CC BY
13Левкович К.М., Украинцева Ю.В.
Институт высшей нервной деятельности и нейрофизиологии РАН,
Москва, Россия
e-mail: kliaukovich@ihna.ru
ЭЭГ-РИТМЫ ПРИ ФОРСИРОВАННОМ ПРОБУЖДЕНИИ ОТ ТРЕТЬЕЙ СТАДИИ ОРТОДОКСАЛЬНОГО СНА
Переход от сна к бодрствованию не является одномоментным процессом (Halaszetal., 2004). Сон характеризуется либо отсутствием сознательных переживаний, либо наличием низкоуровневых форм сознания, например, таких как сновидения (Hobson, 2009). Для анализа сложных признаков сигналов необходим высокий уровень сознания, который невозможен во время сна. Переход от сна к бодрствованию обеспечивается работой многочисленных нервных центров и происходит не одномоментно (Scammelletal., 2017). Поэтому в процессе пробуждения электрофизиологические маркеры сна сосуществуют с активностью, характерной для бодрствования, постепенно заменяясь ею. Также и бодрствующий уровень сознания устанавливается не сразу. По мере его восстановления меняется характер реакции на стимуляцию, переходя от автоматической детекции изменений простых, сенсорных, характеристик стимулов к сознательному восприятию глобальных нарушений регулярности следования стимулов. Для того чтобы проследить за изменением степени осознанности реакции на внешние стимулы в процессе перехода от сна к бодрствованию, мы использовали метод регистрации и анализа вызванных потенциалов (ВП) в ответ на звуковые последовательности парадигмы local-global (Bekinschtein etal., 2009). Данная парадигма предполагает регистрацию ВП на последовательности звуков, в которых встречаются 2 типа нерегулярно-стей: локальный — появление одного отличающегося звука, и глобальный — появление отличающейся пачки звуков. В результате она дает возможность разграничить реакции, соответствующие разным уровням сознания: низкому, или неосознанному, и высокому — осознанному и направленному.Нашей цельюбыло определе-ниемомента перехода от сна к бодрствованию, во время которого
возникает сознательное восприятие сложных звуковых паттернов. Мы предполагали, что сознательная реакция на последовательность с глобальной нерегулярностью в виде компонента Р300 может возникать еще до появления своевременного моторного ответа на них.
Два добровольца, женщина (20 лет) и мужчина (23 года), без неврологических нарушений и нарушений сна участвовали в пяти и шести экспериментах, соответственно. Мы записали ЭЭГ активность в ответ на последовательность с глобальной нерегулярностью-до сна.Последовательность с глобальной нерегулярностью. Данная последовательность состояла их двух типов пачек: часто встречающаяся пачка (80 %), или глобальный стандарт, и редко встречающаяся пачка (20 %), илиглобальный девиант. Глобальный стандарт состоял четырех одинаковых звуков (485—970—1455 Гц) и пятого, который был выше по частоте (515—1030—1545 Гц). Глобальный девиант состоял из пяти одинаковых звуков (485—970—1455 Гц). По достижении испытуемым 3-й стадии ортодоксального сна подавался громкий звук — сигнал будильника — после чего включались последовательности звуков парадигмы local-global. После 2 минут отслеживания звуковых сигналов и реагирования на целевые паттерны испытуемому позволяли снова уснуть. Так за одиннадцать ночей мы записали 45 пробуждений, от трёх до шести пробуждений за ночь. Данные были обработаны и вейвлет анализ был проведен в программе BrainVision Analyzer 2.0, кластерный анализ для выявления глобального эффекта (глобальный девиант минус глобальный стандарт) был проведён в программе MATLAB R2019a, пакет FieldTrip. Анализировалось окно от 0 до 700 мс, где 0 — начало предъявления пятого звука в пачке.
Проанализировав ВП в ответ на глобальную нерегулярность в бодрствовании до сна, мы выявили лобно-центральную позитивность, схожую с субкомпонентом P3a (140—288 мс, р = 0.02), которая постепенно переходит в теменную негативность, N400 (228—696 мс, р=0.002).По характеру ЭЭГ и наличию либо отсутствию адекватного двигательного ответа на значимые стимулы процесс пробуждения был разделен на 3 этапа. На первом этапе в ЭЭГ преобладают высокоамплитудные дельта- и тета-волны, нажатия на кнопку не регистрируются. На втором этапе на фоне доминирующего альфа-ритма регистрируются дельта- и тета-волны невысокой (до 70 мкВ) амплитуды, моторный ответ отсутствует или замедлен. На третьем этапе альфа-ритм и моторный ответ сопоставимы с таковыми в состоянии бодрствования перед сном. На первом и втором этапах кластерный анализ не выявил достоверных различий между ВП на стандартные
и девиантные пачки. Однако вейвлет анализ показал различие в ЭЭГ ритмах на данных этапах. Так на первом этапепосле сигнала будиль-никарегистрировался низкочастотныедельта- и тета-ритмы, частота которых увеличивалась, а амплитуда уменьшалась одновременно с преобладаниемтета- и альфа- ритмов в центральных отведениях. На втором этапе пробуждениятеменной альфа ритм был неустойчив, дельта- и тета-ритмы преобладали в лобно-центральных отведениях. Третий этап характеризовался устоявшимся теменным альфа-ритмом и постоянным правильным нажатием на кнопку в ответ на девиантную пачку (539±54 мс). На данном этапе кластерный анализ выявил статистически значимую разницу между девиантом и стандартом как в компоненте P3a (152—232 мс, p=0.02), так и в позднем компоненте N400 (268—696 мс, р=0.002).Вейвлет анализ показал, что на данном этапе теменной альфа ритм преобладал, как и в бодрствовании до сна.
На данном этапе мы можем говорить, что при пробуждении ВП, реакция на стимулы и ЭЭГ, характерная для бодрствования, восстанавливаются не сразу. На первом этапе пробуждения мы не выявили каких-либо значимых изменений ВП в ответ на глобальную нерегулярность, хотя эта глобальная нерегулярность являлась значимым стимулом.И только после восстановления альфа-ритма и двигательной реакции, мы зарегистрировали выраженные когнитивные компоненты: P3a и более поздний когнитивный компонент N400. P3a — компонент ВП, который рассматривается как коррелят автоматического привлечения внимания и бессознательной детекции изменений сенсорных характеристик стимула (Polich, 2007; Naccacheetal., 2015), компонент N400 можно интерпретировать как индекс обработки значимой информации (Kutas&Federmeier, 2011). Поэтому можно заключить, что при пробуждении хорошо выраженные когнитивные компоненты ВП можно зарегистрировать только после восстановления альфа-ритма, и этот момент по времени совпадает с восстановлением моторного ответа на значимый сигнал.
Исследование выполнено при финансовой поддержке РФФИ в рамках научного проекта N 19—313—90067.
Список литературы:
1. BekinschteinT. A., DehaeneS., RohautB., TadelF., CohenL., &NaccacheL. 2009. Neural signature of the conscious processing of auditory regularities. Proceedings of the National Academy of Sciences 106 (5), 1672—1677.
2. Halasz, P., Terzano, M., Parrino, L., &Bodizs, R. 2004. The nature of arousal in sleep. Journal of sleep research, 13 (1), 1—23.
3. Hobson, J. A. 2009. REM sleep and dreaming: towards a theory of protoconsciousness. NatureReviewsNeuroscience, 10 (11), 803—813.
4. Kutas, M., &Federmeier, K. D. 2011. Thirty years and counting: finding meaning in the N400 component of the event-related brain potential (ERP). Annual review of psychology, 62, 621—647.
5. Naccache, L., King, J. R., Sitt, J., Engemann, D., El Karoui, I., Rohaut, B., ... &Dehaene, S. 2015. Neural detection of complex sound sequences or of statistical regularities in the absence of consciousness?. Brain, 138 (12), e395-e395.
6. Polich J. 2007. Updating P300: an integrative theory of P3a and P3b. Clinical neurophysiology: official journal of the International Federation of Clinical Neurophysiology 118 (10), 2128—2148.
7. Scammell, T. E., Arrigoni, E., & Lipton, J. O. 2017.Neural circuitry of wakefulness and sleep. Neuron, 93 (4), 747—765.
Недогреева О.А.
Федеральное государственное бюджетное учреждение науки Институт Высшей Нервной Деятельности и Нейрофизиологии РАН e-mail: nedogreewaolga@gmail.com
ОКИСЛИТЕЛЬНОЕ ПОВРЕЖДЕНИЕ БЕЛКОВ И НУКЛЕИНОВЫХ КИСЛОТ СОПРОВОЖДАЕТ
ХОЛИНЕРГИЧЕСКУЮ ГИПОФУНКЦИЮ В МЕДИАЛЬНОМ СЕПТАЛЬНОМ КОМПЛЕКСЕ У МЫШЕЙ ПОСЛЕ ОЛЬФАКТОРНОЙ БУЛЬБЭКТОМИИ
Удаление обонятельных луковиц у грызунов (ольфакторна-ябульбэктомия, ОБ) приводит к широкому спектру морфофункци-
