CC BY
164
ДВУСТВОРЧАТЫЕ ЗАРЫВАЮЩИЕСЯ МОЛЛЮСКИ КАМЧАТСКОГО ШЕЛЬФА И ПЕРСПЕКТИВЫ ИХ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ
Л.В. Ромейко (КамчатГТУ)
Обосновываются перспективы использования двустворчатых моллюсков инфауны камчатского шельфа. Приводятся сведения по распространению, биологии и экологии видов двустворчатых зарывающихся моллюсков, наиболее перспективных для промысла.
The perspectives of utilization bivalves mollusks of infauna in the shelf zones of Kamchatka are argued here. The paper presents information on distribution, on biology and ecology of the shellfish mollusks of infauna, which are more perspective for fishery.
Двустворчатые моллюски - одна из наиболее широко распространенных и богатых численностью и биомассой групп морских животных. Они входят в состав подавляющего большинства донных биоценозов, во многих из которых занимают доминирующее положение. На мягких грунтах они часто создают основу населения, преобладая в инфауне. Эта многочисленная и многообразная группа беспозвоночных обитает в Мировом океане и в его краевых морях, встречаясь от приливо-отливной зоны до глубочайших океанических желобов, от твердых скал до мягкого ила. Во многих местах своего обитания двустворчатые моллюски достигают высокой численности и биомассы, формируя одноименные сообщества - устричные и мидиевые банки, сообщества зарывающихся двустворчатых моллюсков на мягких грунтах и др. Поэтому неслучайно эта группа животных издавна привлекала внимание человека. Население прибрежных стран использовало в пищу двустворчатых моллюсков, обитающих на доступных для добычи глубинах. К таким видам можно отнести мидий, гребешков, устриц. В Японии и ряде стран Юго-Восточной Азии ассортимент употребляемых в пищу двустворчатых моллюсков гораздо шире. В начале 90-х годов появилась возможность экспортировать ряд видов двустворчатых моллюсков на рынки Японии, поэтому у некоторых российских добывающих предприятий появляется интерес не только к традиционным видам, но и к ранее не добывавшимся
в отечественных водах моллюскам. С каждым годом интенсивность их использования возрастала, и в настоящее время среди морских беспозвоночных эта группа по объему вылова занимает первое место: в 1990 г. общий объем добычи всех двустворчатых моллюсков превысил 4 800 000 т, в то время как вылов ракообразных составил 4 600 000 т [21]. Однако на шельфе Камчатки, где обитает около 130 видов двустворчатых моллюсков [6, 12], эти виды, а особенно зарывающиеся формы, в сколько-нибудь значительном масштабе не используются.
Все морские двустворчатые моллюски, обитающие в российских дальневосточных морях, могут употребляться в пищу человеком или использоваться в качестве корма для сельскохозяйственных животных. Однако к промысловым относятся только те виды, которые обладают крупными размерами, образуют естественные скопления и обитают на небольших глубинах, что позволяет сравнительно легко их добывать. Целесообразность добычи того или иного моллюска зависит от рентабельности его промысла и стоимости переработки улова в пищевой (или кормовой) продукт.
Выбор объекта культивирования диктуется рядом общих требований, основными из которых следует считать: изученность объекта, его способность образовывать большие скопления, высокую скорость роста, достаточное и стабильное восполнение молодью, нахождение на низком трофическом уровне, доступность, простоту транспортировки и переработки. Кроме того, привлекательность двустворчатых моллюсков для промысла обусловлена особенностями их строения и образа жизни. Во-первых, мясо моллюсков обладает высокой пищевой ценностью, поскольку содержит практически все необходимые человеку аминокислоты и микроэлементы; во-вторых, тело моллюска заключено в известковую раковину, которую также можно использовать в промышленности; в-третьих, двустворчатые моллюски, как и большинство других гидробионтов, содержат всевозможные биологически активные вещества, используемые в фармакологии, косметологии и других отраслях; в-четвертых, особенности жизненного цикла позволяют многим видам образовывать массовые скопления за сравнительно небольшой промежуток времени, что существенно облегчает их эксплуатацию. Использование двустворчатых моллюсков может иметь несколько аспектов, главным из которых следует считать все же пищевой, в то время как остальные аспекты (например декоративный или строительный) имеют прикладное значение. Наиболее известны такие виды двустворчатых моллюсков, как устрицы, гребешки, мидии, а также те, которые частично или полностью зарываются в мягкие грунты. В международной литературе они получили обобщенное
название - клэмы. Перечисленные группы моллюсков формируют основную часть промысловых видов.
Со второй половины XIX столетия возрастает интерес к биологически активным веществам (БАВ) [3, 18, 22]. Это природные соединения, содержащиеся в теле живого организма. Биологически активные вещества, которые были получены из двустворчатых моллюсков, можно объединить в четыре большие группы: 1) токсины - яды нервно-паралитического действия, влияющие на сократимость различных скелетных мышц и кровеносных сосудов; 2) иммуномодуляторы, повышающие иммунитет к различным инфекциям, в т. ч. вирусной, стафилококковой, гриппозной, холерной и др.;
3) ферменты, используемые в легкой, пищевой, химической и медицинской промышленности;
4) гормоны, стерины и липиды, применяемые при лечении различных заболеваний.
Существуют и другие аспекты промыслового использования двустворчатых моллюсков. Например, на западном побережье Северной Америки многие виды (особенно острый клэм, или Siliqua alta) являются объектами спортивного лова и привлекают большое количество туристов [17, 19, 20]. Другие виды используются как модельные объекты для исследований в физиологии и биохимии, в связи с чем ряд научных и вузовских лабораторий нуждается в поставках живого материала.
В последнее время все более актуальным становится контроль загрязнения акваторий, и поэтому двустворчатых моллюсков все чаще используют как объект мониторинга. Этому способствуют такие особенности биологии, как достаточно высокая устойчивость к загрязнению, малоподвижный образ жизни и способность к накоплению загрязнителей в своем организме. Динамика изменения концентраций загрязнителей в теле моллюсков позволяет оценивать изменение экологической ситуации
в данном районе. Таким образом, сфера использования двустворчатых моллюсков весьма обширна.
В водах, омывающих западное и восточное побережье Камчатки, обитает около 130 видов двустворчатых моллюсков [6, 12]. Они обитают на всех глубинах - от самой верхней части приливоотливной зоны до 5 687 м (Курило-Камчатский желоб) [15], встречаются в опресненных бухтах и на открытом побережье, от мыса Лопатка до Пенжинской губы на западе и корякского берега (лагуна Опука) на востоке. Поселения двустворчатых моллюсков можно встретить на скалах и водорослях, на крупном песке и мягком иле, в обрастании петропавловского порта и других гидротехнических сооружений и т. д.
Приливо-отливная зона (литораль) населена в основном обитателями твердых грунтов. Ведущая роль здесь принадлежит мидии (Mytilus trossulus), которая особенно многочисленна в закрытых бухтах, а также на скалистых мысах побережья. Другие виды двустворок встречаются гораздо реже, исключая маком, которые могут быть довольно многочисленны в опресненных участках (северозападная часть Авачинской губы).
Следующая зона - сублитораль, простирающаяся до глубины 200 м, населена наиболее богатой фауной. Самую мелководную часть шельфа (до 40 м), наряду с обитателями твердого грунта, населяют моллюски, предпочитающие мягкие песчаные и илисто-песчаные грунты. К ним относятся такие крупные формы, как Siliqa alta, Mactromeris polynima (Spisula voyi) , розовая теллина Peronidia lutea, два вида песчаной ракушки - Mya truncata, M. pseudoarenaria, а также мелкие двустворки Axinopsida viridis, Mysella sp.
Глубже, до 150-200 м, на песчаных и илисто-песчаных грунтах наиболее часто встречаются астарты (Tridonta rollandi, Elliptica alaskensis), кардиты (Crassicardita crassidens, Cyclocardia crebricostata), сердцевидки (Ciliatocardium ciliatum, Seripes groenlandicus, S. laperousi, Yagudinella notabilis), макомы (Macoma calcarea, M. balthica) и собиратели-протобранхи - нукулы, леды, йольдии (Leionucula tenuis, Nuculana pernula, Megayoldia thraciaeformis, Yoldia myalis). Каждому из крупных районов шельфа свойственна своя группа массовых видов, что связано с особенностями течений, рельефом дна и преобладающими типами грунтов [2].
Биоценотические отношения двустворчатых моллюсков
Двустворчатые моллюски встречаются на самых разнообразных по условиям участках дна и входят в состав подавляющего числа донных биоценозов. Во многих из них они являются руководящими по биомассе видами или занимают субдоминантное положение, т. е. по плотности поселений и биомассе, в большинстве случаев, создают основу населения мягких грунтов и нередко доминируют
в эпифауне и эндолитофауне жестких грунтов.
По способу питания двустворчатые моллюски являются либо фильтраторами-сестонофагами, либо детритофагами, собирающими детрит с поверхности грунта, либо, в зависимости от условий, могут быть то детритофагами, то сестонофагами [25].
Таким образом, обилие и распределение двустворчатых моллюсков прямо зависит от обилия и распределения органического вещества (детрита) на дне и в придонных слоях воды. В свою очередь, распределение детрита связано с динамикой придонных вод и особенностями грунта. Поэтому в пределах свойственных каждому виду температур и солености количественное распределение двустворчатых моллюсков зависит от характера грунта, а также от динамики вод.
На песчаных грунтах преобладают сестоноядные закапывающиеся двустворчатые моллюски. По мере заиления грунтов (обычно с увеличением глубины) сестонофаги сменяются видами, собирающими детрит с поверхности грунта.
Очень часто двустворчатые моллюски преобладают над другими донными организмами на мягких и смешанных грунтах. Примером тому может служить шельф западной Камчатки, отличающийся высокой биомассой бентоса, которая на прибрежных песках достигает 2 000 г/м2, а в среднем для всего шельфа - 600 г/м2 [9]. При этом ее основную часть образуют двустворчатые моллюски. Вдоль почти всего берега на песках, на глубине 4-10 м, тянется биоценоз 81^иа ака, а на глубине 10-20 м, на песчано-галечном грунте, этот биоценоз замещается другим, в котором доминирует Регош&а 1Ш;еа. Высокую биомассу создают также Муа 1гииеа1а, еще глубже обнаружен биоценоз Муа рпарш
и Масоша са1сагеа + Ьюсуша ут&8.
У побережья восточной Камчатки на крупнозернистых песках, на глубине около 60 м, обычен биоценоз, в котором доминирует ТМо^а го11ал^, образуя биомассу до 200 г/м2. На мелкозернистых песках часто встречаются биоценозы с преобладанием Сус1осаМ1а сгеЬпсо81а1а (биомасса до 420 г/м2), 8р18и1а уоу1 (до 140 г/м2) и Регош^а 1Ш;еа (до 260 г/м2). Нередки здесь Масоша ЬаЬЫса, СШа1;осаМшш сШаШш, 8етре8 groen1andicus [16].
В распределении двустворчатых моллюсков очень большую роль играют даже незначительные изменения соотношения в донных отложениях частиц разного размера. Так, увеличение доли частиц размером менее 0,01 мм с 40 до 50 %, с которыми связано наибольшее количество органического вещества в грунте, приводит к замене биоценоза Масоша са1сагеа на биоценозы видов родов Yo1dia и Megayo1dia [8].
В различных частях своего ареала, находящихся в пределах разных ландшафтно-географических зон, двустворчатые моллюски (как и другие представители бентоса) могут изменять свое положение в биоценозах, оказываясь лидирующими в одних условиях и редкими в других. Изменение численности видов в разных частях ареала, в первую очередь в зависимости от термического режима местных водных масс, позволяет использовать роль организмов в биоценозах в качестве характеристики при ландшафтно-географическом районировании акваторий.
Элементы биологии и экология потенциально промысловых двустворчатых моллюсков инфауны
Жизненный цикл двустворчатых моллюсков состоит из трех стадий - оплодотворенное яйцо, личинка и взрослая особь [5]. Жизнь особи начинается с появления личинки, которая некоторое время ведет пелагический образ жизни. После оседания на субстрат она питается, растет и, достигнув половой зрелости, превращается во взрослого моллюска. Взрослые особи всю свою жизнь проводят на дне, где ведут малоподвижный образ жизни.
Способы оплодотворения яиц, их развитие, а также образ жизни личинок у разных видов могут отличаться. Так, у большинства клэмов содержимое гонад в период нереста выметывается в воду, где и происходит оплодотворение. Из яйца развивается личинка - велигер, имеющая двустворчатую раковину и ресничные лопасти (парус), с помощью которых она плавает в толще воды. В умеренных широтах велигер пребывает в планктоне примерно 1-1,5 месяца. За это время у него развивается нога и закладываются органы, свойственные взрослому моллюску. Метаморфоз происходит после оседания личинки на субстрат. Плавающая личинка у двустворчатых моллюсков, ведущих малоподвижный образ жизни, способствует расселению вида и освоению новых мест обитания.
У астарт, кардит и некоторых других видов метаморфоз у личинок происходит в мантийной полости материнского организма, и наружу выходит уже сформировавшаяся особь; личинки ряда пресноводных видов ведут паразитический образ жизни, прикрепляясь к жаберным лепесткам рыб [4].
Наиболее интенсивно моллюски растут в теплое время года, и сезонная неравномерность роста отражается на структуре раковины. Скорость роста зависит от многих факторов, важнейшими из которых являются питание, гидрологический режим, температура, соленость. Продолжительность жизни разных видов варьирует от одного года до нескольких десятков лет.
Наступление половой зрелости тесно связано со скоростью роста, даже в пределах одного вида оно может происходить в разные сроки. Например, в южных популяциях, где темпы роста высокие, мидии становятся половозрелыми уже в первый год жизни, в то время как в северных частях ареала
половая зрелость наступает через 4-5 лет [24]. Знание сроков наступления половой зрелости, сведений о скорости роста имеет большое практическое значение, так как позволяет оценить количество особей, доступных к изъятию, а при разведении - прогнозировать сроки сбора урожая.
Большинство двустворчатых моллюсков инфауны предпочитает селиться на грунтах, содержащих значительную долю мелких фракций. К ним принадлежат все собиратели, собиратели-фильтраторы и фильтраторы.
Характеристика потенциально промысловых видов
Семейство MACTRIDAE Spisula voyi (Gabb,1866)
Тихоокеанский, широко распространенный бореальный, сублиторально-элиторальный вид
[12].
Образует промысловые скопления. Перспективный объект для промысла.
Максимально установленные: возраст - 52 года, размер - 145 мм. Промысловый размер
особей
в водах Приморья - 50 мм, в водах Татарского пролива и Охотского моря - 70 мм по длине раковины. Половой зрелости достигают в возрасте трех лет, нерестятся в июне-июле (залив Петра Великого) [1].
Моллюски обитают в песчаном, гравийном, мелко-галечном, ракушечном грунте на глубинах 5-74 м, зарываясь в него до 15 см. Заселяют прибрежную зону в открытых и полузакрытых участках. Основные скопления приурочены к крупнозернистым пескам в прибрежных водах северного Приморья от мыса Поворотного до залива Владимира на глубинах от 7 до 30 м. Добычу можно вести круглый год. Спизула на Камчатке вырастает до 5 сантиметров в среднем за 7-8 лет. Максимальный возраст моллюсков, собранных на Камчатке, не превышал 20 лет [2].
В заливе Петра Великого спизула обитает у острова Фуругельма, в заливе Восток, бухте Алеут; у западного и восточного Сахалина, в заливах Анива и Терпения; в Охотском море, в Пенжинской губе, у западной и восточной Камчатки, у Курильских и Командорских островов, в западных и северных районах Берингова моря.
Взрослые особи прибойного клэма отмечены в диапазоне глубин 10-55 м на песчаном грунте. В Авачинском заливе спизула войи, или прибойный клэм, зафиксирован западнее 159о 20' в. д., но скоплений не обнаружено. В Кроноцком заливе отмечено скопление в северо-западной его части. Высокая биомасса этого моллюска указана для Олюторского залива (140 г/м2). На западном побережье скопление со средней биомассой 50 г/м2 отмечено в районе мысов Хайрюзово и Южный, рек Облуковина и Морошечная. Также известно, что спизула в значительном количестве встречается в совместных поселениях с силиквой [9, 11].
Большие скопления этого вида имеются в восточной части Берингова моря, где его запасы составляли 329 179 т [23].
Раковина треугольно-овальная, умеренновыпуклая. Макушки острые, выступающие. Периостракум серовато-коричневый. Поверхность створок гладкая. Замочная площадка мощная. Наружный лигамент слабый, внутренний - хорошо развит и помещается в глубокой треугольной ямке. В левой створке имеется один раздвоенный лямбдовидный зуб, в правой створке - два подмакушечных (кардинальных) зуба. Латеральные (боковые) зубы на правой створке - парные, на левой - одиночные, расположенные спереди и сзади от макушки. Мантийная линия с развитым синусом [12].
По способу питания является фильтратором.
Вид изучен слабо, но поскольку известны скопления, то его можно рассматривать как перспективный для промысла. Запасы не определены.
Семейство CARDIIDAE
Serripes groenlandicus (Bruguiere, 1789)
Широко распространенный бореально-арктический, сублиторально-элиторальный вид, заходящий в верхнюю батиаль [12].
Образует скопления на глубинах 30-80 м.
Максимально установленные: возраст - 33 года, длина раковины - 122 мм, масса особи - 226 г. Промысловый размер - 70 мм по длине раковины [1].
Моллюски обитают на открытом побережье на илисто-песчаном, илистом, часто с примесью гальки и камней грунте. Зарываются неглубоко. В заливе Петра Великого встречаются на глубине 15-60 м, преимущественно в илисто-песчаных грунтах; у южного и западного Сахалина, в Охотском море (40-252 м, при температуре от -1,6 до 1,3о) [12] и Беринговом морях (17-124 м); в водах северного
Приморья (i 5—б5 м). В Кроноцком заливе плотность поселения моллюсков достигает 4 экз./м2, биомасса 6GG г/м2. Предварительные исследования, проведенные в i9SS г. на СРТР «Назаровск», позволили обозначить скопления сердцевидки гренландской совместно с волосатой и замечательной сердцевидкой в квадрате 53о 4G' — 53о 55' с. ш.; i59° 5G' — 16G° i5' в. д. (глубина 45—iGG м, грунт песчаный и илистопесчаный; 52о 45' — 53о GG' с. ш.; 159о 25' — 159о 32' в. д., нижняя граница скопления неизвестна, верхняя — изобата iiG м, грунт илисто-песчаный и смешанный). В Кроноцком заливе плотность гренландской сердцевидки (молодь длиной 21—3G см) на глубине 75 м — 1б экз./м2 [2].
Раковина овально-треугольная, крупная, ее задний край в месте перехода в нижний оттянут. Радиальные ребра сохраняются только в задней и реже — в передней части раковины. Наружный слой серовато-желтый или коричневый. У молодых особей хорошо видны зоны роста и просвечиваются зигзагообразные линии оранжевого цвета. Наружная лигаментная связка хорошо развита. На обеих створках, помимо подмакушечных зубов, имеется по одному переднему и заднему боковому зубу. С возрастом зубы замка сглаживаются и могут полностью исчезнуть [i2].
По способу питания является сестонофагом, фильтратором.
Вид мало изучен. Образует скопления. Перспективен для освоения. Запасы не определены.
Serripes laperosi (Deshayes, 1839)
Тихоокеанский, широко распространенный бореальный, сублиторальный вид [i2].
Наибольший экземпляр имел длину раковины 127,5 мм. До 5 см длиной моллюск вырастает приблизительно за 5 лет [2].
В Японском море обитает у берегов Приморья, к югу до бухты Киевка; у западного Сахалина; в Татарском проливе; в Охотском море — заливе Анива; у берегов юго-восточной Камчатки; у Командорских и Алеутских островов; в Беринговом проливе.
Селится на грунтах с большой примесью гальки. Отмечен на глубинах 14—б4 м при t 1,6—S,6
оС
и солености 32,S—33,9 [12].
У берегов западной Камчатки плотность скопления моллюсков может достигать 1G экз./м2 и биомассы до 25G г/м2. Предварительные исследования, проведенные в 19SS г. на СРТР «Назаровск», позволили обозначить скопления сердцевидки Лаперуза совместно с замечательной и волосатой сердцевидкой в квадратах 52о 5G' — 52о 55' с. ш.; 159о 45' — 159о 5G' в. д. и 53о G2' — 53о G5' с. ш.; 159о 31' — 159о 35' в. д. (глубина 55—6S м, песчаный грунт) и в квадрате 54о 1G' — 54о 15' с. ш.; iбG° 2G' — iбG° 3G' в. д. (глубина 6G—13G м, грунт песчаный и илисто-песчаный) [2]. Раковина моллюска овальная, ее передний край более или менее равномерно закруглен, задний — широко закруглен и может быть немного расширен по вертикали. Макушка смещена от середины вперед и находится приблизительно на границе 2/5 длины раковины. Периостракум серовато-коричневый или серовато-желтоватый, немного блестящий. Обычно различимы зоны роста [12].
По способу питания является сестонофагом, фильтратором.
Вид мало изучен. Образует скопления. Перспективен для освоения. Запасы не определены.
Clinocardium nuttallii (Conrad, 1837)
Тихоокеанский, широко распространенный бореальный, литорально-верхнесублиторальный вид
[12].
Наибольший экземпляр имел длину раковины 1G3 мм (створки), (бухта Вилючинская, юговосточное побережье Камчатки).
Обитает в Охотском море — у южного Сахалина; у Курильских островов; у восточной Камчатки; у Командорских островов; в Беринговом проливе, в восточной части Берингова моря. Отмечен от нижнего горизонта литорали до глубины i5 м.
Селится на различных грунтах.
Раковина крупная, выпуклая, толстостенная, тяжелая, треугольно-овальная. Макушки высокие, смещены от середины вперед. Створки покрыты сильными радиальными ребрами в количестве 2S—32 штуки, в поперечном сечении округлыми или почти прямоугольными. Ребра несут многочисленные, правильно расположенные поперечные узловатые бугорки. Периостракум серовато-коричневый. Обычно хорошо различимы зоны роста. Зубы замка сильные [12].
По способу питания сердцевидка является сестонофагом, фильтратором.
Вид мало изучен. Запасы не определены.
Keenocardium californiense (Deshayes, 1839)
Тихоокеанский, широко распространенный бореальный, сублиторально-элиторальный вид [12].
Максимально установленные: возраст — 11 лет, длина раковины — 75 мм.
Промысловый размер — 5G мм по длине раковины [i].
3S
Моллюски обитают в илисто-песчаных, галечных, каменистых и смешанных грунтах на глубинах 2—7S м, при температуре до i2,S° и солености 31,9—32,3 °/°°.
Скопления сердцевидки располагаются в открытой части побережья у выходных мысов узкой лентой. В водах северного Приморья сердцевидка отмечена в крупнозернистом песке. У берегов Приморья — на глубинах до 4G м. Наибольшее количество встречено к северу от мыса Поворотного, у западного Сахалина, у Курильских островов и у восточной Камчатки, в западной части Охотского моря.
Раковина округло-овальная, коричневая, равносторонняя. Крепкие створки покрыты радиальными ребрами в количестве 4G—57 штук. Каждая створка имеет по два слаборазвитых зуба, передние и задние боковые зубы. Хорошо видны зоны роста. На краю внутренней стороны створок зазубрины, соответствующие наружной скульптуре [12].
По способу питания сердцевидка является сестонофагом, фильтратором.
Вид мало изучен. Запасы не определены.
Ciliatocardium ciliatum tchuktchense Kafanov, subsp. nov.
Тихоокеанский, приазиатский, широко распространенный бореальный, сублиторально-элиторальный подвид [12].
Перспективный объект для промысла. Образует скопления.
Максимально установленные: возраст — 12 лет, длина раковины — 75 мм, масса — 1G5 г.
Промысловый размер — 5G мм по длине раковины.
Моллюски обитают в илах, алевритовых песчаных, галечных и смешанных грунтах на глубинах до 445 м [1].
Встречаются в заливе Петра Великого на глубинах 4G—1GG м, в Татарском проливе (5G—4 м), у Камчатки (iiG—145 м), у западного побережья Берингова моря, в Анадырском заливе (2G—1GG м), в заливе Анива (55—5б м), заливе Терпения (32—5G м), у северных берегов Охотского моря (1GG—125 м) при температуре от —1,7 до +4,S°. В Кроноцком заливе плотность поселения моллюсков достигает 2 экз./м2, биомасса — 33 г/м2, у берегов юго-восточной Камчатки — 1G экз./м2, биомасса — S5 г/м2 [1]. Скопления ресничной, или волосатой, сердцевидки совместно с замечательной и гренландской сердцевидками обнаружены в квадратах: 52° 45' — 53° GG' с. ш.; 159° 25' — 159° 32' в. д. (нижняя граница скопления неизвестна, верхняя — изобата iiG м, грунт илисто-песчаный и смешанный); 52° 5G' — 52° 59'с. ш.;
159° 3S' — 159° 45' в. д. (глубина 9G—125 м, илисто-песчаный грунт); 53° 4G' — 53° 55' с. ш.; 159° 5G' — 16G° 15' в. д. (глубина 45—iGG м, грунт песчаный и илисто-песчаный); 54° 1G' — 54° 15' с. ш.; 16G° 2G' — 16G° 3G' в. д. (глубина 6G—13G м, грунт песчаный и илисто-песчаный); 53° 4G' — 53° 55' с. ш.; 159° 5G' — 16G° 15' в. д. (глубина 45—iGG м, грунт песчаный и илисто-песчаный) [2].
Во всех районах своего ареала Ciliatocardium ciliatum tchuktchense придерживается преимущественно мелководной зоны, поселяясь на илистых, илисто-песчанистых и песчанистых грунтах [14].
У берегов восточной Камчатки встречается на глубинах 4G—445 м в количестве 1—1б экз./м2 (G,3—ii5,G г/м2). Максимальные, высокие, средние биомасса и плотность поселений, а также наиболее высокая частота встречаемости приходятся на глубины 1GG—2GG м, т. е. на нижний отдел сублиторали, где сезонные колебания температуры и солености сравнительно невелики, и в течение большей части года удерживаются низкие положительные температуры и соленость 33,G—33,5 °/°° [7].
Раковина овально-округлая, выпуклая. Поверхность створок покрыта радиальными, узкими, треугольными в сечении ребрами с острым гребнем, которых насчитывается 3G—35 штук. Нижние края створок изнутри зазубрены соответственно наружной скульптуре. Периостракум светло-желтый [12].
По способу питания сердцевидка является сестонофагом, фильтратором.
Запасы не определены.
Семейство TELLINIDAE
Peronidia lutea (Wood, 1828)
Тихоокеанский, широко распространенный бореальный вид, заходящий в элитораль [12]. Наибольший экземпляр, добытый у Командорских островов, имеет длину раковины S9,6 мм
[i].
В Японском море обитает в заливе Петра Великого; в водах северного Приморья — севернее залива Ольги; у западного Сахалина; в Охотском море — вдоль всех берегов; на южно-курильском мелководье; у средних и северных Курильских островов; у восточной Камчатки; в Беринговом море — в заливах Корфа и Олюторский; у Командорских и Алеутских островов.
Моллюски обитают на песчаных, редко илисто-песчаных грунтах. В Японском море перонидия отмечена на глубинах 15-99 м при 1° 2,3-14,8 оС; на южно-курильском мелководье - на глубинах 17-43 м при Iя 10,9-18,9 оС; в Охотском море - на глубинах 5-50 м при Iя 0,6-12,6 оС.
Раковина удлиненная, сравнительно толстостенная. Периостракум серо-оливковый, обычно сохраняется лишь на нижней части створок. Макушки занимают среднее положение или сдвинуты немного вперед. Изнутри створки с розоватым оттенком. На правой створке заметен слабо развитый передний латеральный зуб. По сравнению с взрослыми молодые особи относительно удлиненные [12].
Вид мало изучен. Создает скопления. Перспективен для освоения.
Запасы не определены.
Семейство СЦТТЕТТ.ЮАЕ
Sihqua аіґа (Broderip еґ Sowerby, 1829)
Тихоокеанский, широко распространенный бореальный, сублиторальный вид [12].
Максимально установленные: возраст - 22 года, длина раковины - 162,5 мм (Аляска), 160,0 мм (Охотское море), 60 мм (Приморье). У южной границы ареала вид мельчает.
Промысловый размер - 80 мм [1].
Моллюск обитает в открытом море на глубинах до 80 м, закапывается в крупнопесчаный, песчаногалечный грунты, ракушку. Скопления силиквы в Охотском море отмечены на глубинах 6-17 м, средняя биомасса 600 г/м2, плотность скоплений 6-8 экз./м2. Основные скопления расположены в Охотском море: в заливах Анива, Терпения, у восточного Сахалина и в Сахалинском заливе, у западной и восточной Камчатки, у Курильских, Командорских и Алеутских островов, в Беринговом море - в заливах Корфа и Олюторском [12].
8. ака на западном побережье Камчатки обитает на глубине 4-25 м. Селится преимущественно на песчаном грунте, где достигает значительного развития. У восточного побережья Камчатки, судя по многочисленным створкам в береговых выбросах, этот вид также обитает на мелководье. Литературные данные о распределении 8. аіа [8, 9, 11] свидетельствуют о том, что вдоль всего западного побережья от мыса Лопатка до южной части залива Шелихова поселения этого вида тянутся сплошной полосой. Биомасса силиквы в этих поселениях в среднем составляет 650 г/м на 4-10 м и 580 г/м на глубине 10-21 м. В отдельных районах биомасса 8. а11а вместе с двумя сопутствующими видами -розовой теллиной и мией обрубленной достигает 2 000 г/м2. Наибольшего развития поселения острого клэма достигают в районах, примыкающих к устьям рек (Хайрюзова, Ича, Облуковина, Морошечная и др.)
[2].
О распределении этого вида на восточном побережье Камчатки практически ничего не известно, но судя по многочисленным створкам и даже живым экземплярам, которых находили на песчаных пляжах Авачинского и Кроноцкого заливов, можно предполагать, что и здесь биомасса острого клэма достаточно высока.
Раковина удлиненно-овальная, сильно выпуклая, зияющая спереди и сзади, сравнительно тонкостенная. Верхний и нижний края слабо вогнуты. Замочная площадка слабо развита. На внутренней поверхности створок имеется валик, идущий от макушки. Лигамент наружный. Мантийная линия
с широким, неглубоким синусом. Периостракум зеленовато-коричневый, блестящий. У молодых особей обычно имеется слабая лучистость [12].
Гонадный цикл 8.а11а не изучен. В Авачинской губе личинки этого вида были обнаружены в августе -первой половине сентября с наибольшей плотностью - 19 экз./м2 (1 сентября 1985 г.) [2]. Первые особи становятся половозрелыми в 5 лет (до 10 %), и 100-процентная половая зрелость достигается к 8 годам [23].
Максимальная плотность молоди в возрасте около одного года зарегистрирована в Кроноцком заливе на глубине 45 м и составляла 120 экз./м2. Плотность моллюсков возраста около двух лет в Авачинском и Кроноцком заливах варьировала от 4 до 12 экз./м2.
На западном побережье Камчатки за 10-12 лет силиква достигает 115 мм, а на восточном побережье она достигает этого размера в среднем за 8 лет. Для американского вида 8і1ідиа раїиіа промысловой считается длина раковины 90 мм. Для достижения этих размеров моллюскам с западного побережья Камчатки потребуется 7-9 лет, а с восточного побережья - 5-6 лет [2].
Запасы 8. аІЇа не определены, но приведенные данные указывают на то, что скопления острого клэма на Камчатке существуют и запасы его значительны, следовательно, этот вид можно рассматривать как перспективный для промысла.
Семейство МУЮАЕ
Муа ґгипсаґа (Ьтпе, 1758)
Широко распространенный бореально-арктический, сублиторально-элиторальный вид, заходящий в нижний горизонт литорали.
В Японском море обитает в Приморье от залива Посьета до залива Владимира и у западного Сахалина; в Охотском море — в заливе Терпения; у Курильских островов; у восточной Камчатки и Командорских островов; в Беринговом море — в бухте Провидения и в Беринговом проливе [12].
Создает скопления. Перспективен для освоения.
Максимально установленные: длина раковины у особей из бухты Провидения — 7б,5 мм, из залива Посьета — 5i мм, из южной части Охотского моря — 9б,9 мм [i].
Мия селится в илистом и илисто-песчаном грунтах, иногда с примесью гравия, гальки и камней. В дальневосточных морях встречена на глубине iG—SG м. В Охотском море поселения с наибольшей биомассой до SGG г/м отмечены у северо-западной Камчатки на глубинах 25—6G м [ll]. На восточном побережье створки находили в береговых выбросах на песчаных пляжах Авачинского залива. В Японском и Охотском морях отмечена при to 2,9—б,4 оС.
Раковина овально-прямоугольная, довольно крепкая, выпуклая, задний край резко усечен с большим зиянием сзади. Очертания раковины сильно варьируют. Макушки смещены от середины немного назад. Зубы замка отсутствуют. На левой створке имеется ложечковидный выступ, где располагается внутренний лигамент. Свободный край выступа при виде сверху почти прямой. На правой створке под макушкой имеется ямка. Мантийный синус широкий, достигает приблизительно середины створок, почти весь сливается с мантийной линией [12].
По способу питания является фильтратором. Один из наиболее глубоко зарывающихся видов.
Вид мало изучен. Запасы не определены.
Mya (Mya) priapus Tilesius, 1822
Тихоокеанский, широко распространенный бореальный, литорально-верхнесублиторальный вид [12].
Наибольший экземпляр, найденный в заливе Посьета, имеет длину iGG,5 мм [1].
В Охотском море обитает в заливе Терпения, у восточного Сахалина в Сахалинском заливе, у Шантарских островов, в Тауйской губе, у западной Камчатки; у Курильских островов — Парамушира и Итурупа; у восточной Камчатки; в Беринговом море.
Селится на грунте с большим количеством гальки и камней; в сублиторали отмечен на илистом песке, обычно с примесью гальки и гравия. В большей части ареала обитает в нижнем горизонте литорали, но в Японском море ( в заливе Петра Великого и Посьета) встречен только в верхней сублиторали до глубины 2G м. Отмечен при температуре от б (в Охотском и Беринговом морях) до i5 оС (в Южном Приморье).
Раковина неправильно-овальная, крепкая, выпуклая, с широким щелевидным зиянием сзади. Задняя часть раковины обычно немного оттянута и сужена. Очертания раковины сильно варьируют. Макушки немного смещены от середины назад, реже занимают среднее положение. Мантийный синус широкий, достигает середины створок и почти весь сливается с мантийной линией [12].
По способу питания является фильтратором. Может попадаться в приловах вместе с Siliqua alta и Spisula voyi.
Вид мало изучен. Запасы не определены.
Семейство ASTARTIDAE
Tridonta borealis borealis Schumacher, 1817
Тихоокеанский, широко распространенный бореальный, сублиторально-элиторальный подвид, встречающийся и в верхней батиали [12].
Продолжительность жизни около iG лет. Максимально отмеченная длина раковины моллюска из района юго-западной Камчатки — 5G,2 мм [i].
В северной части Тихого океана обитает во всех дальневосточных морях.
Селится в различных грунтах, от илистого до песчаного, часто с примесью щебня, гальки и камней, на глубине до 2GG м. На шельфе Корякского побережья отмечены поселения моллюска плотностью до 14G экз./м2 и биомассой более 5GG г/м2.
Раковина умеренно выпуклая, крепкая, толстостенная, треугольно-овальная. Макушки выступающие, наклонены вперед, немного сдвинуты от середины к переднему краю. Периостракум от темно- до светло-коричневого цвета. Поверхность створок покрыта концентрическими ребрышками, обычно только в области макушек. Замочная площадка широкая. На левой створке два кардинальных (подмакушечных) зуба, на правой створке — один крупный. Мантийная линия без синуса.
По способу питания является сестонофагом, фильтратором.
Вид слабо изучен. Запасы не определены.
Tridonta rollandi (Bernardi, 1859)
Тихоокеанский, широко распространенный высокобореальный, сублиторально-элиторальный вид.
Длина раковины до 40 мм [12].
Обитает в Охотском море: у восточного Сахалина, в северных районах моря, у юго-западной Камчатки; у Курильских островов; у восточной Камчатки; в Беринговом море - у его западных берегов и в Анадырском заливе.
Моллюск селится в песчаном, в т. ч. крупнозернистом грунте, в ракушечнике, а также в гравийном, галечном и каменистом грунтах. В дальневосточных морях отмечен на глубине 6-100 м. В пределах ареала поселения моллюска с биомассой до 400 г/м2 отмечены в Камчатском заливе. В районе юго-западной Камчатки на гравийно-галечных грунтах биомасса моллюска достигает
1 000 и более г/м2 при плотности поселения 200 экз./м2 [1].
Раковина умеренно выпуклая, округлая, толстостенная. Периостракум немного блестящий от светло- до темно-коричневатого цвета, у молодых особей - желто-коричневый. Створки гладкие или со слабо рельефными концентрическими ребрами в области макушек и средней части раковины [12].
По способу питания является сестонофагом, фильтратором.
Вид слабо изучен. Запасы не определены.
Семейство ЫиСиТАЫЮАЕ
Megayoldia thraciaeformis ^ґогег, 1838)
Амфибореальный, сублиторально-батиальный вид [12].
Обитает в Японском море: у Приморья к югу до залива Посьета; в Охотском море, у юговосточной Камчатки; в Беринговом море.
Длина раковины взрослых особей 40-60 мм. Самый большой экземпляр, добытый в Татарском проливе, имеет длину 68 мм [10]. Продолжительность жизни - 8 лет.
Селится обычно в илистых, реже илисто-песчаных грунтах. В дальневосточных морях встречается преимущественно на глубине 50-200 м. Скопления до 50 экз./м2 с биомассой 140-285 г/м2 образует в Гижигинской губе, заливе Шелихова на глубине 45-120 м [2].
Раковина довольно выпуклая, у взрослых особей имеющая большое зияние в передне-нижней части и щелевидное в задней части. Задняя часть раковины расширена по вертикали и оттянута кверху, у старых экземпляров она поднимается выше макушек. Макушки выступают умеренно, смещены немного вперед. От них вниз и назад идет хорошо выраженная радиальная складка. Периостракум коричневато-оливковый, у молодых особей светло-оливковый. Замок состоит из многочисленных одинаковых зубов, расположенных спереди и сзади макушки. Под макушкой расположена треугольноокруглая ямка для внутреннего лигамента, покрытая тонкой радиальной исчерченностью. Мантийная линия с синусом [12].
По способу питания собирающий детритофаг.
Вид слабо изучен. Запасы не определены.
Клэмы по сравнению с мидиями и гребешками - наименее изученная группа двустворчатых моллюсков, поэтому основное внимание должно быть уделено острому клэму 8і^иа аііа, так как этот моллюск образует большие скопления, достигает больших размеров и растет относительно быстро. Основные скопления расположены на западном побережье Камчатки в районах рек Большая, Хайрюзова, Ича, Облуковина, Морошечная и других на глубинах 4-20 м [2]. Естественной границей скоплений острого клэма вдоль изобат следует считать гравийно-галечные грунты и поселения плоского морского ежа ЕсЫпагасЬшш рагта. Нижней границей являются поселения розовой теллины, мии и известковой макомы.
На восточном и юго-западном побережьях интерес для промысла могут представлять скопления сердцевидок. Кроме этого, определенный интерес представляют мелководные районы, примыкающие к песчаным пляжам Авачинского и Кроноцкого заливов, а также залив Корфа [2], где, судя по береговым выбросам, обитают острый и прибойный клэмы (8і1ідиа ака и 8рІ8и1а у°уі), а также розовая теллина и мия. Известны районы, где могут содержаться промысловые запасы этих моллюсков, но требуются дополнительные исследования по оценке их запасов. В перспективе возможно культивирование клэмов [13, 20].
Литература
1. Атлас двустворчатых моллюсков дальневосточных морей России. - Владивосток: Изд. «Дюма», 2000. - 168 с.
2. Буяновский А.И. Двустворчатые моллюски Камчатки и перспективы их использования. - М.: ВНИРО, 1994. - С. 100.
3. Гурин И.С., Ажгихин И.С. Биологически активные вещества гидробионтов - источник новых лекарств и препаратов. - М.: Наука, 1981. - 136 с.
4. Зацепин В.И., Филатова З.А. Класс двустворчатые моллюски (Bivalvia) // Жизнь животных. -М.: Просвещение ,1968. - Т. 2. - С. 95-155.
5. Касьянов В.Л., Крючкова Г.А., Куликова В.А., Медведева Л.А. Личинки двустворчатых моллюсков и иглокожих. - М.: Наука, 1983. - 201 с.
6. Кафанов А.И. Двустворчатые моллюски шельфов и континентального склона северной Пацифики //Аннотированный указатель. - Владивосток: ДВО АН СССР, 1991. - 200 с.
7. Кузнецов А.П. Фауна донных беспозвоночных прикамчатских вод Тихого океана и северных Курильских островов. - М.: АН СССР, 1963. - 272 с.
8. Нейман А.А. Количественное распределение бентоса на шельфе и верхних горизонтах склона восточной части Берингова моря // Тр. ВНИРО. - 1963. - Т. 48. - С. 145-205.
9. Нейман А.А. Бентос западнокамчатского шельфа // Тр. ВНИРО. - 1969. - Т. 65. - С. 223—232.
10. Ромейко Л.В. Двустворчатые моллюски северной части Японского моря (отряды: Nuculida, Mytilida, Pectinida). - Владивосток: ТИБОХ ДВО РАН, 19936. - 151 с. (Рукопись деп. ВИНИТИ 07. 06. 93, № 1555-В93).
11. Савилов А.И. Экологическая характеристика донных сообществ беспозвоночных Охотского моря // Труды Ин-та океанологии АН СССР. - 1961. - № 46. - С. 3-84.
12. Скарлато О.А. Двустворчатые моллюски умеренных широт западной части Тихого океана. -Л.: Наука, 1981. - 480 с.
13. Супрунович А.В. Аквакультура беспозвоночных. - К.: Наукова думка, 1988. -150 с.
14. Филатова З.А. Некоторые новые представители семейства Astartidae (Bivalvia) дальневосточных морей // Труды Ин-та океанологии АН СССР. - 1957. - Т. 23. - С. 296-302.
15. Филатова З.А. О некоторых массовых видах двустворчатых моллюсков из ультраабиссали Курило-Камчатского желоба // Труды Ин-та океанологии АН СССР. - 1971. - Т. 92. - С. 46-60.
16. Филатова З.А., Нейман А.А. Биоценозы донной фауны Берингова моря //Океанология. - 1963. -Т. 3. - Вып. 6. - С. 1079-1084.
17. Ayres D.I., Simons D.D. The spring and fall 1988 razor clam fisheries with a review of razor clam sampling methodology // Progr. Report of the State Washington Dep. Fisher. - 1988. - № 276. - pt.1-4. -P. 1-67.
18. Bioactive compounds from the sea // Ed. By H.J. Humm and C.E. Lane (Marine Science, v. 1). -New-York: Marcell Dekker Inc., 1974. - 251 p.
19. Bourne N. Population studies on the razor clam at Masset, British Columbia // Fisher. Res. Board of Canada. Technical Report. - 1969. - № 118. - 23 p.
20. Bourne N. Intertidal clams // Invertebrate and marine plant fishery resources of British Columbia/ -Ottawa: Dep. Fish. Oceans, 1986. - P. 22-31.
21. FAO yearbook: Fishery statistics (catches and kin dings). - 1990. - P. 70.
22. HalsteadB. W. Poisonous and venomous marine animals of the world. - Washington, 1965. - 1070 р.
23. Hughes S.E., Bourne N. Stock assessment and life history of a newly discovered Alasca surf clam (Spisula polinima) resours in the south- eastern Bering Sea // Canad. Fish. Aquat. Sci. - 1981. - № 38 (10). -P. 1173-1181.
24. Seed R. Ecology// Marine mussels: their ecology and physiology // Cambridge Unive. Press. - 1976. -P. 13-65.
25. Physiology of Mollusca // Ed. K.M. Wilbur and C.M. Yange. - New-York, Lonlon. - 1966. - V. 2. -645 p.
