CC BY
64
УДК 575.829
ЭФФЕКТИВНАЯ ЧИСЛЕННОСТЬ И РАЗМЕР СОСЕДСТВА В ПОПУЛЯЦИИ БОЛЬШОЙ ПЕСЧАНКИ
В.В. Сутягин, А. Т. Бердибеков
Определена эффективная численность популяции песчанок, необходимая для оценки роли генетического дрейфа как одного из возможных факторов, влияющих на межпопуляционные различия в отдельных группах грызунов, которые обитают в Прибалхашском автономном очаге чумы. При определении эффективной численности песчанок использовали методы, основанные на демографических данных: неравной численности особей разного пола и периодическом изменении численности популяции. Обнаружено, что эффективная численность Ишикотрауской популяции большой песчанки меньше ее фактической численности на 53,9-69,5% для генов, не сцепленных с полом, и на 90,3-94,4% меньше для генов, передающихся только от одного из родителей. С учетом данных о подвижности отдельных песчанок определен размер «соседства» у данного вида, который составил приблизительно 150 особей.
Ключевые слова: большая песчанка, очаг чумы, эффективная численность, размер соседства, парцелла.
Большая песчанка (ШотЬвшуs оршш (Ью^ешгет, 1823)) (БП) - фоновый вид грызунов в равнинных и предгорных пустынях Казахстана. В природных очагах чумы этот вид как основной носитель данного заболевания имеет огромное значение. В работах, посвященных описанию морфофизиологических, биохимических и иммунологических особенностей популяций большой песчанки (Классовский и др., 1996а, 1996б, 1999; Сухов и др., 1979; Уе87Иаиоу ег а1., 2013, 2015 и др.) показано, что отдельные популяции этого грызуна имеют существенные различия между собой по изучаемым параметрам. Однако авторы, ограничиваясь статистической обработкой материала, все происходящие в популяциях изменения рассматривают только сквозь призму одного единственного эволюционного фактора - естественного отбора, главную роль в котором играют эпизоотии чумы. Вместе с тем известно, что анализ реальной степени дифференциации популяций, требует определения дополнительных популяционно-ге-нетических параметров, которые помогают понять и оценить роль отдельных эволюционных факторов в генетической изменчивости популяций этого вида грызуна.
При анализе популяционных различий размер репродуктивной группы важен для оценки роли
случайных флуктуаций аллелей, или так называемого генетического дрейфа.
Цель данной работы - определение эффективной численности (Ыв) и размера соседства как факторов, влияющих на случайные изменения ал-лельных частот в поселениях Ишикотрауской популяции большой песчанки Среднеазиатского пустынного очага чумы.
Материалы и методы
Материалом для определения эффективной численности Ишикотрауской популяции песчанок послужили демографические данные, полученные в ходе весенне-летнего эпизоотологического обследования ландшафтно-эпизоотологического района (ЛЭР) 30.1 «Баканасская древнедельто-вая равнина» Прибалхашского автономного очага чумы в 2005-2014 гг.
Площадь песков Ишикотрау составляет порядка 48-49 тыс. км . Баканасская древнедельтовая равнина находится в западной и северо-западной частях песков, занимая площадь в 17,7 тыс. км . За анализируемый период эпизоотологическим обследованием охватывали ежегодно от 37 до 70% территории равнины с отловом 2-3 тыс. песчанок. Учет численности большой песчанки проводили маршрутно-колониальным методом. Для этого на
1 Сутягин Виталий Владимирович - сотр. лаборатории экстренной диагностики карантинных и особо опасных инфекций
Республиканского государственного учреждения «Талдыкорганская противочумная станция» (vit197803@mai1.ru); 2 Бердибеков Алмас Токтамысович - руководитель Республиканского государственного учреждения «Талдыкорганская противочумная станция» (tpcsta1d@mai1.ru).
маршрутах длиной 2-5 км определяли плотность нор (колоний) на 1 км2, характер их использования хозяевами, число зверьков на одну колонию
и число особей на 1 км2. Число больших песча-
2
нок на 1 км получали перемножением среднего числа особей на одну учетную колонию и числа нор на 1 км2. Пол и возраст грызунов определяли по внешним признакам и при просмотре внутренних половых органов, в соответствии с Руководством по профилактике чумы в Среднеазиатском пустынном очаге (1992).
Расчет данных по взрослым особям проводили, используя процентное соотношение отловленных взрослых БП и весенней численности всех БП. Расчет числа взрослых самцов и самок проводили по процентному соотношению отловленных полов взрослых БП и весенней численности взрослых БП.
Для определения эффективной численности (Ыв) применяли методики, приведенные в монографии «Генетика популяций» (Хедрик, 2003).
Результаты и их обсуждение
Результаты учета численности большой песчанки представлены в табл. 1.
Как известно, природные популяции включают в себя огромное число отдельных особей, однако не все оставляют после себя потомство, а следовательно, часть особей не вносит генетического вклада в последующие поколения. Причем число
индивидов, передающих свои гены следующему поколению (численность репродуктивной группы или эффективная численность), может быть намного меньше числа особей, входящих в состав популяции в данное время (Хедрик, 2003).
Особенно важно учитывать указанный феномен, если популяция в своем развитии проходит через этап резкого снижения своей численности (эффект «бутылочного горлышка»). Известно, что численность большой песчанки в многолетнем аспекте подвержена значительным колебаниям. Так, на территории Прибалхашско-го автономного очага чумы (Или-Каратальское междуречье) в период с 1979 по 1984 г. наблюдалась небывалая по своей глубине депрессия численности основного носителя, когда весной 1982 г. на всей территории междуречья удалось добыть только два экземпляра большой песчанки (Айкимбаев и др., 1987).
Нами проведен расчет эффективной численности (Ыв) Ишикотрауской популяции песчанок с учетом некоторых демографических показателей.
1. Неравная численность особей разного пола
Ne =
4 х Nf х Nm
(1)
Ы/ + Ыт
где Ы/ - численность самок, участвующих в размножении (взрослых), Ыт - численность самцов, участвующих в размножении (взрослых); расчет по формуле (1) дает следующий результат:
Т а б л и ц а 1
Весенняя численность больших песчанок (на 1 км2) на Баканасской древнедельтовой равнине
в 2005-2014 гг.
Год Общая численность Численность взрослых особей Численность взрослых самцов Численность взрослых самок
2005 210 85 34 51
2006 468 109 49 60
2007 408 105 43 62
2008 1786 832 360 472
2009 1058 368 156 212
2010 1168 589 253 336
2011 551 362 149 213
2012 623 431 197 234
2013 924 473 223 250
2014 765 375 175 200
Средняя численность 796,1 372,9 163,9 209,0
Ыв = (4x209,0x163,9) / (209,0x163,9) = = 367,4 БП/км2.
2. Периодическое изменение численности популяции; изменения размера популяции могут происходить вследствие регулярных, циклических изменений численности грызунов из-за болезней или других биотических и (или) абиотических факторов
_ 1
Ne ~ t Х
1 1 1
— +-+... + —
N1 N2 Nt
(2)
где ? - число циклов (лет), N1, N2, ... № - численность взрослых особей, участвующих в размножении в разные годы); расчет по формуле (2) дает следующий результат:
J_ Ne
1 _ 10х
J_ 85
1
109
1
105
1
375
Ne = 242,9 БП/км2.
3. Для генов, сцепленных с полом, эффективный размер популяции будет составлять половину эффективного размера популяции женских или мужских индивидов; для митохондриальной ДНК (наследуемой по материнской линии) Ыв вычисляется по следующей формуле:
Ыв = Ыв//2, (3)
где Ые/ - эффективная численность взрослых самок, участвующих в размножении; расчет по формуле (3):
Ыв = 154,8/2 = 77,4 БП/км2.
Эффективный размер популяции для генов У-хромосомы будет следующим:
Ыв = Ывт/2, (4)
где Ыет - эффективная численность взрослых самцов, участвующих в размножении); расчет по формуле (4):
Ыв = 88,4/2 = 44,2 БП/км2.
Значения Ые/ и Ыет - вычисляются по формуле (2).
По данным ряда авторов (Алексеев, 1974; Панченко, 1971; Слудский, 1978), большие песчанки, как правило, даже в период размножения, удаляются от своих нор на расстояние не более 300-400 м. Таким образом, мы имеем дело не с большой непрерывно распределенной на огромной площади панмиксической популяцией грызунов, а с определенной формой подразделенности популяции песчанки на парцеллы (Наумов, 1971),
где скрещивание особей ограничено «соседством». Такая неявно выраженная форма подраз-деленности большой непрерывной популяции известна как изоляция расстоянием (Хедрик, 2003).
Согласно С. Райту (по: Алтухов, 2003), размер соседства приблизительно соответствует числу генетически эффективных особей внутри круга, радиус которого равен удвоенному стандартному отклонению протяженности миграции в одном направлении в данном поколении (или дистанции между местами рождения родителей и потомков).
Для расчета соседства (или наименьшей структурной единицы популяции - «парцеллы») воспользуемся данными А.Ф. Алексеева (1974) по подвижности больших песчанок в Северо-Западных Кызылкумах. Автором в период с августа 1959 г. по апрель 1961 г. из 846 помеченных песчанок повторно выловлены 723 особи. Из них 425 грызунов не сменили «колонию», 135 больших песчанок переместились на расстояние 10-100 м, 102 песчанки - на 101-200 м, 36 особей - на 301-650 м, 10 грызунов - на 651-1000 м и 1 самец большой песчанки удалился на 7 км за 23 месяца. Стандартное отклонение вычисляли по формуле:
o_4d,
Дисперсия D вычисляется по формуле
D _
ЪХ- - x )2 f У '
(7)
(8)
где / - количество песчанок, отловленных в пределах указанных расстояний; - середина интервала расстояния в пределах которых отловлены песчанки; х вычисляется по формуле
_ Ъх, х f х _———. 2f
(9)
Необходимые сведения для определения дисперсии приведены в табл. 2.
Б = 27 140 679,59/723 = 37 538,98;
с = ,137538,98 = 193,75 м.
Примем, что наименьшей структурной единицей популяции (парцеллой) будет окружность с радиусом, равным 2о (около 400 м), и площадью 0,5 км2. Если принять эффективную численность песчанок 243-367 ос./км2 (в зависимости от способа вычисления), можно сделать вывод, что окружность площадью 0,5 км
Т а б л и ц а 2
Данные для вычисления дисперсии (D)
Дистанция повторной поимки (м) Середина интервала, xi Число случаев, f xi X f (x - x)2 X f
0-9 4,5 425 1912,5 1981341,86
10-100 55,0 135 7425,0 42671,09
101-200 150,5 102 15351,0 616141,25
201-300 250,5 36 9018,0 1137054,98
301-650 475,5 14 6657,0 2270582,24
651-1000 825,5 10 8255,0 5665893,56
1001-7000 4000,5 1 4000,5 15426994,61
Итого 723 52619,0 27140679,59
с обитающими там особями (примерно 150 экз.) можно считать парцеллой, в пределах которой вероятность скрещивания во много раз превосходит вероятность скрещивания с другими подобными группами.
Таким образом, в результате исследования впервые установлено, что эффективный размер Ишикотрауской популяции большой песчанки (по данным учетов численности в период 2005-2014 гг.) меньше ее фактической величины
на 53,9-69,5% (в зависимости от метода вычисления) для генов, не сцепленных с полом, и на 90,3-94,4% меньше для генов, передающихся только от одного из родителей. При этом размер «парцеллы» для данного вида на данной территории составляет порядка 150 особей. При таком размере «соседства» дифференциация между группами, вызванная случайными флуктуация-ми аллелей, может быть достаточно выраженной (Алтухов, 2003).
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ [REFERENCES]
Айкимбаев М.А., Аубакиров С.А., Бурделов А. С., Классовский Л.Н., Сержанов О. С. Среднеазиатский пустынный природный очаг чумы. Алма-Ата. 1987. 206 с. [Ajkimbaev M.A., Aubakirov S.A., Burdelov A.S., Klassovskij L.N., Serzhanov O.S. Sredneaziatskij pustynnyj prirodnyj ochag chumy. Alma-Ata. 1987. 206 s.].
Алексеев А.Ф. Продолжительность жизни и особенности подвижности больших песчанок в северо-западных Кызылкумах // Мат-лы VIII науч. конф. противочумных учреждений Средней Азии и Казахстана. Алма-Ата, 1974. С. 220-222 [Alekseev A.F. Prodolzhitel'nost' zhizni i osobennosti podvizhnosti bolshikh peschanok v severo-zapadnykh Kyzylkumakh // Mat-ly VIII nauch. konf. pro-tivochumnykh uchrezhdenij Srednej Azii i Kazakhstana. Alma-Ata. 1974. S. 220-222].
Алтухов Ю.П. Генетические процессы в популяциях. М., 2003. 431 с. [Altukhov Yu.P. Geneticheskie protsessy v populyatsiyakh. M., 2003. 431 s.].
Классовский Н.Л., Поле С.Б., Дубянский В.М. Межпопуляционная и внутрипопуляционная гетерогенность большой песчанки // Мат-лы науч. конф. «Экологические аспекты эпизоотологии и эпидемиологии чумы и других особо опасных инфекций». Алматы, 1996а. С. 131 [Klassovskij N.L., Pole S.B., Dubyanskij V.M. Mezhpopulyatsionnaya i vnu-tripopulyatsionnaya geterogennost' bol'shoj peschanki
// Mat-ly nauch. konf. «Ekologicheskie aspekty epizoot-ologii i epidemiologii chumy i drugikh osobo opasnykh infektsij». - Almaty. 1996a. S. 131].
Классовский Н.Л., Поле С.Б., Дубянский В.М. Фено-типическая гетерогенность большой песчанки // Мат-лы науч. конф. «Экологические аспекты эпизоотологии и эпидемиологии чумы и других особо опасных инфекций». Алматы, 1996б. С. 131-132 [Klassovskij N.L., Pole S.B., Dubyanskij V.M. Feno-tipicheskaya geterogennost' bol'shoj peschanki // Mat-ly nauch. konferentsii «Ekologicheskie aspekty epizootologii i epidemiologii chumy i drugikh osobo opasnykh infektsij». Almaty, 1996b. S. 131-132].
Классовский Н.Л., Поле С.Б., Дубянский В.М. Колебания фенотипической структуры большой песчанки в связи с динамикой численности и активностью эпизоотий // Карантинные и зоонозные инфекции в Казахстане. 1999. № 1. С. 88-93 [Klassovskij N.L., Pole S.B., Dubyanskij V.M. Kolebaniya fenotipicheskoj struktury bol'shoj peschanki v svyazi s dinamikoj chislennosti i aktivnost'yu epizootij // Karantinnye i zoonoznye infektsii v Kazakh-stane. 1999. N 1. S. 88-93].
Наумов Н.П. Пространственные структуры вида млекопитающих // Зоол. журн. 1971. Т. 50 № 7. С. 965-980 [Naumov N.P. Prostranstvennye struktury vida mlekopitayushchikh // Zool. zhurn. 1971. T. 50. N 7. S. 965-980].
Панченко А.Н., Волков В.М., Куницкий В.Н., Павлов А.Н., Яковлев М.Г. Подвижность больших песчанок в северо-восточной части Прикаспийской низменности // Мат-лы VII науч. конф. противочумных учреждений Средней Азии и Казахстана. Алма-Ата, 1911. С. 323326 [Panchenko A.N., Volkov V.M., Kunitskij V.N., Pavlov A.N., Yakovlev M.G. Podvizhnost' bol'shikh peschanok v severo-vostochnoj chasti Prikaspijskoj nizmennosti // Mat-ly VII nauch. konf. protivochumnykh uchrezhdenij Srednej Azii i Kazakhstana. Alma-Ata, 1911. S. 323-326].
Слудский А.А. Млекопитающие Казахстана. Т. 1. Ч. 3. Грызуны [песчанки, полевки, алтайский цокор]. Алма-Ата, 1918. С. 491 [Sludskij A.A. Mlekopitayushchie Kasakhstana. T. 1. Ch. 3. Gryzuny [peschanki, polevki, altajskij tsokor]. Alma-Ata, 1918. S. 491].
Степанов В.М., Аубакиров С.А., Бурделов Л.А., Бурделов А. С., Сержанов О. С., Якунин Б.М., Поле С.Б., Тлеугабылова А.М., Федоров Ю.М., Руденчик Ю.В., Корнеев Г.А. Руководство по профилактике чумы в Среднеазиатском пустынном очаге. Алма-Ата, 1992. С. 28-39 [Stepanov V.M., Aubakirov S.A., Burdelov L.A., Burdelov A.S., Serzhantov O.S., Yakunin B.M., Pole S.B., Tleugabylova A.M., Fedorov Yu.M., Rudenchik Yu.V., Korneev G.A. Rukovodstvo po profilaktike chumy v Sredneaziatskom pustynnom ochage. Alma-Ata, 1992. S. 28-39].
Сухов В.В., Айткалиев Б.А. Активность каталазы крови у больших песчанок и некоторых других млекопитающих из Приаральско-Каракумского мезоочага чумы // Тез. Х науч. конф. противочумных учреждений Средней Азии и Казахстана. Алма-Ата, 1979. С. 60-62 [Sukhov V.V., Ajtkaliev B.A. Aktivnost' katalazy krovi u bol'shikh peschanok i nekotorykh dru-gikh mlekopitayushchikh iz Priaralsko-Karakumskogo mezoochaga chumy // Tez. X nauch. konf. protivochumnykh uchrezhdenij Srednej Azii i Kazakhstana. Alma-Ata, 1979. S. 60-62].
Хедрик Ф. Генетика популяций. М. 2003. 592 с. [Khedrik F. Genetika populyatsij. M., 2003. 592 s.].
Yeszhanov A.B., Nurtazin S.T., Begon M., Beljaev A.I., Bel-jaev I.A., Bekmanov B.O., Salmurza R., Hughes N. The study of the great gerbil populations (Rhombomys opimus Licht 1823) from different habitas of the Kazakhstan area // International annual conference of British Parasitologi-cal Society. Liverpool. 2015. P. 30.
Yeszhanov Aidyn, Nurtazin Sabir, Atshabar B.B., Burdelov L.A., Sapozhnikov VI., Beljaev A.I. Subspecies structure of different populations of the great gerbil (Rhombomys opimus Lichtenstein) in the south-east of the Kazakhstan // Closing meeting conference «Advances in the prediction of plague outbreaks in Central Asia». Almaty, 2013. P. 39-40.
Поступила в редакцию / Received 01.09.2016 Принята к публикации / Accepted 31.01.2017
EFFECTIVE NUMBER AND SIZE OF NEIGHBOURHOOD IN A POPULATION OF GREAT GERBIL
V.V. Sutyagin1, A.T. Berdibekov2
We determine the effective population size of gerbils needed to evaluate the role of genetic drift, as one of the possible factors affecting the differences in populations in separate groups of rodents living in Balkhash autonomous plague focus. For identifying effective size of gerbils are used methods that based on different demographic facts, such as unequal numbers of individuals of different sex and periodically changing of population. It has been found that the effective size of the Ishikotrau population great gerbil, less than its actual numbers on 53,9-69,5% for genes, not sex-linked, and 90,3-94,4% of the genes are transmitted only from one parent. Given the mobility of data on individual gerbils, determined the amount of "neighbourhood" in this species, which amounted to about 150 individuals.
Key words: great gerbil (GG), the plague focus, effective population size of «neighbourhood», parcel.
1 Sutyagin Vitaliy Vladimirovich, laboratory of emergency diagnostics of quarantine and especially
dangerous infections of the Republican state institution "Taldykorgan anti-Plague station" (vit197803@ mail.ru); 2 Berdibekov Almas Toktamysovich, Republican state institution "Taldykorgan anti-plague station" (tpcstald@mail.ru).
