний бюлетень. - 2003. - Вип. 2, част. 3. - 214 с.
15. Методика державного сортовипробування сортв на придаттсть до поширення в Украш: Загальна частина / Охорона прав на сорти рослин: офщшний бюлетень. - 2003. - Вип. 1, част. 3. - 106 с.
16. Доспехов, Б. А. Методика полевого опыта (с основами статистической обработки результатов исследований) / Б. А. Доспехов. - Изд. 5-е перераб. и доп. - М. : Агропромиздат, 1985. - 351 с.
17. Яковлев, В. Б. Статистика. Расчеты в Microsoft Excel / В. Б. Яковлев. - М. : КолосС, 2005. - 352 с.
УДК 635.652:631.8
А. В. ГОЛОДНАЯ, В. В. АКУЛЕНКО, О. О. СТОЛЯР
УРОЖАЙНОСТЬ И ПРОДОЛЖИТЕЛЬНОСТЬ ПЕРИОДА ВЕГЕТАЦИИ ФАСОЛИ ОБЫКНОВЕННОЙ В ЗАВИСИМОСТИ ОТ ГИДРОТЕРМИЧЕСКИХ УСЛОВИЙ
(Поступила в редакцию 08.04 14)
Приведены результаты исследований влияния количества We have presented results of research into the influence of
осадков и суммы среднесуточных температур воздуха на по- the rainfall and the sum of daily average temperatures of air on
казатели продолжительности периода посев-всходы и меж- the indicators of duration of the period 'sowing - young growth'
фазных периодов, а также показатели корреляционной зави- and inter-phase periods, as well as indicators of correlation
симости уровня урожайности фасоли обыкновенной. Показа- dependence of the level of common beans productivity on them.
ны математические модели зависимости уровня урожайно- We have shown mathematical models of dependence ofproduc-
сти от гидротермических условий вегетационного периода. tivity level on hydrothermal conditions of vegetation period.
Введение
Фасоль обыкновенная - ценная пищевая культура, семена которой содержат до 34 % белка, сбалансированного по аминокислотному составу и переваримостью 86 % [1, с. 280].
В его состав входит до 30 аминокислот, включая все незаменимые, поэтому семена этой культуры считаются источником полноценных белков [2, с. 160; 3, с. 80; с. 264]. Среди зернобобовых культур по посевным площадям фасоль занимает в мире второе место после сои. В Украине на сегодняшний день ее посевные площади незначительные, однако создание новых высокоурожайных сортов культуры, приспособленных к механизированному выращиванию, способствуют их увеличению. На сегодняшний день в научной литературе почти отсутствуют данные о прохождении процессов формирования продуктивности растениями созданных сортов, особенно актуальным этот вопрос является в условиях изменения климата.
Анализ источников
Известно, что для прорастания семян фасоли обыкновенной минимальной температурой почвы на глубине заделки семян является +8-10 оС, оптимальной - +18-22 оС [5, с. 96]. Для прорастания семена требуют 100-120 % влаги относительно своей массы. В течение периода вегетации фасоли обыкновенной существуют два критических периода по отношению к влаге: период от сева до появления всходов и от бутонизации до полной спелости [1, с. 280]. Продолжительность периода посев-всходы и межфазных периодов (от продолжительности которых зависит формирование уровня определенно-