ЭФФЕКТ ГИДРЫ В МОДЕЛИ ДИНАМИКИ ЧИСЛЕННОСТИ ЭКСПЛУАТИРУЕМОЙ ПОПУЛЯЦИИ, СТРУКТУРИРОВАННОЙ ПО ВОЗРАСТУ И ПОЛУ Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

Региональные проблемы. 2022. Т. 25, № 3. С. 180-182. https://doi.org/10.31433/2618-9593-2022-25-3-180-182

МАТЕМАТИЧЕСКОЕ МОДЕЛИРОВАНИЕ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ И ТЕХНИЧЕСКИЕ НАУКИ

Научная статья УДК 551-76:574.34

ЭФФЕКТ ГИДРЫ В МОДЕЛИ ДИНАМИКИ ЧИСЛЕННОСТИ ЭКСПЛУАТИРУЕМОЙ ПОПУЛЯЦИИ, СТРУКТУРИРОВАННОЙ ПО ВОЗРАСТУ И ПОЛУ

О.Л. Ревуцкая

Институт комплексного анализа региональных проблем ДВО РАН, ул. Шолом-Алейхема 4, г. Биробиджан, 679016, e-mail: oksana-rev@mail.ru

На основе дискретной во времени модели изучается влияние избирательного промысла на динамику численности популяции, структурированной по возрасту и полу. Рассматриваются ситуации, когда изъятие особей осуществляется либо из младшего возрастного класса, либо из групп половозрелых самцов или половозрелых самок. Показано, что равновесная численность изымаемого класса (после размножения) может увеличиваться с ростом доли изъятия, то есть наблюдается эффект гидры.

Ключевые слова: дискретная во времени модель, возрастная и половая структура, плотностно-зависи-мая регуляция, изъятие, устойчивость, эффект гидры.

Образец цитирования: Ревуцкая О.Л. Эффект гидры в модели динамики численности эксплуатируемой популяции, структурированной по возрасту и полу // Региональные проблемы. 2022. Т. 25, № 3. С. 180-182. DOI: 10.31433/2618-9593-2022-25-3-180-182

В настоящей работе продолжен анализ влияния избирательного промысла на динамику численности структурированной популяции [1]. Предполагается, что рождаемость зависит от соотношения численностей полов и количества формируемых пар. Регуляция численности осуществляется путем лимитирования выживаемости молоди, когда с ростом численностей половозрастных классов наблюдается уменьшение выживаемости неполовозрелых особей. С учетом промысла, осуществляющегося после периода размножения, система имеет вид:

[Рп+1 = а тт(/и ,2/птп / (/п / Н + тп ) )(1 - ир )

\/п+1 = (£(1 - Рп -Р(/п + тп ))Рп + s/n )(1 - и/ ) , (1)

1тп+1 = ( (1 -8) (1 - Рп -Р(/п + тп ) )Рп + Утп ) (1 - ит )

где п - номер сезона размножения; р, / и т - относительные численности неполовозрелых особей, половозрелых самок и самцов соответственно; а - коэффициент рождаемости (среднее число

потомков, приходящихся на одну брачную пару); 3 - доля самок среди новорожденных; 5 и V - выживаемости половозрелых самок и самцов соответственно; р характеризует относительный вклад половозрелых особей в плотностно-зависимое лимитирование выживаемости молоди; Н соответствует среднему размеру гарема и характеризует тип брачных отношений в популяции; и и^ и ит -доли изъятия молоди, взрослых самок и самцов соответственно.

Рассматриваются частные случаи модели (1), когда изъятие особей осуществляется либо из младшего возрастного класса (ир; и^ = ит = 0), либо из группы половозрелых самцов (ит; ир = и/= 0) или половозрелых самок (и/ ир = ит = 0). Проведено исследование структуры популяции в равновесном состоянии и определены условия ее устойчивости, для каждого случая модели (1) решена задача оптимизации равновесного промысла.

© Ревуцкая О.Л., 2022

Проведенное исследование показало, что избирательный равновесный промысел из половозрастных групп может демонстрировать эффект гидры. Под эффектом гидры понимается увеличение равновесной численности эксплуатируемой группы популяции с ростом доли ее изъятия. Поскольку в данной работе рассматривается промысел после размножения и вычисляемая равновесная численность популяции по модели (1) есть количество особей после промысла, то эффект гидры является скрытым [2]. Для его выявления отдельно анализируются изменения численностей эксплуатируемых классов после промысла (p,f m)

и после размножения, но до промысла (~ , f , m),

которые связаны соотношением: p = ~(1 - up),

f = f (1 - Uf), m = m(1 - um). Именно рассмотрение численности после размножения и до промысла

позволяет обнаружить данный эффект. Отметим, что границы области устойчивости равновесных численностей эксплуатируемой группы до и после промысла совпадают, т.е. их качественная динамика одинакова. Область существования эффекта гидры рассматривается только в области устойчивости стационарных решений. Заметим, что равновесные численности неэксплуатируемых групп до и после изъятия не отличаются.

В качестве примера проиллюстрируем эффект гидры для случая промысла неполовозрелых особей с постоянной долей изъятия ир (рис. 1). На рис. 1 видно, что если оценка популяционных параметров располагается в области существования эффекта гидры (рис. 1а), то введение изъятия или увеличение его интенсивности может привести к росту численности изымаемой группы вида (рис. 1б, в). Так, с ростом интенсивности изъятия

Рис. 1. Области устойчивости (выделена заливкой) неподвижных точек системы (1) и существования эффекта гидры (штриховкой) на плоскости параметров (up, р) (а). Изменение

численностей неполовозрелых особей после размножения и до промысла p и после промысла p, зрелых самок f и самцов m и количества изъятых особей Rp в равновесном режиме (переменные с верхним подчеркиванием) от доли изъятия молоди up (б) и во времени n при разных up (в). TC, NS, PD - линии бифуркаций транскритической, Неймарка-Сакера и удвоения

периода соответственно, H- линия максимальных значений p , M- линия оптимальных

значений изъятия

Fig 1. Stability domains (highlighted in gray) of the system fixed points (1) and the hydra effect (shaded area) existence on the parameter plane (u^ p) (a). Changes in the number of immature individuals

after reproduction - before harvest p and after harvest p. Changes in the number of mature females f and males m, and the number of harvested individuals Rp in the equilibrium (variables with an upper underline) from a younger age class harvest proportion (b) andover time n at different up (c). TC, NS, PD are the transcritical and Neimark-Sacker lines, and doubling of the bifurcations period,

respectively; H is the line of maximum values p , M is the line of optimal values of harvest

молоди ир до значения uH допромысловая равновесная численность р увеличивается до некоторого уровня, в то время как послепромысловая

численность молоди р снижается (рис. 1б). Повышение численности неполовозрелых особей после размножения при увеличении доли их изъятия (до уровня uH) также прослеживается при рассмотрении траекторий системы (1) от времени (рис. 1в). Отметим, что в случае изъятия молоди увеличение их численности после размножения, но до промысла, наблюдается наряду с ростом равновесной численности зрелых самок и самцов.

Дальнейшее увеличение изъятия ир смещает оценку популяционных параметров к линии максимальных значений допромысловой численности H (рис. 1а), при пересечении которой численности всех половозрастных групп снижаются (рис. 1б, в). Промысел с оптимальной долей изъятия up = йр обеспечивает добычу наибольшего количества особей, вместе с тем при его осуществлении численности половозрастных классов популяции уменьшаются (рис. 1б, в).

Таким образом, реализация дифференцированного промысла, вследствие которого возникает эффект гидры, приводит одновременно к увеличению численности оставшейся части популяции

(с учетом прироста после размножения) и росту количества добытых особей. При этом равновесный промысел с оптимальной долей изъятия хотя и обеспечивает добычу максимально возможного количества особей, однако приводит к снижению численности популяции.

Работа выполнена в рамках государственного задания Института комплексного анализа региональных проблем ДВОРАН.

ЛИТЕРАТУРА:

1. Ревуцкая О.Л., Неверова Г.П., Фрисман Е.Я. Влияние промыслового изъятия на динамику популяций с возрастной и половой структурой // Математическая биология и биоинформатика. 2018. Т. 13 (1). С. 270-289.

2. Hilker F.M., Liz E. Harvesting, census timing and «hidden» hydra effects // Ecological Complexity. 2013. Vol. 14. P. 95-107.

REFERENCES:

1. Revutskaya O.L., Neverova G.P., Frisman E.Ya. Influence of harvest on the dynamics of populations with age and sex structures. Matematicheskaya biologiya i bioinformatika, 2018, vol. 13 (1), pp. 270-289. (In Russ.).

2. Hilker F.M., Liz E. Harvesting, census timing and «hidden» hydra effects. Ecological Complexity, 2013, vol. 14, pp. 95-107.

THE HYDRA EFFECT IN THE DYNAMIC MODEL OF AGE- AND SEX- STRUCTURED EXPLOITED POPULATION

O.L. Revutskaya

On the discrete-time model basis we study the influence of selective harvest on the dynamics of a population with age and sex structures. We consider three harvest strategies, when some part of a younger age class, or mature males, or mature females are removed. We show that the exploited sex and age-specific group equilibrium size (after reproduction) can increase with the increase of harvested individuals proportion; that is, the hydra effect is observed.

Keywords: discrete-time model, age and sex structure, density-dependent regulation, harvest, stability, hydra

effect.

Reference: Revutskaya O.L. The hydra effect in the dynamic model of age- and sex- structured exploited population. Regional'nyeproblemy, 2022, vol. 25, no. 3, pp. 180-182. (In Russ.). DOI: 10.31433/2618-9593-2022-25-3-180-182

Поступила в редакцию 22.04.2022 Принята к публикации 15.09.2022