Региональные проблемы. 2021. Т. 24, № 2-3. С. 209-212. DOI: 10.31433/2618-9593-2021-24-2-3-209-212
УДК 574.34
МОДЕЛИРОВАНИЕ ДИНАМИКИ СООБЩЕСТВА «ХИЩНИК-ЖЕРТВА» С ВОЗРАСТНОЙ СТРУКТУРОЙ ЖЕРТВЫ И ИЗЪЯТИЕМ
О.Л. Ревуцкая
Институт комплексного анализа региональных проблем ДВО РАН, ул. Шолом-Алейхема 4, г. Биробиджан, 679016, e-mail: oksana-rev@mail.ru
В работе исследуются динамические режимы системы «хищник-жертва» с учетом возрастной структуры жертвы и изъятием. Исследуемая система представляет собой модификацию модели Николсона-Бейли. Рассмотрены случаи, когда осуществляется изъятие из младшего или старшего возрастного класса жертвы, либо из двух возрастных классов жертвы, либо из популяции хищника. Изучены условия устойчивого сосуществования взаимодействующих видов и сценарии возникновения колебательных режимов численности.
Ключевые слова: система «хищник-жертва», возрастная структура, плотностно-за-висимаярегуляция, изъятие, устойчивость, динамические режимы.
Образец цитирования: Ревуцкая О.Л. Моделирование динамики сообщества хищник-жертва с возрастной структурой жертвы и изъятием // Региональные проблемы. 2021. Т. 24, № 2-3. С. 209-212. DOI: 10.31433/2618-9593-2021-24-2-3-3-9.
Целью работы является изучение влияния антропогенного изъятия на динамику сообщества «хищник-жертва». Исследуемая модель представляет собой модификацию модели Никол-сона-Бейли, в которой учитываются возрастная структура жертвы и плот-ностное лимитирование выживаемости молоди жертвы [1]. Предполагается, что хищничеству подвергаются молодые особи жертвы, при этом рассмотрение возрастной структуры хищника не требуется. Это может быть связано с тем, что возрастная структура хищника отсутствует или он представлен популяцией с непересекающимися поколениями, или его жизненный цикл оказывается намного короче, чем у жертв,
или незрелые стадии хищника тоже участвуют в хищничестве, поэтому выделение возрастной структуры оказывается не принципиальным. С учетом антропогенного изъятия система имеет вид:
хп+\ = г Уп ехР(~Угн)(1-и\) • Уп+\ = (ехР( -РХп - У) Хп + У п )(\ - u2), (1)
. 2п+\ = СГУп (\ - ехР(-Т2п ))(\ - и3)
где п - номер поколения; х и у - относительные численности младшего и старшего возрастных классов популяции жертвы соответственно; 2 - относительная численность популяции хищника; г - репродуктивный потенциал популяции жертвы; V - коэффициент
выживаемости взрослых особей жертвы; р - относительный вклад младшей возрастной группы в лимитирование выживаемости молоди популяции жертвы; у - относительная скорость потребления жертвы хищником; с - скорость трансформации биомассы жертвы в хищников; и и и2 - доли изъятия молоди и взрослых особей популяции жертвы соответственно; и3 - доля изъятия хищников.
Исследованы частные случаи модели (1), когда осуществляется частичное изъятие особей из младшего (и1; и2 = и3 = 0) или старшего (и2; и1 = и3 = 0) возрастного класса жертвы, либо из двух возрастных классов жертвы с равной интенсивностью (и1 = и2; и3 = 0), либо из популяции хищника (и3; и1 = и2 = 0).
Для всех случаев системы (1) найдены координаты полутривиальной и нетривиальной неподвижных точек и построены области их устойчивости. Показано, что устойчивое сосуществование взаимодействующих видов становится возможным в случае, если имеют место транскритическая (ТС) или седло-узловая (5Ы) бифуркации. Благодаря седло-узловой бифуркации в системе взаимодействующих популяций наблюдается бистабильность динамики: в зависимости от начальных условий хищник либо сосуществует с жертвой, либо погибает.
Выявлено, что потеря устойчивости неподвижных точек для частных случаев системы (1) может осуществляться по сценарию Неймарка-Сакера (N5), что приводит к возникновению квазипериодических режимов, или по сценарию удвоения периода (РВ), при
котором возникают регулярные колебания численностей видов.
Показано, что изъятие доли молодых особей из популяции жертвы (и1) приводит к сужению области значений параметров, при которых жертва существует в отсутствии хищника, но при этом расширяется область значений параметров, при которых взаимодействующие виды устойчиво сосуществуют (рис.). Увеличение доли изъятия и1 приводит к стабилизации динамики жертвы в отсутствии хищника и сужению области бистабильности динамики.
При изъятии части взрослых особей из популяции жертвы (и2) устойчивое сосуществование сообщества «хищник-жертва» становится возможным при более высоких значениях репродуктивного потенциала жертвы г (рис.). При этом рост доли изъятия и2 приводит к расширению области биста-бильности.
В случае изъятия части особей из двух возрастных классов с одинаковой интенсивностью (и1 = и2) происходят стабилизация динамики жертвы без хищника и уменьшение области бистабильности. Одновременно с этим устойчивое сосуществование взаимодействующих видов происходит при более высоких значениях коэффициента рождаемости жертвы г (рис.).
Следовательно, изъятие только молодых особей жертвы или вместе со взрослыми позволяет добиться устойчивой динамики популяции жертвы как с хищником, так и без него в большей параметрической области, чем добыча лишь взрослых особей. Также уменьшается диапазон значений параметров, при которых отмечается бистабиль-
Рис. Области устойчивости неподвижных точек и карты динамических режимов (при x0 = 3.3546, y0 = 0.0965, z0 = 0.01) системы (1) при у = 0.33, р = 1.5, c = 0.9 и разных значениях доли изъятия u. (i = 1, 2, 3). Штриховкой и заливкой выделены области устойчивости полутривиального и нетривиального равновесия соответственно. Числа на картах указывают на длину цикла, Q — квазипериодическая динамика. Нижние индексы 0 и 3 соответствуют полутривиальному и нетривиальному равновесию и режимам, возникающим в результате их бифуркаций. Области I—гибель обоих видов; II — жертва существует без хищника; III — жертва и хищник сосуществуют
Fig. Areas of stability offixed points and maps of dynamic modes (at x0 = 3.3546, y0 = 0.0965, z0 = 0.01) of the system (1) at y = 0.33, p = 1.5, c = 0.9 and different values of the withdrawalfraction ui (i = 1, 2, 3). Shading and filling are the areas of stability of semi-trivial and non-trivial equilibrium, respectively. The numbers on the maps indicate the length of the cycle; Q is the quasi-periodic dynamics. The subscripts 0 and 3 correspond to semi-trivial and non-trivial equilibria and the modes resulting from their bifurcations. Areas I — death of both species; Il-prey exists
without a predator; Ill-prey and predator coexist
ность динамики, т.е. поведение сообщества становится более предсказуемым.
Усиление интенсивности изъятия части хищников ^ приводит к тому, что совместное обитание жертвы и хищника обеспечивается высокими значениями коэффициента рождаемости г (рис.). Аналогично изъятию молодых особей жертвы, при изъятии хищников увеличение значений выживаемости взрослых особей жертв V приводит к стабилизации динамики видов.
ЛИТЕРАТУРА: 1. Ревуцкая О.Л., Кулаков М.П., Фри-сман Е.Я. Бистабильность и бифуркации в модифицированной модели Николсона-Бейли при учете возрастной структуры жертвы // Математическая биология и биоинформатика. 2019. Т. 14, № 1. С. 257-278. DOI: 10.17537/2019.14.257.
REFERENCES: 1. Revutskaya O.L., Kulakov M.P., Fris-man E.Ya. Bistability and Bifurcations in Modified Nicholson-Bailey Model with Age-Structure for Prey. Matem-aticheskaya biologiya i bioinformatika, 2019, vol. 14, no. 1, pp. 257-278. DOI: 10.17537/2019.14.257. (In Russ.).
MODELING THE DYNAMICS OF THE PREDATOR- PREY COMMUNITY WITH THE PREY AGE STRUCTURE AND THE WITHDRAWAL
O.L. Revutskaya
The paper studies the dynamic modes of the predator-prey community discrete-time model taking into account the prey age structure and the withdrawal. The investigated system is a modification of the Nicholson-Bailey model. The author has considered the cases of withdrawal from the prey younger or older age class, or from the prey population of two- age classes, or from the predator population. It is studied conditions of stable coexistence of interacting species and scenarios of the population size oscillatory modes occurrence.
Keywords: predator-prey model, age structure, density-dependent regulation, harvest, stability, dynamic regimes.
Reference: Revutskaya O.L. Modeling the dynamics of the predator- prey community with the prey age structure and the withdrawal. Regional'nyeproblemy, 2021, vol. 24, no. 2-3, pp. 209-212. (In Russ.). DOI: 10.31433/2618-9593-2021-24-2-3-209-212.