CC BY
26
держит 5 видов, из них Navícula minuscula, N. Di-cepha var. turundulata, N. mutica var. nivalis обнаружен в образцах как севернего так и южного склона. Navicula cryptocephala и N. dicephala выявлен только на северном склоне. Из рода Pinnularia P. borealis найден в общих склонах, P. mesolepta выявлен в образцах северного склона. Род Hantzschia представлен видами H. amphioxys, H. capitata встречаются на северном и южном склоне, а H. amphioxys var. capitata обнаружен только на северном склоне. Из рода Nitzschia N. amphibia выявлен на южном, N. palea на северном склоне. Слабо развивался Gom-phonema acuminata в образцах южного склона. В видовом разнообразии северный склон представлен 11,южный 9 видами обуславливающие развитие метериологических и эдафических факторов. Общее количество клеток водорослей в светло-бурой почве в зависимости от времени года колеблется от 26,5 до 75,0 тыс в 1 г почве.
Выводы
Благоприятный почвенный фактор, температурный и водный режим (особенно летом), хорошо
выраженная структура, по разному благоприятствуют обильному развитию влаголюбивых зеленых, желто-зеленых и диатомовых водорослей, чем сине-зеленых. По количеству видов преобладает нитчатые формы. Характерным являются Bumil-laria klebsiana, Bumilleriopsis terricola, B. brevis из желто-зеленых и виды рода Phormidium из сине-зеленых. Представители Chlorococcaceae и Oosysta-ceae гиперацитные сине-зеленые развивались меньше. Из диатомовых в образцах чаще попадались Navicula mutica var. nivalis, N. cryptocephala, N. minuscula, Pinnularia mesolepta.
Использованная литература
1. Бут В.П Сообщества водорослей некоторых почв Западного Памира и их изменение при культивировании. Автореферат дисс. кандидат биологических наук. Душанбе. 1963г с 24
2. Горбунова Н.П Альгология. М; Высшая школа. 1991г с 256
3. Голлербах М.М, Штина Э.А Почвенные водоросли. Л; Наука. 1969 г с 228
ЭФФЕКТИВНОСТЬ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ ВОДЫ ЛИСТЬЯМИ РАСТЕНИЙ _СОИ: ТРАДИЦИИ И НОВЫЕ КРИТЕРИИ_
Харчук Олег Андреевич
Канд. биол. наук, ведущий научный сотрудник, Институт генетики, физиологии и защиты растений, г. Кишинев
Кириллов Александр Филаретович Канд. биол наук, ведущий научный сотрудник, Будак Александр Борисович Канд. биол наук, ведущий научный сотрудник, Институт генетики, физиологии и защиты растений, г. Кишинев DOI: 10.31618/ESU.2413-9335.2018.1.56.42-46
АННОТАЦИЯ
Целью исследования являлось оценка традиционных и новых критериев оценки эффективности использования воды (ЭИВ) листьями растений сои сорт Амелина посредством сравнения абсолютных величин разных параметров при кратковременных измерениях (ЭИВ 0 с величинами ЭИВ в поле, а также изучения их суточной динамики. Исследования проводили в контролируемых условиях вегетационного комплекса в сосудах при достаточной влагообеспеченности (70% ПВ) растений с использованием монитора фотосинтеза и транспирации РТМ-48. Установлено, что по абсолютной величине наиболее близким к ЭИВ в полевых условиях является ЭИВ1 по величине дыхания. Оценка ЭИВ1 листом по ранее известным показателям не соответствует ЭИВ на уровне ценоза.
ABSTRACT.
The aim of the study was to assess the traditional and new criteria for evaluating water use efficiency (WUE) of soybean leaves by comparing different parameters from instantaneous measurements (WUEi) with the WUE at the field level, as well as studying WUEi-parametres in daily dynamics. Studies were performed using photosynthesis and transpiration rate monitor PTM-48A to soybean plants (variety Amelina) in pots with sufficient water supply. It was concluded that as close as possible to WUE field value (0,80 g seeds per kg H2O) is the evaluation of the WUEi as a ratio of respiration per unit of water transpired. Estimation of leaf WUEi according to previously known parameters does not correspond to field level WUE.
Ключевые слова: эффективность использования воды, соя.
Keywords: water use efficiency, soybean.
«...В 21 веке человечеству...продукгавность использования земли нужно будет дополнить эффективностью использования воды.» [2, p. 8]. По традиционной терминологии эффективность использования воды (ЭИВ) определяется отношением количества произведенного сухого вещества (г) к количеству использованной воды (кг), при этом в количество использованной воды входят осадки и
изменение влагозапасов почвы [5, p. 117]. Для агро-фитоценоза сои ЭИВ по отношению урожая зерна к эвапотранспирации (ЭТ, масса воды, суммарно испаряемая за вегетационный сезон почвой и растениями) составляет 0,6-1,0 г кг-1 [6, р. 16]. Для оценки ЭИВ Sinclair et al. [7, р. 36] предложили, в дополнение к сезонным оценкам, более короткие временные периоды: мгновенные (instantaneous, i) и
Евразийский Союз Ученых (ЕСУ) # 11 (56), 2018 суточные (daily, d), при этом для оценки ЭИВ листом используют отношение веса ассимилированного СО2 (общая ассимиляция СО2 минус дыхание) к весу транспирированной воды. В качестве нового параметра для «мгновенных» определений эффективности использования воды, ЭИВЪ в последние годы предложено использовать отношение фотосинтеза к устьичной проводимости [3, 4, 8]. Нами поставлена задача оценить традиционные и новые
Помимо статистической недостоверности различий ЭИВ в 2017 и 2018 гг., в 2018 г. величина ЭИВ может быть завышена ввиду существенного снижения влажности почвы за сезон (-5,2%, с 17,9% при севе до 12,7% при уборке урожая) в самом глубоком (140-150см) из всех горизонтов, где определяли влажность почвы с помощью ручного бурения (при этом максимальное снижение, -8,2%, с 17,1% при севе до 8,9% при уборке, урожая было в почвенном слое 20-30 см). Если предположить снижение влажности почвы и в более глубоких горизонтах, то только слой 150-160 см при снижении влажности почвы за сезон на 5,2% даст дополнительное водопотребление 7,2 кг м-2, что снизит ЭИВ до 0,85. В 2017 году наблюдали несущественное снижение влажности почвы за сезон (-1,6%, с 15,7% при севе до 14,2% при уборке урожая) в самом глубоком (140-150см) из всех горизонтов, где определяли влажность почвы с помощью ручного бурения (при этом максимальное снижение, -18,0%, с 25,0% при севе до 7,0% при уборке урожая было в почвенном слое 0-10 см). Если предположить снижение влажности почвы и в более глубоких горизонтах, то слой 150-160 см при снижении влажности почвы за сезон на 1,6% даст дополнительное водопотребление 2,2 кг м'2, что оставит без изменения величину ЭИВ, 0,74 г кг'1 Поэтому наиболее достоверной для полей сои с. Амелина в Республике Молдова мы считаем величину ЭИВ 0,8 г/кг.
Измерения на растениях в вегетационных сосудах. Круглосуточный мониторинг параметров газообмена растений сои осуществляли в алгоритме работы монитора фотосинтеза и транспира-ции РТМ-48А («Bio Instruments SRL», Республика Молдова), ранее описанного в [1]. Измерения проводили в типичные летние дни на растениях сои
параметры эффективности использования воды растениями сои (сорт Амелина) посредством сравнения кратковременно измеренных величин в суточной динамике (ЭИВ1) с величиной ЭИВ для ценоза сои.
Измерения ЭИВ в полевых условиях. Для
объекта наших исследований, сои сорт Амелина, в среднем за два года (2017-2018) ЭИВ составила 0,80±0,06 г зерна/кг воды (Таблица 1).
сорт Амелина (68-70 дней после сева), выращенных в сосудах объемом 10 л (3 растения на сосуд) в контролируемых условиях вегетационного комплекса Института генетики, физиологии и защиты растений при влагообеспеченности 70% от ПВ (полной влагоемкости). Были измерены в круглосуточной динамике (с 20 до 23 июля 2018 г.) с интервалом 15 минут такие показатели: полный фотосинтез (рмолъСО2 м-2 сек'1), дыхание (рмолъСО2 м-2 сек-1), ассимиляция СО2 (полный фотосинтез минус дыхание, (рмолъСО2 м-2 сек-1), транспирация (мгН2О м-2 сект1), устьичная проводимость (мм сек-1) и др. Газообмен измеряли на зрелых тройчатых листьях (сухая поверхностная плотность листьев 45-46 г м-2) растений сои.
ЭИВ1 листа определяли посредством «мгновенных» (экспозиция 15 минут) измерений интенсивности фотосинтеза и транспирации. При анализе полученных результатов преимущественно использовали измерения в диапазоне «нестрессовых» величин ФАР (<1700 цмолъ м-2 сек-1), с существенной величиной ассимиляции углекислого газа (>5 цмолъ СО2 м-2 сект1) - временной период такой световой радиации составляет 8-9 часов (с 7-30 до 18 часов), обеспечивая минимум 90% суммарного суточного фотосинтеза. Этот период состоит из двух частей: дополуденной, с ростом ФАР во времени и послеполуденной, с падением ФАР во времени. По отношению ассимиляция СО2/транспирация [7, р. 36], при анализе суточной динамики (через 1 час) суммировали данные 4х измерений в течение каждого часа, пересчитывая СО2-ассимиляцию и транспирацию в г м-2часл для конечного выражения ЭИВ1 листа в г кг-1 (Рис. 1).
Таблица 1. Эф( >ективность использования воды агрофитоценозом сои сорт Амелина
год Расход воды за вегетацию, кг/м2 Урожай зерна, г/м2 ЭИВ, г/кг
осадки вода почвы всего (ЭТ)
2017 (45) 236,6 151,2 387,8 287±12 0,74±0,03
2018 (40) 317,7 103,7 421,4 365±36 0,87±0,08
среднее за два года (2017-2018) 0,80±0,06
Рисунок 1. Суточная динамика ЭИВ, (как отношения СО2-ассимиляции к транспирации по мгновенным (почасовое суммирование данных измерений фотосинтеза и транспирации при 15 минутных экспозициях, раздельно за 21 и 22.07.2018).
По нашим данным суточная ЭИВ равна 18±3 г СО2/кг Н2О. Близкая к этой величине мгновенная (за час) ЭИВ получена в 12-13 часов. Эта величина многократно превышает ЭИВ на поле сои сорт Амелина, определенную по отношению урожая зерна к эвапотранспирации, 0,80 ± 0,06 г/кг Н2О (в
среднем за 2017-2018 гг.), что говорит об определенном запасе ассимилятов для более высокого урожая.
Аналогичным способом нами получена суточная кривая и определена суточная величина ЭИВi по отношению суммарного суточного дыхания к суммарной суточной транспирации (Таблица 2).
Таблица 2. Суточная ассимиляция СО2 (Ан), транспирация (Т) и дыхание (Д), а также значения разных параметров ЭИВ листьев растений сои с. Амелина.
Дата Ан, г СО2 м'2 сутки'1 Т, кг Н2О м'2 сутки'1 Д, г СО2 м 2 сутки 1 ЭИВ, г/кг
Ан/Т ДТ
21.07. (45) 27,90 1,32 3,96 21,1 3,00
22.07 (40) 27,57 1,79 3,59 15,4 2,01
ср. 27,74±0,16 1,55±0,23 3,78±0,18 18,3±2,8 2,50±0,49
Величины ЭИВ, полученные по отношению дыхания (в данной статье общее дыхание) к транс-пирации, (ЭИВ)д, имеют качественно иную суточную динамику (Рис. 2) по сравнению с традиционной величиной ЭИВ (Ан/Т).
Рисунок 2. Дневная динамика (ЭИВ,)д, как отношения дыхания к транспирации, листъев растений сои сорт Амелина, определенное почасовым суммированием «мгновенных» (при 15 минутных экспозициях)
данных измерений дыхания и транспирации.
Снижение ЭИВд в полуденное время связано с повышенными (около максимальными) величинами интенсивности транспирации в полуденное время, что коррелирует с ростом транспирации при увеличении ФАР: в 3-6 раз при увеличении ФАР от 500 до 1500 мкмолъ квантов/м2 сек (данные по транспирации не приводятся).
В суточном временном интервале (ЭИВ1)д равно 2,50±0,49 г СО/кг Н2О. Эта, посуточная, величина формально соответствует мгновенной величине в 8 часов утра или 19 часов вечера. Величина (ЭИВ1)д почти на порядок меньше традиционной фотосинтетической величины ЭИВ1 и лишь в несколько раз превышает величину ЭИВ для поля сои сорт Амелина, которая определена как отношение урожая зерна к эвапотранспирации (0,80 ± 0,06 г/кг Н2О, в среднем за 2017-2018 гг.). Кроме абсолютной величины, показатель (ЭИВ1)д отличается от традиционного фотосинтетического критерия ЭИВ1 дневной динамикой: дневная динамика этого показателя характеризуется дневным минимумом (Рис. 2) и противоположна дневной динамике транспира-ции.
В последние годы предложен еще один показатель ЭИВ1 [3, 4, 8], как отношение ассимиляции СО2 к устьичной проводимости (Ан^). Для этого показатели мы не имели возможность получить аналогичный суточный баланс, так как знаменатель (§8) этого показателя нельзя просуммировать за сутки аналогично другим компонентам ЭИВ1 (Ан, Т и Д). Тем не менее формально мы смогли получить выражение этого параметра в единицах измерения ЭИВ, как из своих измерений, так и из литературных данных. По формальному расчету ЭИВ 1 по Ан^ составляет около 0,1 г/кг, что значительно меньше ЭИВ в ценозе (0,8 г/кг). По данным 81айегу й а1. [8] ЭИВ1 по Ан^ для листьев растений сои колеблется в разные годы от 30 до 80 рмолъ СО2 молъ-1 Н2О. Первую величину, полученную во влажный
год можно формально (так как этот показатель не имеет физического смысла) выразить как 0,073 г СО2/кг Н2О, что тем более меньше по сравнению с ЭИВ в поле (0,8 г зерна/кг Н2О). Максимум этого показателя приходится на полуденные часы. Большое отличие от величин ЭИВ ценозов сои, 0,6-1,0 г кг'1, вычисленных как отношение накопленной сухой биомассы к эвапотранспирации [6, р. 16], в совокупности с неясностью физического смысла указанного показателя, делает дискуссионным его применение к оценке ЭИВ, несмотря на хорошую корреляцию с некоторыми другими методами.
Выводы. Установлено, что по абсолютной величине наиболее близкой к ЭИВ сои на уровне ценоза (0,8 г/кг) является ЭИВ1 листьев, определенная по отношению величины дыхания к транспирации (2,5 г/кг). Оценка ЭИВ1 листом по отношению фотосинтеза к транспирации существенно выше (примерно в 20 раз больше, чем ЭИВ на уровне ценоза).
Авторы выражают благодарность кандидатам биологических наук: главному инженеру фирмы «Bio Instruments SRL» Клейману Э. И. за консультации при использовании данных измерений на фи-томониторе РТМ-48А и ведущему научному сотруднику Институт генетики, физиологии и защиты растений Скурту Г. И. за техническое содействие при проведении измерений на растениях сои в сосудах.
Список литературы:
1. Балаур Н.С., Воронцов В.А., Клейман Э.И., Тон Ю.Д. Новая технология мониторинга СО2-обмена у растений // Физиология растений. 2009, т. 56, №3, С. 466-470.
2. Borlaug N.E. (1970 Nobel Peace Prize Laureate). The Green Revolution Revised and The Road Ahead. Special 30th Anniversary Lecture, The Norvegian Nobel Institute, Oslo, September 8, 2000, 23p.
(https://www.nobelprize.org/nobel prizes/peace/laure ates/1970/borlaug-lecture.pdf).
3. Medrano H., Pou A., Tomas M., Martorell S., Gulias J., Flexas J., Escalona J.M. Average daily light interception determines leaf water use efficiency among different canopy locations in grapevine // Agric. Water Manag. 2012. 114, P. 4-10.
4. Medrano H., Tomas M., Martorell S., Flexas J., Hernandez E., Rossello J., Pou A., Escalona J.-M., Bota J. From leaf to whole-plant water use efficiency (WUE) in complex canopies: Limitations of leaf WUE as a selection target // The Crop Journal. 2015. 3, P. 220-228.
5. Passiora J.B. Grain Yield, Harvest Index, and Water Use of Wheat // The Journal of the Australian Institute of Agricultural Science. 1977, Vol. 43, Nos. 34, PP. 117-120.
6. Sadras V.O., Grassini P. and P. Steduto. Status of water use efficiency of main crops. SOLAW Background Thematic Report - TP07. Food and Agriculture Organization of the United Nations. - 2012, 41 p.
(https ://www. researchgate. net/publication/230626092)
7. Sinclair T.R., Tanner C.B., Bennett J.M. Water-Use Efficiency in Crop Production // BioScience. 1984. Vol. 34, No. 1, P. 36-40.
8. Slattery R.A., VanLooke A., Bernacchi C.J., Zhu X.-G. andD.R.Ort. Photosynthesis, light use efficiency, and yield of reduced-chlorophyll soybean mutants in field conditions. Frontiers in Plant Science. 2017, Vol. 8, article 549. Published online 2017 Apr 18. doi: [10.3389/fpls.2017.00549]
