CC BY
76НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ - "ем —
ДВИГАТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА ЧЕЛОВЕКА
КАК ОТРАЖЕНИЕ СОЦИАЛЬНЫХ МОТИВАЦИЙ ВИДА.
СООБЩЕНИЕ 1
В. В. Молчановский, Ю. В. Тринитатский, С. В. Ходарев
Аннотация. Двигательная система обладает основными вень — мышечно-скелетную систему, связана и продиктована
свойствами функциональных систем, любое движение мо- социальными мотивациями вида.
тивировано исходной потребностью индивидуума. Продол- Ключевые слова: функциональная двигательная система,
жающаяся функциональная и морфологическая эволюция доминирующая мотивация, двигательный стереотип, эволю-
двигательной системы, включая ее периферический уро- ция, адаптация.
HUMAN MOTOR SYSTEM AS REFLECTION OF SOCIAL MOTIVATION OF THE KIND.
MESSAGE 1
V. Molchanovskiy, Yu. Trinitatskiy, S. Khodarev
Annotation. The propulsion system has basic properties of functional systems. Any movement is motivated by initial need of the individual. The containing functional and morphological evolution of
the motor system, including its peripheral level — the musculoskeletal system, is related and dictated by social motivations of the species.
Keywords: functional motor system, dominant motivation, motor stereotype, evolution, adaptation.
В последнее время достигнут большой прогресс в понимании нейрофизиологических механизмов функционирования двигательной системы человека, включающей сложное взаимодействие двигательных, сенсорных, эмоциональных и когнитивных процессов. Движение — динамическая функция, которая выполняет задачи перемещения тела и предметов в пространстве, манипулирования с предметами, обеспечения целенаправленной сложноорганизованной деятельности, письма, моторной составляющей речи и т. д. Наряду с динамической, важное место занимает статическая функция, которая выполняет задачи обеспечения вертикальной позы, а также позы для сохранения равновесия в покое и при движениях. Движения характеризуются не только определенной силой, но и дифференцированностью, четкостью, быстротой и ловкостью, слаженностью работы определенных мышечных групп при постоянном соответствии функции кровеносных сосудов, питающих мышцы и другие элементы мышечно-скелетной системы, и лимфатических путей. Весь сложный комплекс реакций — от периферического рецептора к мозговой коре и далее через кору и спинной мозг к мышце, как и все наши рефлексы, совершается очень быстро; трудно отделить приказ к действию от выполнения действия, а предуготовлен-ность всех мышц даже предшествует самому действию. Произвольные целенаправленные движения не даны от рождения в законченном виде — человек обучается движениям постепенно, закрепляя их через огромное количество повторений в динамические стереотипы, образы движений; связи в двигательной системе устанавливаются постепенно, расширяясь и совершенствуясь в течение жизни. Все произвольные движения, помимо обусловленности рефлекторными механизмами, подчинены мотиву действия, осуществлению тех или иных
жизненных потребностей; любое движение мотивировано исходной потребностью индивидуума.
Для правильной организации движения мозг должен уметь формировать «схему тела» — модель тела, отражающую его структурную организацию как единое целое [1]. Регуляция движения строится на двух основных принципах: сенсорной коррекции текущего движения по цепи обратной связи (принцип обратной связи) и прямого программного управления посредством центральных моторных программ (принцип программного управления) [2, 3]. Хранилищем моторных программ являются мозжечок и базальные ганглии, построение же новых моторных программ происходит в передних отделах коры больших полушарий [4, 5]. Центральной структурой, обеспечивающей конечный вариант управления движением, является моторная кора, получающая импульсы как от других отделов коры, так и от генерируемых в ЦНС моторных программ, которые актуализируются в базальных ганглиях и мозжечке и доходят до моторной коры через таламус. Сигнал, приводящий в действие данный механизм, поступает от лимбиче-ской системы мозга и ассоциативной коры, через которые эмоциональные и когнитивные процессы транслируются в движение [6].
Управление движением включает, наряду с командами по прямым связям, интеграцию обширной про-приоцептивной и экстероцептивной информации. Выученные человеком и закрепившиеся в динамический стереотип сложные произвольные действия возникли и развивались при действенном участии как афферентных, так и эфферентных систем. Программирование и реализация плана действия осуществляется центрами праксиса ассоциативной коры, обеспечивающими подбор и последовательное включение сложившихся двигательных автоматизмов, адекватных
НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ
создавшимся условиям среды. Человек усваивает в процессе жизни массу специальных двигательных актов, многие из которых, формируясь при участии высших корковых механизмов, автоматизируются и становятся такой же неотъемлемой способностью человека, как и простые движения. Сегментарно-рефлекторный аппарат спинного мозга и ствола мозга непосредственно контактирует с внешним миром, в отличие от коры и подкорковых ядер. Клетки переднего рога с аксонами, передними корешками и нервами представляют в главной своей массе конечный периферический двигательный нейрон, по которому к мышце поступают все раздражения, идущие как по различным нисходящим проводникам, так и с периферии через задние корешки. Сущность надсегментарной организации движения заключается в формировании программ движения, алгоритма двигательных комплексов; программа движения приобретается большей частью индивидуальным опытом, в ней также отражен видовой, генетический опыт.
Программа движения не предусматривает жесткую сцепленность этапов выполнения, допускается изменение параметров движения в известных пределах, то есть пластичность организации движения. В отличие от этого, сегментарно-рефлекторный уровень организации движения характеризуется жесткостью исполнения и текущего контроля за реализацией каждого этапа сокращения мышцы. Двигательная система человека потому и адаптирована к внешней среде, что цель каждого предметного акта не определяет путь ее достижения — последний выбирается вне сознательного контроля. С точки зрения построения движения, цель всегда находится в «ведущем» осознаваемом уровне, а средство ее достижения — на «фоновом» неосознаваемом уровне, который может активно использовать накопленный опыт прежней познавательной и исполнительной деятельности, обеспечивающей многообразие путей достижения цели. Такое распределение функций формирует высокую степень надежности системы управления движением, поскольку обеспечивает достижение цели независимо от возмущений, возникающих в процессе движения [7, 8].
С позиций теории функциональных систем движение выступает как внешнее проявление активности центральной архитектоники психической деятельности. Основной задачей функциональной двигательной системы является получение важного для организма приспособительного результата, удовлетворение соответствующей потребности субъекта, формирующей определенную мотивацию. Средства, при помощи которых данный результат получается, могут быть в каждой конкретной ситуации разными, в его реализации могут участвовать различные комплексы нейронов и мышечных групп. В результате взаимосодействия соответствующих элементов в достижении программируемого результата совокупность определенных центральных нервных
и периферических нейрососудистых образований, морфологических структур мышечно-скелетной системы приобретает новые функциональные и биомеханические свойства, характерные для функциональной двигательной системы [9].
В широком смысле слова под нейромоторной системой понимают функционально-структурное единство различных уровней нервной системы и мускулатуры, где отношения центра и периферии организованы по типу функциональных систем [10, 11]. Суть данной организации заключается в том, что Центр имеет непрерывную информацию о выполнении задания, что обеспечивается обратной афферентацией. В деятельности Центра с помощью афферентных систем строится афферентная модель будущего движения со всеми его временными и пространственными параметрами. Выполнению любого произвольного действия предшествует построение плана этого действия, создается его модель, реализация которой, то есть выполнение соответствующего действия, невозможна при помощи одних лишь эфферентных систем, посылкой эфферентных импульсов к исполнительным аппаратам. Су-ставно-мышечный аппарат человека имеет большое количество степеней свободы, в связи с чем выполнение любого целенаправленного движения без соответствующего афферентного контроля невозможно. В процессе выполнения движения в ЦНС постоянно поступают афферентные импульсы, сигнализирующие о положении движущейся конечности в пространстве. Поступающая информация сравнивается с созданной ранее моделью, движение постоянно корригируется дополнительными эфферентными импульсами, чем и обеспечивается точность его исполнения. Причем действие проприоцептивной афферентной системы постоянно дополняется действиями других систем — зрительной, вестибулярной, слуховой и т. д. При рассогласовании параметров идеального, афферентного образа движения и реального результата Центр вносит соответствующую поправку в эфферентную систему; рассогласование на входе в функциональную систему является условием ее активации. Системообразующим фактором служит программируемый результат — цель, для достижения которой двигательная система решает двигательные и/или опорные задачи путем создания, в конечном счете, кинетических цепей, которые образуются и трансформируются в соответствии с программируемым полезным результатом. Отсутствие результата ведет к этапной трансформации кинетических цепей до тех пор, пока программируемая цель не будет достигнута; механизм контроля достижения полезного приспособительного результата (акцептор результата действия) осуществляется по принципу обратной связи. Конкретным механизмом взаимосодействия компонентов функциональной системы является освобождение их от избыточных степеней свободы, не нужных для получения данного
НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ - П РДЧ
конкретного результата, и, наоборот, сохранение всех тех степеней свободы, которые способствуют получению результата.
В основе каждого простого или крайне сложного двигательного акта в их статической и динамической составляющих заложены и являются основной движущей силой определенные мотивации, продиктованные биологической или социальной потребностью субъекта. Формируясь под влиянием различных потребностей, мотивации определяют динамику поведения и психической деятельности: от потребности к ее удовлетворению. Формируясь в стадии афферентного синтеза, мотивации определяют деятельность следующих стадий системной архитектоники психических актов: принятия решения, построения акцептора результата действия, эфферентного синтеза и самого целенаправленного действия. Формированию исполнительных механизмов в функциональных системах предшествует стадия эфферентного синтеза, когда исполнительные действия первично складываются в двигательных и вегетативных структурах головного мозга как интегрированный процесс. Данная стадия формируется под влиянием процессов афферентного синтеза, в котором ведущую роль играют доминирующая мотивация, принятие решения и предвидение полезного приспособительного результата (акцептор результата действия). В стадии эфферентного синтеза в тесном взаимодействии с вегетативными, иммунными и эндокринными механизмами решаются задачи создания адекватной программы действия, разработки способов ее реализации на уровне исполнительных механизмов: установка позы, перемещение тела в пространстве, удержание определенных частей тела в фиксированном состоянии и т. д. В результате исполнительные движения, иммунные и вегетативные механизмы формируются как центральный процесс, но еще не реализуются в работе определенных мышц и соответствующих вегетативных функций. Формирование эфферентного синтеза все время контролируется акцептором результата действия; он завершается формированием общего эффек-торного интеграла, который реализуется в поведении субъектов (действии), включающем соматические, вегетативные и эндокринные компоненты. Исполнительный механизм, в свою очередь, также постоянно контролируется обратной афферентацией, поступающей к акцептору результата действия от мышц, вегетативных органов и т. д., и сопоставляется с исходными механизмами доминирующей мотивации. Результат через характерные для него параметры и благодаря обратной афферентации имеет возможность реорганизовать систему, создавая такую форму взаимосодействия между ее компонентами, которая является наиболее благоприятной для получения запрограммированного результата. В системной организации поведенческих и психических актов доминирующие мотивации тесно связаны с акцептором результата действия
(предвидение потребного результата) [12, 13]. Акцепторы результатов действия, формируемые в различных функциональных системах соответствующими мотивациями, выступают в качестве своеобразных векторов поведения. Каждый такой акцептор представляет собой многокомпонентную, разветвленную по различным структурам головного мозга архитектуру, которая строится обратной афферентацией, поступающей к мозгу при подкреплении от параметров достигаемых субъектом результатов поведенческой деятельности. Поступающая к нейронам акцептора результата действия информация отпечатывается на них, формируя энграммы подкрепления, которые при последующих формированиях соответствующей потребности опережающе возбуждаются доминирующими мотивациями, направляя тем самым субъекта на удовлетворение исходных потребностей [14, 15].
Указанные механизмы определяют постановку цели к действию; мотивации, участвуя в формировании и извлечении механизмов подкрепления потребных результатов, определяют целенаправленную деятельность. Доминирующая мотивация тесно связана с механизмами генетической и индивидуально приобретаемой памяти, мотивация с помощью ориентировочно-исследовательской деятельности активирует в нейронах головного мозга экспрессию ранних генов, которые составляют критическое звено молекулярных процессов инициирования образования нового опыта. Данные гены активируются в случаях рассогласования обстановочных, пусковых или мотивационных возбуждений с моделями ожидаемых результатов (акцепторами результатов действия) во врожденных или приобретенных функциональных системах организма. Сознание и воля способствуют тому, чтобы соответствующая потребность заняла доминирующее положение в системе сосуществующих и конкурирующих мотиваций [16, 17]. Доминирующая мотивация, наряду с тонической энергетической силой, определяет фиксацию памятных следов, удерживает их при наличии препятствий к достижению субъектами адаптивных результатов и определяет быстрое извлечение накопленного опыта из памяти. Доминирующие мотивации совместно с эмоциями определяют процессы восприятия и оценку действительности, процессы предвидения потребных результатов поведенческой и психической деятельности, процессы построения и контроля мыслительной деятельности. На энергетической основе мотиваций субъекты определяют целенаправленную поведенческую деятельность, нередко преобразующую окружающую среду и способствующую эволюции живых существ, мутации их генов в случае затруднений при изменении условий удовлетворения ведущих потребностей [13].
В историческом аспекте развития Homo sapiens как вида человек не только приспосабливался к среде обитания, но и все более активно изменял внешнюю среду, все более социализируя ее, что связано с появлением
(ГШ1 - НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ
в процессе его формирования нового вида потребностей и, следовательно, мотиваций — социальных, которые, постепенно становясь доминирующими по значимости для индивида, все более «вытесняли» биологические. Социальные потребности включали определенные коммуникационные функции, связанные с речью и письмом, тонкую работу рук, требующую точных, целенаправленных движений, сопряженных с глазодвигательной мускулатурой и т. д. Преобразующаяся внешняя среда, в свою очередь, все более «повышала требования» к самому человеку, включая его нервную систему (в частности, филогенетически все более повышалась значимость моносинаптической части пирамидного тракта и т. д.) и мышечно-скелетную систему, приспосабливая организм к тем факторам окружающей человека среды, которые он создал своим разумом; это способ и средство существования и деятельности человека, его человеческая сущность [18—20]. Доказана общественно-историческая, культурная детерминанта высших психических функций человека, увеличение роли социального фактора с возрастом, изменение не только сложных, но и относительно элементарных психических функций под влиянием языка и социальной среды [21].
Важнейшее свойство человека — социально ориентированные интеллектуальные способности; наши
предки эволюционировали именно как социальные, общественные животные. Мутации, закрепляемые отбором, сами по себе случайны; направленность эволюционным изменениям придает именно отбор, а он, в том числе, зависит от культурных традиций, определяющих нормы поведения [22—23]. В результате эволюция увереннее движется в сторону лучшего приспособления к среде, включая сюда и среду социально-культурную. Социальное поведение влияет на работу генов не только в эволюционном масштабе времени, но и в течение жизни отдельного организма [24]. Нюансы общественной жизни влияют на работу сотен генов и могут приводить к активации сложных и многоуровневых геннорегуляторных сетей, что приводит к долговременному изменению экспрессии определенных генов. Вид Homo sapiens эволюционирует, причем этот процесс происходит в той или иной степени на протяжении всей его истории, то есть в филогенезе вида. Двигательная система человека, играющая важнейшую роль в приспособленности и выживаемости организма, в процессе становления и развития вида также эволюционирует, отражая его специфические особенности. Эволюция — бесконечный поиск компромиссов, однако за каждую новую адаптацию приходится «платить» уменьшением возможностей развития других адаптаций [22, 25].
ЛИТЕРАТУРА
1. Левик Ю. С. Система внутреннего представления в управлении движениями и организации сенсомоторного взаимодействия // Автореф. дисс.... д.б.н. — М., 2006.
2. Конорский Ю. Интегративная деятельность мозга. — М.: Мир, 1970. — 412 с.
3. Морозова С. В., Зайцева О. В., Налетова Н. А. Головокружение как медико-социальная проблема // Русский медицинский журнал. — 2002. — №10. — С. 16—58.
4. Батуев А. С. Высшая нервная деятельность. — СПб.: Лань, 2002. — 416 с.
5. Данилова Н. Н., Крылова А. Л. Физиология высшей нервной деятельности: Учебная литература. — Ростов-на-Дону: Феникс, 2002. — 480 с.
6. Mogenson G. J. The neurobiology of behavior an introduction. — New York: Lawrence Earlbaum Assoc., 1977. — 352 p.
7. Бернштейн Н. А. О построении движений. — М.: Медгиз, 1947. — 254 с.
8. Бернштейн Н. А. Очерки по физиологии движений и физиологии активности. — М.: Медицина, 1966. — 344 с.
9. Малыхин М. Ю., Небожин А. И., Рябухин И. А. Структурная организация биомеханических систем // Мануальная терапия. — 2009. — №2. — С. 11—17.
10. Анохин П. К. Принципиальные вопросы общей теории функциональных систем. — М.: Медицина, 1971. — 64 с.
11. Анохин П. К. Очерки по физиологии функциональных систем. — М.: Медицина, 1975. — 450 с.
12. Судаков К. В. Акцептор результатов действия — структурно-функциональная основа динамических стереотипов головного мозга // Журнал высшей нервной деятельности им. И. П. Павлова. — 2005. — №2. — С. 272—283.
13. Судаков К. В. Мотивация — основа психической деятельности // Журнал неврологии и психиатрии им. С. С. Корсакова. — 2006. — №7. — С. 4—11.
14. Судаков К. В. Динамические стереотипы или информационные отпечатки действительности. — М.: ПЕР СЭ, 2002. — 128 с.
15. Судаков К. В. Гены, мозг и поведение // Наука в России. — 2002. — №3. — С. 53—56.
16. Симонов П. В. Сознание и мозг // Журнал высшей нервной деятельности им. И. П. Павлова. — 1993. — №2. — С. 211—218.
17. Симонов П. В. Созидающий мозг: Нейробиологические основы творчества. — М.: Наука, 1993. — 108 с.
18. Барулин В. С. Основы социально-философской антропологии. — М.: ИКЦ «Академкнига», 2002. — 455 c.
19. Молчановский В. В., Тринитатский Ю. В., Ходарев С. В. Вертеброневрология I. Клиническая анатомия, физиология и биомеханика позвоночного столба. В 5 ч. — Ростов-на-Дону: Изд-во СКНЦ ВШ ЮФУ АПСН, 2013. — 392 с.
20. Молчановский В. В., Тринитатский Ю. В., Ходарев С. В. Вертеброневрология II. Клиническая анатомия и физиология двигательной системы. В 5 ч. — Ростов-на-Дону: Изд-во СКНЦ ВШ ЮФУ, 2013. — 258 с.
21. Лурия А. Р. Основы нейропсихологии. — М.: Изд-во Московского ун-та, 1973. — 374 с.
22. Марков А. Эволюция человека. В 2 кн. Кн. 1: Обезьяны, кости и гены. — М.: Астрель: CORPUS, 2011. — 464 c.
23. Марков А. Эволюция человека. В 2 кн. Кн. 2: Обезьяны, нейроны и душа. — М.: Астрель: CORPUS, 2011. — 512 c.
24. Robinson G. E., Fernald R. D., Clayton D. F. Genes and Social Behavior // Science. — 2008. — 322 (5903). — P. 896—900.
25. Молчановский В. В. Вертеброневрология IV (2). Двигательная система человека, дегенеративно-дистрофическое поражение позвоночного столба и неспецифическая вертеброневрологическая патология. В 5 ч. — Ростов-на-Дону: Изд-во СКНЦ ВШ ЮФУ, 2015. — 314 с.
АВТОРСКАЯ СПРАВКА
Молчановский Вадим Валентинович — кандидат медицинских наук, врач-невролог, врач высшей квалификационной категории, отличник здравоохранения РФ, рефлексотерапевт отделения мануальной терапии ГБУ РО «Лечебно-реабилитационный центр №1», e-mail: guz-dz@yandex.ru.
Ходарев Сергей Владимирович — доктор медицинских наук, профессор, заслуженный врач РФ, главный врач ГБУ РО «Лечебно-реабилитационный центр №1».
Тринитатский Юрий Владимирович — доктор медицинских наук, профессор, заслуженный врач РФ, директор Центра неврологии ГБУ РО «Ростовская областная клиническая больница», главный внештатный специалист по неврологии МЗ РО.
