УДК 581.9+582.657.2 (571/5) Н.Н. Тупицына
ДОПОЛНЕНИЕ К ФЛОРЕ КРАСНОЯРСКОГО КРАЯ (POLYGONUM L., POLYGONACEAE JUSS.)*
Ревизия гербарного материала по роду Polygonum L. (LE, NS, KRAS, KRSU) выявила новые для Красноярского края виды: P. boreale (Lange) Small, P. caspicum Kom., P. rectum (Chrtek) H. Scholz, P. sabulo-sum Worosch., P. tenuissimum A. Baran. et B. Skvortz. ex Worosch.
Ключевые слова: Красноярский край, Polygonum, Polygonaceae.
N.N. Tupitsyna ADDITION TO THE KRASNOYARSK REGION FLORA (POLYGONUM L., POLYGONACEAE JUSS.)
The revision of herbarium material on genus Polygonum L. (LE, NS, KRAS, KRSU) revealed the new species for Krasnoyarsk region: P. boreale (Lange) Small, P. caspicum Kom., P. rectum (Chrtek) H. Scholz, P. sabulosum Worosch., P. tenuissimum A. Baran. et B. Skvortz. ex Worosch.
Key words: Krasnoyarsk region, Polygonum, Polygonaceae.
К роду Polygonum L. (Спорыш) принадлежат хорошо известные растения, постоянные спутники человека. Возможно, именно это обстоятельство (материал мало коллекционировался вследствие его доступности), а также мелкие размеры растений не позволяли разглядеть признаки, отличающие образцы, и приводили к укрупнению видов рода. Этому способствовала и монотипическая морфологическая концепция в понимании объема вида К. Линнея [1], превалировавшая долгое время в трудах ботаников относительно рода Polygonum. К. Линней, например, судя по фотографиям Гербария его имени (LINN), под названием P. avicu-lare объединял на трех гербарных листах материал, который ныне относится к трем видам - P. aviculare s. str. P. arenastrum Boreau и P. neglectum Bess. [цит.: по 2].
Действительно, виды рода Polygonum различаются с трудом, чему способствует, с одной стороны, самоопыление, когда даже мелкие уклонения признаков иногда оказываются наследственно устойчивыми [3], с другой - межвидовая гибридизация, возможность для которой создает редкая ксеногамия при хазмогамии и частичной протандрии [4]. Однако в настоящее время виды рода достаточно хорошо распознаются отечественными ботаниками.
Цель работы. Инвентаризация рода Polygonum L. во флоре Красноярского края.
Задачи. Проанализировать гербарные фонды по роду Polygonum L. для Красноярского края, выявить его состав.
Метод. Изучение коллекций по роду Polygonum Гербариев Ботанического института им. В.Л. Комарова РАН (LE), Центрального сибирского ботанического сада СО РАН (Новосибирск, NS), Красноярского государственного педагогического университета им. В.П. Астафьева (KRAS), Сибирского федерального университета (KRSU).
Сведения о видах рода Polygonum по флоре Красноярского края имеются в региональных сводках. Первоначально состав рода характеризовался только тремя таксонами: P. aviculare L. (четыре разновидности которого приводит П.Н. Крылов [5]), P. heterophyllum Lindm., P. gracilius (Ledeb.) Klok.: Н.М. Мартьянов [6] - Южный Енисей; Л.М. Черепнин [7]; В.Г. Кольцова [8] - южная часть Красноярского края; М.Ф. Елизарьева [9] -Красноярский край. М.Г. Попов [10] для флоры Средней Сибири, которая захватывает и Республику Бурятия, привел без указания точных мест произрастания P. rurivagum Jord. ex Boreau.
Благодаря обработке рода Polygonum во "Флоре Сибири” [11], список его видов во флоре Красноярского края пополнился шестью видами: P. calcatum Limdm., P. humifusum Merk ex C. Koch, P. neglectum Bess., P. patulum Bieb., P. propinquum Ledeb., P. rigidum B. Skvorts., произрастание которых в северных лесостепях Средней Сибири подтвердила Е.М. Антипова [12]. Н.В. Степанов [13] на острове Отдыха на Енисее (г. Красноярск) дополнительно выявил P. borgoicum Tupitzina и P. volchovense (последний не идентифицирован нами при просмотре материала Гербария KRSU); Е.М. Антипова и С.В. Рябовол [14] в городе Красноярске обнаружили еще P. rurivagum.
* Работа выполнена при финансовой поддержке РФФИ (грант № 110498100 р-сибирь-а).
Изучение рода Polygonum, продолженное нами в последние годы, выявило виды, новые для флоры Красноярского края: P. boreale (Lange) Small, P. caspicum Kom., P. rectum (Chrtek) H. Scholz, P. sabulosum Worosch., P. tenuissimum A. Baran. et B. Skvortz. ex Worosch., которые за исключением P. boreale недавно были отмечены как новые для Сибирского региона [15] и для Восточной Сибири [16]. Таким образом, род Polygonum во флоре Красноярского края включает 16 видов. Все виды принадлежат к типовой секции и подсекции.
Подсекция Polygonum. - Растения с более-менее тонкими листовыми пластинками, которые в верхней части побегов часто сильно уменьшены, но всегда длиннее цветков. Преимущественно сорные растения.
P. boreale (Lange) Small, 1894, Bull. Torrey Bot. Club, 21: 479; Цвелев, 1979, Новости сист. высш. раст. 15 (197B): 135; он же, 19B9, в Сосуд. раст. сов. Дальн. Вост. 4: 109; Тупицына, 1992, во Фл. Сиб. 5: 129; Цвелев, 1996, во Фл. Вост. Европы, 9: 143. - Спорыш северный.
Предполагаемую гибридную природу P. boreale [2, 17, 1B] подтвердила В.Н. Войлокова [19] в результате анализа генома. Вид является результатом гибридизации P. aviculare (P. monspeliense Thieb. ex Pers., P. heterophyllum Lindm.) и P. norvegicum (Sam.) Lid (P. raii Bab. subsp. norvegicum Sam.).
От одного из родительских видов, обитающих на территории Сибири, - P. aviculare - он отличается неявной гетерофиллией, толстоватыми, обычно продолговато-лопатчатыми, на верхушке округлыми или коротко заостренными листовыми пластинками, снизу со слабозаметными боковыми жилками, парциальными соцветиями, более-менее равномерно распределенными по побегам, околоцветником, обычно с беловатыми по краям долями.
Считающийся ранее амфиатлантическим видом морских побережий Северной Европы и Северной Америки [2], этот вид был найден в Японии, Китае и на Дальнем Востоке и севере Восточной Европы [20], а также в Западной Сибири [11]. Очевидно, этот гибридогенный вид как рудеральное растение имеет более широкое распространение.
Исследованные образцы: г. Дудинка: ул. Дудинская. Во дворе. 10.09.2009. В. Велигуров, И.Н. Парфенова (KRAS); газон по ул. Mатросова. 25.09.2010. И.Н. Парфенова (KRAS); ул. 40 лет Победы. 5.0B.2011. M.K Богданова (KRAS).
P. caspicum Kom. 1936, Фл. СССР, 5: 721 (in Addenda), 623. - P. arenastrum Boreau var. caspicum (Kom.) Tzvel. 1989, Новости сист. высш. раст. 26: 69. - P. arenastrum Boreau subsp. caspicum (Kom.) Tzvel. Цвелев, 1996, во Фл. Вост. Европы, 9: 146. - Спорыш каспийский.
От P. arenastrum Boreau отличается более мелкими и жесткими, на верхушке обычно округлыми листовыми пластинками, снизу с сильно выступающими боковыми жилками, и краями пластинок, часто завернутыми книзу, более мелким околоцветником и плодом, обычно скрытым в околоцветнике.
Азиатский вид. Имеются сборы из Западной и Восточной Сибири.
Исследованные образцы: окр. г. Красноярск, ст. Крючково. 14.0B.1999. Т.Б. Сундукова (KRAS); Ужурский р-н, г. Ужур, выезд в сторону Балахты. Обочина дороги. 55°19'113" с.ш., B9°52'604" в.д. Д.Н. Шауло. 20.09.2007 (NS, KRAS); Рыбинский р-н, с. Александровка. У дороги. 6.0B.200B. Н.Н. Тупицына (KRAS).
P. rectum (Chrtek) H. Scholz, 1954, Ber. Deutsch. Bot. Ges. 72, 1: 65. - P. neglectum Bess. subsp. rectum (Chrtek) Tzvel. 1996, во Фл. Вост. Европы, 9: 143. - Спорыш прямостебельный.
Вид, близкий к P. neglectum Bess., от которого отличается округлыми или коротко заостренными листовыми пластинками и слабыми боковыми жилками на нижней поверхности пластинок, от P. aviculare L. -более мелким плодом, менее глубоко надрезанным околоцветником со слабыми жилками, обычно полностью не скрывающим плод.
Голарктический вид. Как подвид P. neglectum Bess. subsp. rectum (Chrtek) Tzvel. впервые указан Н.Н. Цвелевым [21] для Западной и Восточной Сибири, А.Л. Эбелем [22] - для Хакасии (среднее течение р. Большой Он). Вид довольно широко распространен на юге Сибири.
Исследованные образцы: Енисейская губ. и у., окр. с. Кежемского. По дороге вдоль Ангары, ниже села. 17.07.1909. А. Юрьев (LE); г. Красноярск, остров Отдыха. Обочина дороги. 10.0B.200B. Н. Тупицына (KRAS); Емельяновский р-н, окр. дер. Крутая. У дороги. 5.07.19B7. Н.В. Степанов (KRAS); Шушенский р-н, заказник "Шушенский бор”. 25.07.2001. Н.В. Степанов (KRSU).
P. sabulosum Worosch. 1967, Бюл. Гл. ботан. сада АН СССР, 66: 62. - Спорыш песковый.
От P. arenastrum отличается главным образом узкими острыми листовыми пластинками, по краю завернутыми книзу, и с выступающими на нижней поверхности боковыми жилками; более мелким околоцветником и плодом, обычно не выдающимися из околоцветника.
Евразиатский вид. Встречается почти во всех районах Сибири.
Исследованные образцы: Заангарье, Стрелка. 10.0B.1910. Д.А. Драницын, Г.С. Кочубей (LE); Ке-жемский р-н, окр. г. Кодинск. Смешанный лес, на дороге. 2B.0B.1991. Н. Белова (KRAS);. Большемуртинский р-н, окр. дер. Лакино. Разнотравно-злаковый луг. 5.0B.2000. Н. Плахотина (KRAS); Большеулуйский р-н, окр. с. Новая Еловка. Берег пруда. 30.07.2001. MX. Антипов, ЕМ. Антипова (KRAS); г. Красноярск, Академгородок. Обочина дороги. 29.0B.2007. Н.В. Степанов (KRSU).
P. tenuissimum A. Baran. et B. Skvortz. ex Worosch. 1965, Бюл. Гл. ботан. сада АН СССР, 60: 36. - Спорыш тончайший.
Вид, сходный с P. arenastrum, характеризуется более мелким, широким околоцветником, обычно полностью скрывающим плод, а также листовыми пластинками со слабозаметными или незаметными на нижней поверхности пластинок боковыми жилками.
Азиатский вид. Распространен в Восточном Китае, на Дальнем Востоке [20], обнаружен в восточной Mонголии [23]. Н.Н. Цвелев [24] приводит единственную находку (как результат заноса) на Кавказе. Встречается довольно часто на юге Сибири.
Исследованные образцы: Кежемский р-н, окр. г. Кодинск, р. Проспихино. На возвышенности. 26.0B.1991. А.И. Белова (KRAS); там же. На обочине дороги. Песчаник, галечник. 26.0B.1991. А.И. Белова (KRAS).
Благодарю Н.В. Степанова за материалы, предоставленные для изучения.
Литература
1. Бобров Е.Г. Основные черты в развитии номенклатуры и систематики растений II История флоры и растительности Евразии. - Л.: Наука, 1972. - С. 220-227.
2. Цвелев Н.Н. О видах секции Polygonum рода Polygonum L. в европейской части СССР II Новости систематики высших растений. - 1979 (1978). - Т. 15. - С. 12B-142.
3. Ворошилов В.Н. К систематике спорышей средней полосы европейской части СССР II Бюл. ГБС. -1954. - Вып. 1B. - С. 97-108.
4. Юрцева О.В. Самоопыление у видов родства Polygonum aviculare L. (Polygonum subsect. Polygonum) // Бюл. MОИП. Отд. биол. - 1998. - Т. 103. - Вып. 5. - С. 61-67.
5. Крылов П.Н. Polygonum L. Гречиха II Флора Западной Сибири. - Томск, 1930. - Вып. 4. - С. B49-870.
6. Мартьянов Н.М. Флора Южного Енисея II Ежегодник гос. музея им. Mартьянова. - Mинусинск, 1923. -1B4 с.
7. Черепнин Л.М. Флора южной части Красноярского края. - Красноярск: Краснояр. кн. изд-во, 1961. -Вып. 3. - 251 с.
8. Кольцова В.Г. Сем. Гречишные - Polygonaceae II Определитель растений юга Красноярского края. — Новосибирск: Наука, 1979. - С. 134-143.
9. Елизарьева М.Ф. Сем. Polygonaceae - Гречишные II Флора Красноярского края. - Томск: Изд-во ТГУ, 1971. - Вып. 5. - С. 19-40.
10. Попов М.Г. Флора Средней Сибири. - M.; Л.: Изд-во АН СССР, 1959. - Т. 1-2. - 916 с.
11. Тупицына Н.Н. Род Polygonum L. - Спорыш II Флора Сибири. - Новосибирск: Наука, 1992. - Т. 5. -С. 125-133, 268-269.
12. Антипова Е.М. Флора северных лесостепей Средней Сибири. - Красноярск: РИО КГПУ, 2003. - 464 с.
13. Степанов Н.В. Флора северо-востока Западного Саяна и острова Отдыха на Енисее (г. Красноярск). -Красноярск: Изд-во КГУ, 2006. - 170 с.
14. Антипова Е.М., Рябовол С.В. Флора Красноярска. - Красноярск: Изд-во КГПУ им. В.П. Астафьева, 2009. - 292 с.
15. Тупицына Н.Н. Дополнение к флоре Сибири (Polygonaceae Juss.) // Turczaninowia. - 2011. - Т. 14, № 1. - С. 55-58.
16. Тупицына Н.Н., Кривобоков Л.В. Видовой состав рода Polygonum L. (Polygonaceae Juss.) рудеральных сообществ Бурятии II Разнообразие почв и биоты Северной и Центральной Азии: мат-лы II Mеждунар. науч. конф. (Улан-Удэ, 20-25 июня 2011 г.). - 2011. - Т. 1. - С. 265-267.
17. Samuelsson G. Polygonum oxyspermumMey. et Bge. und P. raii Bab. ssp. norvegicum Sam. // Acta Horti Bergiani. - 1931. - Bd. 11. - № 2. - S. 67-80.
18. Юрцева О.В., Крамина Т.Е. О гибридном происхождении Polygonum boreale (Polygonaceae) на Белом море // Ботан. журн. - 2004. - Т. b9, № 5. - С. 781-796.
19. Войлокова В.Н. Систематика и филогения рода Polygonum L. s. str.: молекулярно-генетический подход: автореф. дис. ... канд. биол. наук. - M., 2007. - 19 с.
20. Цвелев Н.Н. Род спорыш - Polygonum L. II Сосудистые растения советского Дальнего Востока. - Л.: Наука, 19B9. - Т. 4. - С. 103-117.
21. Цвелев Н.Н. Род спорыш - Polygonum L. II Флора Восточной Европы. - СПб.: Mир и семья-95, 1996. -Т. 9. - С. 136-150.
22. Эбель А.Л. О распространении видов Polygonaceae Juss. в Хакасии I/ Сист. зам. Гербария им П.Н. Крылова. - 2004. - Т. 94. - С. 12-16.
23. Губанов И.А. Конспект флоры Внешней Mонголии (сосудистые растения). - M.: Валанг, 1996. - 136 с.
24. Цвелев Н.Н. Род Polygonum sensu lato (Polygonaceae) на Кавказе II Новости систематики высших растений. -1989. -Т. 265. - С. 63-73.