CC BY
36
год уносит плодородный гумусовый слой, питательные вещества и воду, часто дефицитную и крайне необходимую для получения высоких урожаев. Овраги, растущие со скоростью 3-5 метров в год, разрушают и сильно сокращают пашню Центрального Черноземья.
Нельзя сказать, что ничего не делается для сохранения силы черноземов. Так, в конце июня 1992 года РАСХН провела в Каменной степи (Воронежская область) ыездную научную сессию, пос ященную 100-летию Особой экспедиции. Этой экспедицией, как отмечено постано лении сессии, пер ые миро ой сельскохозяйст енной науке и практике заложены осно ы комплексного подхода к использо а-нию природных ресурсов. А созданный ею устойчивый лесостепной агроландшафт в Каменной степи оценен как научный и гражданский подвиг В. Докучаева.
Президиуму академии, отраслевым и региональным отделениям научной сессией поручено до 1 января 1993 года в нести предложения о создании в Поволжье, на Северном Кавказе, в Западной и Восточной Сибири, Южном Урале и Нечерноземье на базе опытных производственных научных учреждений других сельхозпредприятий эталонных (типа Каменной степи) систем агроландшафтов. Сессия рекомен-до ала при этом президиуму академии обратиться Верховный Совет и правительство России с предложением о поддержке и приоритетном финансиро а-нии мероприятий и программ по озрождению российского Черноземья, развитию здесь сельского хо-зяйст а и социальному преобразо анию села.
Что можно сказать о решении такого а торитет-ного научного форума? Конечно, это хорошо, что через сто лет со ременные ученые-аграрники дали как бы второе дыхание бесценному наследию В. До-кучае а и позаботились о приоритетном раз итии черноземной житницы России.
Стопятнадцатилетний опыт Каменной степи велик и бесценен и другом, если можно так сказать, стратегическом отношении. Ни для кого не секрет, что ль иную долю ежегодных урожае мы получаем за счет прямого уменьшения черноземе гумуса и питательных веществ. Только с зерном из степных экосистем перекачи ается другие 8 миллионо тонн азота и 160 миллионов тонн углерода.
Следовательно, чернозем - это важнейший энергетический ресурс страны, не менее ажный, чем нефть, уголь, газ и другие полезные ископаемые, которые прямо или кос енно расходуются на создание необходимых продовольственных фондов. Ведь только на одну тонну азотных удобрений идет полтонны нефти.
Вот и встает вопрос: что разумнее - тратить миллиарды рублей на у еличение добычи и произ одст а не осполнимых источнико природных энергоресурсов, опустошая тем самым наши подземные кладо-ые, или по ернуть часть этих средст на то, чтобы не сжигать бездумно бесценные черноземы, а осста-навливать их силу лесом, многолетними травами, органическими удобрениями?
Русский чернозем - наше главное национальное богатство. И, может быть, самый высокий наш нрав -ственный долг перед будущими поколениями - сде-
лать все для того, чтобы этот драгоценный дар, преподнесенный чело еку природой, ерно и безотказно служил и нам, и нашим в нукам, и нашим прав нукам.
УДК 633.12:631.52 631.528.12
ЭФФЕКТИВНОСТЬ СЕЛЕКЦИИ ДЕТЕРМИНАНТНОЙ ГРЕЧИХИ НА КРУПНОЕ СОЦВЕТИЕ
Г.Е. Мартыненко, к.с.-х. н. (ГНУВНИИЗБК)
Н.В. Фесенко, д.с.-х. н. (ГНУ ВНИИ ЗБК)
Укрупнение аккумулирующих урожай органов я ляется эффекти ным напра лением селекции растений. Оно способствовало созданию высокоурожайных сортов зерновых культур [1, 2, 3]. В научной литературе можно найти разностороннее объяснение этой эффективности. Выводы исследователей, а также собст енное изучение причин низкой урожайности гречихи, изучение её мутантных форм поз олили нам ыработать комплексный подход к использов анию этого направления в селекции гречихи на урожайность. В его структуре необходимо выделить три главных аспекта: эволюционный, онтогенетический, селекционно-генетический.
Эволюционныш аспект. По мнению ботаников -э олюционисто , процессе стано ления культурных идо укрупнение репродукти ных органо обеспечи- ало более ысокую степень интеграции функций растения следст ие сущест ующих отрицательных корреляций целостной системе растительного организма. Это снижало степень ременной и пространст енной разобщенности процесса плодообразо ания, по ышало его экологическую устойчив ость [4, 5].
Укрупнение репродуктивных кистей в селекции детерминантной гречихи было приз ано сыграть особую роль. Ген ^ определяющий фенотип современных детерминантных сорто , ызы ает обильное ветвление и снижение потенциала главного побега. При обильном ет лении укорачи ается период жизни побега и функционирования его кистей. Из-за краткости жизни репродукти ных кистей продление жизни растения обеспечи ается образо анием очередных побегов низшего порядка. Структура продукти ности таких растений крайне нерациональна. Побеги, ранее формирующиеся, не могут полной мере использо ать климатические ресурсы егета-ционного периода местности, а поздноформирую-щиеся побеги не успе ают сформиро ать урожай. Поэтому селекция детерминантных сорто про оди-лась нами напра лении ограничения ет ления, по ышения мощности гла ного побега и укрупнения соц етий.
Установлено, что ограниченное ветвление способствует достижению и двух других целей. В комбинациях, объединяющих гены d и 1эЬ, удав алось выделить растения с повышенной мощностью глав -ного побега и элементами крупного соц етия: с у е-
29
личенным числом элементарных соц етий, утолщенными кистеносами и центральной осью, удли-
рующим главным побегом ДОВ-5 — и детерми-
нантная с крупным соцветием ДС. Число элементарных соцветий в кисти у формы ДС резко превышало число их у име шихся детерминантных сор-то , соста ляя 20-60 элементарных соц етий, место 9-16. Кисть удлинилась с 2-4 см до 9-12. Выделенные формы были о лечены скрещи ания и на их основе создали ряд доноров крупной кисти. Один из них - популяция Д-10 - была использована в создании ысокоурожайных, с по ышенными адаптационными с ойст ами сорто .
В популяции Д-10 и её гибридах выявлены положительные корреляции длины соц етия с ысотой растения (0,810-0,932), биомассой растений (0,667-
0,986), урожаем зерна с растения (0,312-0,915), ко-личест ом элементарных соц етий кисти (0,837-
0,983), количеств ом плодов в ней (0,549-0,831). Эти корреляции показы ают, что селекция на крупное соц етие поз оляет по ысить потенциальную продукти ность гречихи.
Онтогенетический аспект. Репродуктивные кисти сорто с крупным соц етием обладают более ысоким уро нем раз ития меристематической ткани. Это не может не оказы ать положительного влияния на их адаптивность. Известно, что продолжительность жизни растения и его органо за исит от мощности меристемы растения и конкретного органа [7]. Также установлено, что пов ышение ме-ристематического потенциала соц етия задержи ает старение несущего побега [8], этим поддержив ается жизнедеятельном состоянии его про одящая система, что положительно лияет на экологическую устойчивость плодообразов ания. В этой же плоскости мы рассматри аем и экспериментальные с иде-тельст а о по ышенной экологической устойчи ости плодообразо ания у сорто , более длительное ремя поддержи ающих росто ой потенциал генеративной сферы [9, 10, 11]. Растения таких сортов имеют более ысокий уро ень гормонального оснащения ц етко и плодо , что поз оляет поддержи-ать их гомеостаз при ухудшении нешних усло ий.
Установлено, что торможение ростовых процес-со и накопления биомассы егетати ном периоде соответствует у гречихи высокой интенсивности плодообразо ания и ысокому уро ню конечного урожая. Проанализиро а литературные и собст ен-ные данные об уро нях урожае , полученных различных усло иях произрастания, мы пришли к ы-оду, что о сех случаях экономное расходо ание ростового потенциала повышало сопротивляемость плодообразо ания экологическим стрессам, и наоборот, перерасход росто ого потенциала снижал эту сопротивляемость [12]. Таким образом, и наши, и литературные данные по гречихе и другим культурам с идетельст уют о формиро ании реального урожая на базе остаточного потенциала роста.
ненными и утолщенными плодоножками [6]. В 1978 г. были ыделены формы: детерминантная с лиди
Соответственно, в качестве селекционной задачи была ыд инута идея смещения потенциала роста генерати ную сферу и разработан метод отбора растений на крупное соц етие по зеленой окраске буто-но апикальной части кистей, указы ающей на их более высокий запас меристемы [13].
Селекционно-генетический аспект. Отбор по длине соц етия пределах замкнутого генофонда при одит к у еличению длины кисти и числа элементарных соц етий ней, однако ось кисти истончается и падает продуктивность. Добив аться повышения озерненности кистей удается только гибридизацией. Гибридизация пов ышает гетерозисность растений, чем по ышается уро ень энергетического обеспечения плодообразо ания репродукти ных кистях и, соот етст енно, их гомеостаз.
По литературным данным, достоинст о крупного соц етия как сложного признака с полигенным контролем, на популяционном уро не заключается расширении поля межгенных и межаллельных заимодейст ий, обеспечении аддити ного характера усиления положительных свойств [14]. Поли-генный характер наследо ания длинной кисти с ой-ст енен и гречихе [15].
Для эффективного повышения озерненности ре-продукти ных кистей применяли различные типы скрещи аний, обеспечи ающих по ышение гетерогенности исходных популяций и озможностей ы-деления ценных трансгрессий. Это были скрещи а-ния, различающиеся, как по характеру подбора родителей (отдаленные эколого-географические скре-щи ания, скрещи ания местных райониро анных сорто с инорайонными сортами или с мутантными формами; скрещивания мутантных образцов друг с другом), так и скрещи ания, различающиеся по схемам гибридизации (простые и сложные ступенчатые, тестерные, беккроссы, а также объединение пулы образцо , сходных по морфологическим признакам, но различающихся происхождением).
Материал и методы
Использов анный в селекции детерминантных сорто материал принадлежит к одной экологической группе - Среднеспелой южной (сортотипов: Богатырь, Серебристый, Радеховский, Краснострелецкий), однако силу происхождения и методо
выведения использованных сортов этот материал обладал достаточным разнообразием экологических блоко гено и по ышенным уро нем гетерозиса.
Так, родоначальником детерминантных сортов явился сорт Сумчанка, выведенный из высокогетерогенной гибридной популяции, объедини шей себе геномы дальне осточного и южнорусского экотипо с крупноплодным материалом осточноазиат-ского происхождения [16]. В дальнейшем генофонд детерминантных сорто пополнялся за счет сорто западноукраинского экотипа, селекции Каменец-Подольского СХИ, сформированных гибридизацией местных популяций с Богатырем (сортом южнорус-
ского происхождения) и под ергнутых оздейст ию разнообразных физических и химических мутагенов [16]. Пополнение генофонда также происходило за счет сорто и материало гетерозисной селекции, проводившейся в лабораториях Украинского НИИЗ и ВНИИЗБК.
Опыты и селекцию проводили в услов иях поля и теплицы в течение 1978-2006 гг. Селекционный процесс осуществляли по схеме: гибридизация ^ размножение Б; ^ трехкратный отбор с направленным опылением по фенотипу ^ размножение и предв арительное сортоиспытание ^ размножение и конкурсное сортоиспытание ^ размножение и го-сударст енное сортоиспытание.
Размножение образцов проводили в условиях тетраплоидной изоляции. Гибридизацию осущест в-ляли с помощью гетеростилии. Отбор на крупную продуктивную кисть в течение одного цикла проводили несколько этапо : фазу перехода от буто-
низации к ц етению - по зеленой окраске бутоно ; фазу цветение + 30 дней - по озернённости нижних кистей на главном побеге; в фазу уборочной спелости - по выполненности плодов. В лабораторных усло иях про одили оценку ыделенных растений по массе 1000 зерен и уборочному индексу. Конкурсное сортоиспытание про одили по методике Госкомиссии по сортоиспытанию сельскохозяйст-енных культур 1988 г.
Результаты селекции
За период с 1978 по 2006 г. было ы едено и передано на государст енное сортоиспытание 5 сорто гречихи с крупным соцветием: Дождик, Деметра, Дикуль, Девятка, Дизайн.
Сорта Дождик и Деметра были выведены отбором из комбинаций, где скрещи ались доноры крупного соц етия с райониро анными сортами. Это среднеспелые сорта с егетационным периодом 75-90 суток. Имеют высокие показатели технологических качеств зерна, близкие в этом отношении друг к другу. Масса 1000 зерен колеблется у обоих сортов в пределах 28-33 г. Оба сорта отличаются ысокой устойчи остью к полеганию. По длине кисти Дождик занимает промежуточное положение между Сумчанкой и Деметрой. У последнего - наиболее длинная кисть, разреженном посе е стре-чаются растения с длиной кисти св ыше 15 см. В свою очередь Дождик сильнее ветвится и формирует более плотный стеблестой, чем Деметра.
В государственном сортоиспытании оба сорта показали ысокую урожайность и значительное расширение ареала получения прибавок. Так, на Вознесенском ГСУ Николаевской области сорт Дождик показал урожайность 6,56 т/га, на Ленинском ГСУ Кемеровской области по этому сорту была получена наивысшая в то время (1990 г.) для Сибири урожайность гречихи 3,70 (+0,85 т/га к стандарту). С 1995 г. Дождик был райониров ан в Республике Беларусь, а с 1998 г. - в Уральском и СевероКавказском регионах. Сорт Деметра в государствен-
ном сортоиспытании (1992-1995 гг.) по количест у сортоучастко , где были получены приба ки к стандартам, ежегодно оказы ался лучшим сортом. При-ба ки к стандартам были получены на территориях до 57°с.ш., в том числе в Пермской и Тюменской областях. Прибавки св ыше 0,7 т/га (до 1,84 т/га) получены в Киров ской, Тульской, Тамбов ской, Самарской, Челябинской, Оренбургской областях, в Башкирии и Красноярском крае. Сорт был райониров ан в пяти регионах России, в том числе в Центральном. Этот факт, казалось бы, противоречащий "южному предназначению" детерминантной мутации, свиде-тельст ует о по ышении пластичности детерми-нантных сорто благодаря признаку крупное соц е-тие.
Чтобы улучшить с ето ой режим детерминант-ных ценозо и упрочить осно у для прод ижения детерминантных сорто на се ер, селекции использовали мутацию мелколистности "р1". Её источником я илась ыделенная лаборатории селекции гречихи ВНИИЗБК форма Остролистная 659 [17]. Ген р1 не оказывает отрицательного влияния на фертильность ц етко , по ышает дружность созревания и способствует формированию более плотного стеблестоя, однако ызы ает мелкоплодность и снижает крупность соцветий. Использов ание в скрещи аниях более крупноплодных доноро с крупной кистью поз олило преодолеть недостатки, ызы аемые этим геном.
Из сложной гибридной комбинации с участием формы Остролистная 659 , доноров крупной кисти и формы с хорошо развитым главным побегом ДОВ-
5 6-7 многократным негатив ным и массовым отбором на детерминантность, мелколистность, хорошо развитый главный побег и крупную озерненную кисть был выведен сорт Дикуль. Как детерминант -ный сорт Дикуль впервые в условиях Орла по урожаю зерна устойчи о пре ышает недетерминантный стандарт. Сорт отличается дружным созреванием, высоким уборочным индексом (35%), повышенной устойчи остью к полеганию, ысокоотзы чи на удобрение, ценный по качеству зерна. В государственном сортоиспытании на Ливенском ГСУ Орлов -ской области получена урожайность сорта 3,38 т/га. Максимальная урожайность сорта 4,36 т/га получена на Дзержинском ГСУ Красноярского края. В 1999 г. сорт был районирован в Центрально-Черноземном, а с 2000 г. - в Центральном, Волго-Вятском и НижнеВолжском регионах. С райониров анием сорта Дикуль как второго детерминантного сорта в Центральном регионе и первого в Волго-Вятском созданы дейст енные усло ия для распространения де-терминантной гречихи се ерных районах ареала её возделывания. В настоящее время Дикуль районирован в 17 областях и краях России.
Таким образом, сочетание признаков мелколист-ности и детерминантности способст о ало дальнейшему по ышению адаптационных с ойст де-терминантной гречихи.
При выведении сорта Девятка ставилась задача: сочетать детерминантном генотипе семенной потенциал крупного соц етия с холодостойкостью ограниченноветвящихся биотипов. Сорт выведен из гибридной популяции Д 12 X ОВ-5 негативным отбором с напра ленным опылением на признаки де-терминантность и крупную кисть в сочетании с мас-со ым отбором на озерненность соц етий и крупно-плодность. Конкурсное сортоиспытание проводили усло иях раннего (8-14 мая) и обычного (23-25 мая) сроко посе а.
В годы проведения конкурсного сортоиспытания в условиях раннего посев а (1996-2001 гг.) Девятка неизменно пре ышала стандарт по урожаю зерна, проя и рекордный для лаборатории показатель 3,62 т/га. Пре ышения над стандартами 0,17-0,29 т/га были получены и при обычном сроке посе а, как Орле, так и в экологическом сортоиспытании.
В государственном сортоиспытании подтвердилась ысокая урожайность сорта. Приба ки зерна к стандартам ыше 0,5 т/га были получены на сортоучастках Брянской, Тульской, Калужской, Киров -ской, Нижегородской, Пензенской, Ульяновской, Нов осибирской и Тюменской областей. Из 100 сор-
тоучастко , на которых испыты ался сорт, 2003 г.,
есьма холодном с поздне есенними заморозками, он был признан лучшим на 40. Максимальный и рекордный для России урожай сорта 4,97 т/га получили в Красноярском крае на Дзержинском ГСУ. Таким образом, неизменно подтверждается не только ысокая урожайность, но и ысокая пластичность детерминантных сорто с крупным соц етием.
В селекции зеленоцветковой гречихи концепция смещения потенциала роста в генеративную сферу через крупное соц етие оказалась есьма плодотворной. Сама мутация зеленоцветковости "§е" ценна тем, что повышает устойчивость плодов к осыпанию, приближает источник фотоассимилято к плодам - их потребителям, а сочетании с детер-минантностью на 50% по ышает потенциал продук-тив ности элементарного соцв етия в кисти [18]. Так как зеленоц етко ость не по ышает число элементарных соц етий, сочетание её с уже достигнутым уро нем раз ития кисти у белоц етко ых детерми-нантных сорто сущест енно по ысило продукти -ность и зеленоцветковых. Параметры развития признако кисти с идетельст уют об усилении ростовых процессов в их генеративной сфере (табл.).
Т аблица - Параметры морфологической структуры кисти и ее продуктивности у генотипов гречихи
Сорт Длина кисти, см Ширина кисти, см Количество элементарных соц е-тий в кисти Длина оси элементарного соцветия, см Длина плодоножки, см Количест-о плодо Индекс фертильности элементарного соцветия
Дождик (белоцветков ый) 5,1 ± 0,07 1,3 ± 0,01 18 ± 0,16 0,27 ± 0,003 0,55 ± 0,01 26 ± 0,42 1,4 ± 0,03
Дизайн 1 (зеленоцв етков ый) * 4,3 ± 0,06 * 2,3 ± 0,02 18,6 ± 0,19 * 0,84 ± 0,02 * 0,60 ± 0,005 27,5 ± 0,48 1,5 ± 0,03
Дизайн (зеленоц етко ый) 5,2 ± 0,06 * 2,4 ± 0,02 * 20,9 ± 0,20 * 0,77± 0,02 * 0,77 ± 0,01 * 32,6 ± 0,94 1,5 ± 0,05
Моноподиум 2 (белоц етко ый) 7,4 ± 0,12 1,4 ± 0,01 29,3 ± 0,35 0,25 ± 0,004 0,60 ± 0,01 28,1 ± 0,56 1,0 ± 0,02
Дизайн 4 (зеленоц етко ый) ** 6,4 ± 0,09 ** 2,5 ± 0,03 ** 26,7 ± ,34 ** 0,69 ± 0,01 ** 0,96 ± 0,02 26,7 ± 0,81 1,1 ± 0,03
*- Различия достоверны на уровне значимости Р= 0,001 по отношению к сорту Дождик,
**- по отношению к сорту Моноподиум 2
1 - белоц етко ой обычного габитуса;
2, 3, 6 - белоц етко ой детерминантного габитуса;
4, 5 - зеленоц етко ой детерминантного габитуса.
Переданный на государст енное сортоиспытание зеленоцветковый сорт Дизайн отличается особо крупной кистью (рис.).
В конкурсном сортоиспытании 2004-2006 гг. Дизайн ежегодно превышал по урожайности стандарт (сорт Дикуль) на 0,44-0,62 т/га. Средняя урожайность сорта соста ила 2,49 т/га, уборочный индекс - 26,5%, масса 1000 зерен - 34,4 г, пленча-тость - 20,9%, вегетационный период - 73 сут. Как крупноплодный сорт Дизайн существенно отличается низким содержанием пленки от озделы ае-мых в России крупноплодных сортов Краснострелецкого сортотипа.
Рисунок - Верхушечные соцветия гречихи
Выводы
1. Селекция на крупное соцветие детерминантной гречихи позволила повысить урожайность и качество зерна, расширить границы адаптационных свойств культуры.
2. Дополнительное использование спонтанных ре-цесси ных мутаций усили ает положительные с ойст а детерминантных сорто с крупным соц етием.
Литература
1. Ничипоров ич, А. А. Крупное достижение биологической науки в пов ышении продуктивности растений // А. А. Ничипоров ич //Экология. - 1971. - №1. -С.5-9.
2. Бороев ич, С. Принципы и методы селекции растений / С. Бороевич, пер. с сербо-хорв. - М.: Колос, 1984. - 344 с.
3. Неттевич, Э.Д. Яровая пшеница в Нечерноземной зоне/ Э.Д. Неттев ич. - М.: Россельхозиздат,1976. -220 с.
4. Жуков ский, П.М. Культурные растения и их сородичи / П.М. Жуков ский - Л.: Колос, 1971. - 751 с.
5. Юсуфов, А.Г. Функциональная дивергенция растений, ее масштабы и значение / А.Г. Юсуфов // Успехи современной биологии. - 1984. - Т.97, вып. 2. -С. 309-320.
6. Мартыненко, Г.Е. Изменчив ость в детерминант-ных популяциях гречихи при селекции на морфологические признаки / Г.Е. Мартыненко // Бюл. науч. техн. информ. ВНИИ зернобобовых и крупяных культур. - Орел, 1986. - №35. - С.45-50.
7. Василевская, В.К. Влияние листьев и в ерхушечно-го генератив ного побега на пазушные почки Cosmos bipinnayus Cov. / В.К. Василевская, Г.М. Борисов -ская // Ботанический журнал. - 1968. - Т.53, вып.16. - С. 199-209.
8. Кондратьева-Мельвиль, Е.А. Разв итие структуры в онтогенезе однолетнего двудольного растения / Е.А. Кондратьева-Мельвиль.- Л.: ЛГУ, 1979. - 116 с.
9. Грабовец, А.И. Некоторые аспекты адаптив ной селекции озимой пшеницы на Дону / А.И. Грабов ец, М.А. Фоменко, С.П. Фоменко // Стратегия адаптив -ной селекции поле ых культур с язи с глобальным изменением климата. - Саратов, 2004. - С. 48-53.
10. Пучков, Ю.М. О в озможности использов ания признака «Длина в ерхнего междоузлия» при отборе на продуктив ность у озимой пшеницы / Ю.М. Пучков , И.Н. Кудряшов, Г.Д. Набоков // Селекция и семеноводство. - 1993. - №1. - С. 12-16.
11. Кумаков, В. А. Принципы разработки оптималь-
ных моделей (идеатипов) сортов растений / В.А. Кумаков // С.-х. биология. - 1980. - Т.15, №2. -
С.190-197.
12. Мартыненко, Г.Е. О модели высокоурожайного сорта гречихи аспекте онтогенетического раз ития / Г.Е. Мартыненко // Физиологические аспекты продуктивности растений: матер. науч.-метод. конф. -Орел: Из-в о Воробьева А.В., 2004. -4.2. - С.260-266.
13. 1039727 СССР. Способ отбора растений на крупное продуктивное соцветие / Г.Е. Мартыненко
(СССР). - №3495686; заявл. 27.09.82; зарегистр. 01.10.83, Бюл. №4.. 1984.
14. Мережко, А.Ф. Проблема доноров в селекции растений / А.Ф. Мережко.- С.-Пб: ВИР, 1994. - 126 с.
15. Мартыненко, Г.Е. Наследование признака крупное соцветие у детерминантной гречихи / Г.Е. Мартыненко // Науч.-техн. бюл. ВНИИЗБК. - Орел. -1996. - Вып. 42. - С.95-97.
16. Генофонд и селекция крупяных культур. Гречиха: Теоретические основ ы селекции. Т.5/ Фесенко Н.В., Фесенко Н.Н., Романова О.И., Суворова Г.Н.; под ред. В.А.Драгав цева. - СПб.: ВИР, 2006. - 196 с.
17. Фесенко, Н.В. Результаты использования формы гречихи Остролистная 659 в селекции / Н.В. Фесенко, С.В. Бобков, С.Ю. Коблев, Г.Е. Мартыненко // Генетика, селекция, семенов одств о и в озделыв ание крупяных культур; [Кишинев ский СХИ]. - Кишинев, 1988. - С.39-42.
18. Martinenko, G.E. Potential Productivity of Buckwheat with Green Flowers // Advances in Buckwheat Researh (I): Proceedings of the VIII International Symposium on Buckwheat. - Chunchon (Korea), 2001. -P. 27-32.
