581.9+582.657.2 (571.1/.5)
Н.Н. Тупицына N.N. Tupitsyna
РЕВИЗИЯ СЕМЕЙСТВА POLYGONACEAE JUSS.
ВО ФЛОРЕ ЮЖНОЙ ЧАСТИ КРАСНОЯРСКОГО КРАЯ
REVISION OF POLYGONACEAE JUSS. IN THE FLORA OF SOUTHERN PART OF KRASNOYARSK REGION
Аннотация. Представлен обновленный состав семейства Polygonaceae Juss. во флоре южной части Красноярского края по системам, включающий 54 вида, относящихся к 13 родам и 4 трибам из подсемейства Polygonoideae. Прослежена динамика состава родов и видов во флористических работах по региону, внесены номенклатурные изменения и новые таксоны.
Ключевые слова: Polygonaceae, южная часть Красноярского края.
Summary. A renewed structure of Polygonaceae family in the flora of the southern part of Krasnoyarsk region including 54 species from 13 genera and 4 tribes from subfamily Polygonoideae is presented according to the systems. Dynamics of genus and species structures in the floristic researches in the region is monitored, some names are corrected and new taxa are introduced.
Key words: Polygonaceae, the southern part of Krasnoyarsk region.
Семейство Polygonaceae Juss. включает 30-35 родов и около 1000 видов, обитающих почти по всему земному шару, но преимущественно в северных умеренных областях (Тахтаджян, 1987). Его представители широко распространены на территории южной части Красноярского края, являются компонентами разных растительных сообществ (тундра, лес, степь, луг, болото; поднимаются в высокогорье), некоторые (руде-ральные и сегетальные виды) постоянно сопутствуют человеку.
Обратиться к этому семейству возникла потребность в связи с подготовкой к переизданию «Определителя растений юга Красноярского края» (1979), созданного на базе «Флоры южной части Красноярского края» Л.М. Черепнина (1957-1967) его учениками и коллегами. За период более трех десятков лет, прошедший со дня его выхода, накопились новые данные, произошли значительные номенклатурные и таксономические изменения.
Исправлены и приведены в соответствие русские и латинские названия семейства Polyg-onaceae и его типового рода Polygonum L. По-русски «Polygonum» звучал как «горец» (житель гор), а «Polygonaceae» - как «гречишные» (по названию чрезвычайно хозяйственно важного, но не столь объемного рода гречиха - Fagopyrum),
что неверно ни с точки зрения типификации, ни с точки зрения точного перевода. С латинского языка «.Polygonum» переводится как «многоугольный». При толковании значения названия «Polygönum» с греческого языка Н.Н. Каден и Н.Н. Терентьева (1976) отмечают две позиции. Одни авторы производят его от polys - многий и göny - колено, узел, что по утолщенным узлам стебля в переводе означает «многоколенник», так как стебель многих представителей многократно коленчато изогнут; другие - от polys - многий и gönos - потомство, что по большому числу плодов, производимых растением, подчеркивает многочисленное потомство.
Несоответствие между названиями семейства и рода устранил Н.Н. Цвелёв (2000). Он указал на необходимость использования в русских названиях семейств названия, соответствующие типу семейства и в списке семейств, русские названия которых следует изменить, приводит и Polygonaceae (Цвелёв, 2011). Таким образом, название этого семейства теперь звучит как «спорышевые», от присвоенного роду Polygonum научного названия «спорыш», которое, по словарю В.И. Даля (1980), происходит от прилагательного «спорый», то есть «прочный», «успешный», «дающий из малого количества много», так как растениям этого рода постоянно
С-ОС-С<>С<>С<>С>С<>ОС<>С<>Х>С>СЮ<>С-СОС<>С<>С>С<>СЮ<>С<>Х>С>С<>С>С-С^^
Красноярский государственный педагогический университет им. В.П. Астафьева, ул. Ады Лебедевой, 89; 660049, Красноярск, Россия; е-mail: flora@krasmail.ru
Krasnoyarsk State Pedagogical University, Ada Lebedeva str 89; 660049, Krasnoyarsk, Russia
Поступило в редакцию 24.01.2012 г.
Submitted 24.01.2012
приходится спорить за жизнь, быстро восстанавливать поврежденные побеги и при этом быть невероятно плодовитыми. Название «горец» было передано роду Persicaria Mill.
К появлению и устранению некоторых видовых названий привела типификация P avicu-lare L. По-иному теперь трактуются признаки этого типового вида семейства. К. Линней под названием P aviculare объединял растения с прямостоячими, приподнимающимися и лежачими побегами, с острыми и тупыми листьями, с гете-рофиллией и без нее (Цвелёв, 1979). Как известно, на основании этого материала было описано еще два вида. Согласно решению Международного комитета по номенклатуре растений, название P aviculare оставлено за гетерофилльным растением с прямостоячим главным побегом, которое ранее именовалось как P. monspeliense Thieb. ex Pers. и P heterophyllum Lindb. Растение без гетерофиллии и выраженного главного побега (с приподнимающимися и лежачими боковыми побегами), ранее всем хорошо известное как P aviculare, приобрело новое название - P are-nastrum Boreau. На необоснованность такого решения неоднократно указывал Н.Н. Цвелёв (1979, 1989а), однако, как имеющее законную силу, оно реализуется при составлении региональных флор и определителей.
Установлены приоритетные названия некоторых видов: Polygonum novoascanicum Klok. (Цвелёв, 1979), Persicaria maculosa S.F. Gray, P tomentosa (Schrank) Bicknell (Цвелёв, 2000), Bistorta officinalis Delarbre (Цвелёв, 2001).
Добавлены новые названия родов, что связано с изменением их количества во флоре южной части Красноярского края. Л.М. Череп-нин (1961) и М.Ф. Елизарьева (1971) приводят по 7 родов, В.Г. Кольцова (1979) - 9 (дополнительно Aconogonon cum auct. (Meissn.) Reichenb. = Knor-ringia sibirica (Laxm.) Tzvel. и Fallopia Adans.). В настоящее время семейство в регионе насчитывает 13 родов (включены роды Aconogonon (Meissn.) Reichenb., Bistorta Hill, Persicaria Hill, Truellum Houtt.) (Тупицына, 1992).
Раздробление рода Polygonum L. s. l. на ряд более мелких, но естественных и поэтому самостоятельных родов в отечественной ботанической литературе также произошло по предложению Н.Н. Цвелёва (1987, 1988), который учел значительные отличия этих родов в строении пыльцевых зерен, анатомии побега и других признаков, выявленных зарубежными авторами (Decraene, Akeroyd, 1988; Haraldson, 1978, et al.).
Необходимость разделения аргументировалась и тем, что подрод (секция) Polygonum рода Polygonum s. l. более близок к другим родам этого семейства (Atraphaxis, Fagopyrum), чем к другим подродам (секциям) этого рода (Bistorta, Persicaria, Aconogonon).
В то же время, Н.Н. Цвелёв (1988) отмечал, что подроды Acetosa (Mill.) Rech. fil. и Acetosella (Meissn.) Reich. fil. в пределах рода Rumex L., хотя и заслуживают выделения в особые роды, но более близки к подроду Rumex, чем к какому-либо другому роду семейства, и поэтому допускал для них в качестве альтернативного ранг подрода. Н.Н. Цвелёв (1989б, 2000) разбил род Rumex, но, согласно обработке монографа этого рода А.Е. Грабовской (Бородиной) (1996), он оставляется в прежнем объеме.
Следующее изменение затрагивает число видов. Л.М. Черепнин дает 40 видов, М.Ф. Елизарьева для южной части Красноярского края -42 (дополнительно указываются Rheum altaicum Losinsk., Rumex stenophyllus Ledeb. и Polygonum tomentosum Schrank., в то время как P nitens (Fisch. et Mey.) V. Petrov ex Kom. рассматривается в качестве разновидности P bistorta L.). В.Г. Кольцова приводит 37 видов (исключаются из состава флоры как не подтвержденные гербар-ным материалом Polygonum alopecuroides Turcz. и R. stenophyllus Ledeb.; сводятся в синонимы: P abbreviatum Kom. к P bistorta, P scabrum Mo-ench к P lapathifolium L.; P. nodosum Pers. рассматривается в качестве подвида последнего). Н.Н. Тупицына (1992) исчисляет в данной флоре 42 вида (добавлены Persicaria scabra (Moench) Mold., Polygonum calcatum Lindm., P neglectum Bess., P patulum Bieb., P propinquum Ledeb., P ri-gidum B. Skvorts., но упущен Persicaria maculata
A. et D. Love). Rheum altaicum Л.М. Черепнин (1961) рассматривал в качестве разновидности - Rheum compactum L. var. altaicum (Losinsk.) Czerepn., во «Флоре Сибири» (Кашина, 1992) это название присутствует в числе синонимов.
Инвентаризация флоры южной части Красноярского края, выполненная коллективом авторов (Список ..., 2006), выявила 49 видов, относящихся к семейству Polygonaceae, добавлены 7 видов: Rumex protractus Rech. fil. (Е.М. Антипова), Polygonum rurivagum Jord. ex. Boreau (C.B. Рябовол), Persicaria maculata, P. sunga-reensis Kitag., Polygonum borgoicum Tupitzina, P volchovense Tzvel., Rumex sylvestris (Lam.) Wallr.) (Н.В. Степанов). Однако наличие Polygonum volchovense на острове Отдыха на Енисее
в г. Красноярске (Степанов, 2006) не подтвердилось при просмотре нами материала Гербария Сибирского федерального университета (KRSU).
Относительно Rumex stenophyllus имеются противоречивые данные. Этот вид приводился для флоры южной части Красноярского края: окр. с. Усинское, горы Шаман и Борус (Мартьянов, 1923) и к югу от дер. Означенной (Елизарье-ва, 1971, со ссылкой на Н.М. Мартьянова). Однако в Гербариях Минусинского музея и Томского государственного университета (TK) материал по этому виду не обнаружен. Л.М. Черепнин (1961), несмотря на указание Н.М. Мартьянова, не включил его во флору южной части Красноярского края, так как посчитал, что указанные местонахождения не свойственны данному виду. В Гербарии KRSU хранятся 3 гербарных листа R. stenophyllus: дер. Базаиха, обочина дороги у поворота с тропы на трамплин. 18.09.1990 (2 экземпляра); вблизи дер. Базаиха, долина руч. Каштак, по тропе. 9.09.1991 (1 экземпляр). По сообщению Н.В. Степанова (2011), вид был отмечен «по обочине дороги на руч. Каштак» в 1997 г. Дальнейшие обследования этого места коллектором не подтвердили обитание здесь вида.
R. stenophyllus обнаружен нами: г. Красноярск, ул. Брянская, д. 63а, вблизи бензозаправки. 12.06.2011 (Тупицына, 2012). Численность популяции в рассматриваемый вегетационный период уменьшилась в связи с уборкой территории от сорняков от 39 до 8 экземпляров, но хорошая сохранность побегов с обильными плодами за 2010-2011 гг. свидетельствует о еще одной попытке натурализации вида в регионе. Очевидно, на территории южной части Красноярского края вид является заносным, решить вопрос о его включении во флору помогут дальнейшие исследования.
В настоящее время список видов семейства Polygonaceae во флоре южной части Красноярского края следует пополнить, по крайней мере, еще 6 видами: Aconogonon diffusum (Willd. ex Spreng.) Tzvel. (Эбель, 2004; Андреева и др., 2010, определение Н.Н. Тупицыной); Rumex si-mulans Rech. fil. (Тупицына, 2010); Polygonum rectum (Chrtek) H. Scholz, P caspicum Kom., P sabulosum Worosch., P tenuissimum A. Baran. et
B. Skvortz. ex Worosch. (Тупицына, 2011).
Ниже приводится состав семейства Po-lygonaceae, выявленный на основании изучения гербарного материала, хранящегося в коллекциях Ботанического института им. В.Л. Комарова
РАH (LE), Центрального сибирского ботанического сада СО РАH (NS), Томского государственного университета (TK), Красноярского государственного педагогического университета им.
В.П. Астафьева (KRAS), Сибирского федерального университета (KRSU), Красноярского краевого краеведческого музея. Список составлен по системе, предложенной H.H. Цвелёвым (1993) с модификациями (Цвелёв, 1996), род Rumex - по системе А.Е. Грабовской (Бородиной) (1996). Он включает 54 вида, относящихся к 13 родам и 4 трибам из подсемейства Polygonoideae. ^мен-клатура дана в основном по своду С.К. Черепанова (1995). Синонимы приводятся в тех случаях, когда их названия указывались в региональных флористических источниках.
Триба 1. Rumiceae Dumort.
Род 1. Rumex L.
Подрод Acetosella (Meissn.) Reich. fil. - 1. R. acetosella L.
Подрод Acetosa (Mill.) Rech. fil.
Секция 1. Acetosa Mill. - 2. R. acetosa L. - 3. R. alpestris Jacq. - 4. R. thyrsiflorus Fingerh.
Подрод Rumex
Секция 1. Rumex. - 5. R. aquaticus L. - 6. R. confertus Willd. - 7. R. crispus L. - 8. R. longi-folius DC. (R. domesticus C. Chartm.) - 9. R. pro-tractus Rech. fil. - 1G. R. pseudonatronatus (Borb.) Borb. еx Murb.- 11. R. sylvestris (Lam.) Wallr.
Секция 2. Orientales A. Baran. et.
B. Skvortz. - 12. R. maritimus L. - 13. R. marschal-lianus Reichenb. - 14. R. rossicus Murb. - 15. R. simulans Rech. fil. - 16. R. ucranicus Fisch. ex Spreng.
Род 2. Oxyria Hill. - 1. O. digyna (L.) Hill.
Триба 2. Rheeae Dumort.
Род 3. Rheum L. - 1. R. compactum L. (R. altaicum Losinsk.).
Триба 3. Polygoneae
Род 4. Aconogonon (Meissn.) Reichenb.
Секция 1. Aconogonon - 1. А. alpinum (All.) Schur (Polygonum alpinum All.). - 2. А. diffusum (Willd. ex Spreng.) Tzvel.
Род 5. Persicaria Mill.
Секция 1. Amphibiae Small - 1. P amphibia (L.) S.F. Gray (Polygonum amphibium L.).
Секция 2. Persicaria - 2. P hydropiper (L.) Spach (Polygonum hydropiper L.). - 3. P lapathifo-lia (L.) S.F. Gray (Polygonum lapathifolium L., P. nodosum Pers.). - 4. P maculosa S.F. Gray (P ma-
culata A. et D. Löve, Polygonum persicaria L.). - 5. P minor (Huds.) Opiz (Polygonum minus Huds.). -6. P sungareensis Kitag. (P chrtekii Soják). - 7. P tomentosa (Schrank) Bicknell (P scabra (Mo-ench) Mold., Polygonum tomentosum Schrank, P scabrum Moench).
Род 6. Truellum Houtt. - 1. T. sieboldii (Meissn.) Soják (Polygonum belophyllum Litv.).
Род 7. Bistorta Mill.
Секция 1. Bistorta - 1. B. elliptica (Willd. ex Spreng.) Kom. (Polygonum bistorta L. subsp. cordifolium (Turcz.) Malysch., P. bistorta L. var. nitens Fisch. et Mey., P nitens (Fisch. et Mey.) V. Petrov ex Kom., P. abbreviatum Kom.). - 2. B. officinalis Delarbre (B. major S.F. Gray, Polygonum bistorta L.).
Секция 2. Viviparia - 3. B. viviparia (L.) S.F. Gray (Polygonum viviparum L.).
Род 8. Koenigia L. - 1. K. islandica L.
Род 9. Fagopyrum Mill. - 1. F. esculentum Moench - 2. F. tataricum (L.) Gaertn.
Род 1G. Polygonum L.
Секция 1. Polygonum - 1. P arenastrum Boreau (P aviculare auct. non L.) - 2. P aviculare L. (P heterophyllum Lindm.) - 3. P borgoicum Tu-
pitzina. - 4. P calcatum Lindm. - 5. P capsicum Kom. - 6. P neglectum Bess. - 7. P novoascanicum Klok. (P gracilius (Ledeb.) Klok.). - 8. P patu-lum Bieb. - 9. P propinquum Ledeb. - 1G. P rectum (Chrtek) H. Scholz (P. heterophyllum auct. поп Lindm.) - 11. P rigidum Skvorts. - 12. P rurivagum Jord. ex Boreau - 13. P sabulosum Worosch. - 14. P tenuissimum A. Baran. et B. Skvortz. ex Worosch.
Род 11. Atrafaxis L. - 1. A. frutescens (L.)
C. Koch - 2. A. laetevirens (Ledeb.) Jaub. et Spach -3. A. pungens (Bieb.) Jaub. et Spach.
Триба 4. Coccolobeae Dumort.
Род 12. Knorringia (Czukav.) Tzvel. - 1. Knorringia sibirica (Laxm.) Tzvel. (Polygonum sibiricum Laxm., Aconogonon sibiricum (Laxm.) Hara).
Род 13. Fallopia Adans. - 1. F. convolvulus (L.) A. Löve (Polygonum convolvulus L.). - 2. F. du-metorum (L.) Holub (Polygonum dumetorum L.).
Благодарю H^. Степанова, предоставившего для изучения материал по семейству Po-lygonaceae.
ЛИТЕРАТУРА
Андреева Е.Б., Степанов Н.В., Штаркер В.В. Конспект флоры высших растений II Труды государственного заповедника «Столбы». - Красноярск, 2G1G. - Вып. iS. - С. 59-І55.
Грабовская А.Е. (Бородина) Род Щавель - Rumex L. II Флора Восточной Европы. - СПб.: Мир и семья-95, І996. - Т. 9. - С. ШІ-ІІ9.
Даль В.И. Толковый словарь живого великорусского языка. - М.: Русский язык, 198G. - 6S3 с.
Елизарьева М.Ф. Сем. Polygonaceae - Гречишные II Флора Красноярского края. - Томск: Изд-во ТГУ, І97І. - Вып. 5. - С. 19-4G.
Каден Н.Н., Терентьева Н.Н. Этимологический словарь латинских названий растений, встречающихся в окрестностях агробиостанции МГУ «Чашниково». - М.: Изд-во Московск. ун-та, І976. - 2G1 с.
Кашина Л.И. Rumex L. - Щавель II Флора Сибири. - Швосибирск: Hаука, І992. - Т. 5. - С. 89-Ш6.
Кольцова В.Г. Сем. Гречишные - Polygonaceae II Определитель растений юга Красноярского края. — Швосибирск: Шука, І979. - С. ІЗ4-І4З.
Мартьянов Н.М. Флора Южного Енисея. - Минусинск, І92З. - 184 с.
Определитель растений юга Красноярского края. - Швосибирск: Hаука, І979. - 66S с.
Список растений юга Красноярского края I Е.Б. Андреева, Е.М. Антипова, А.Е. Сонникова, КВ. Степанов, H.H. Тупицына, ДЛ. Шауло II Флора и растительность Сибири и Дальнего Востока: Чтения памяти Л.М. Черепнина. - Красноярск: РИО КГПУ, 2GG6. - Т. І. - С. 72-158.
Степанов Н.В. Флора северо-востока Западного Саяна и острова Отдыха на Енисее (г. Красноярск). -Красноярск, 2GG6. - І69 с.
Степанов Н.В. Дополнения к флоре Красноярского края II Флора и растительность Сибири и Дальнего Востока: Чтения памяти Л.М. Черепнина. Матер. V Всеросс. конф. с междунар. участием. - Красноярск: Изд-во Красноярск. гос. пед. ун-та им. В.П. Астафьева, 2Gii. - С. 3G4-3G6.
Тахтаджян А.Л. Система магнолиофитов. - Л.: Hаука, 1987. - 4S3 с.
Тупицына Н.Н. Роды Aconogonon (Meissn.) Reichenb., Bistorta Scop., Fallopia Adans, Knorringia (Czukav.) Tzvel., Persicaria Mill., Polygonum L., Truellum Houtt II Флора Сибири. - Швосибирск: Hаука, І992. - Т. 5. -
С. Ш9-124, І25-ІЗ5.
Тупицына Н.Н. Швый вид для флоры Средней Сибири - Rumex simulans Rech. fil. II Вестник ТГУ Серия Биология, 2G1G. - Вып. 4 (І2). - С. 5І-5З.
Тупицына Н.Н. Дополнение к флоре Сибири (Polygonaceae Juss.) II Turczaninowia, 2G11. - Т. І4, № І. -
С. 55-5S.
Тупицына Н.Н. Rumex stenophyllus Ledeb. (Polygonaceae) в Средней Сибири II Вестник ТГУ Серия Биология, 2G12. - № 2 (iS). - C12G-124.
Цвелёв Н.Н. О видах секции Polygonum рода Polygonum L. в европейской части СССР II Швости сист. высш. раст., І979. - Т. І5. - С. 128-142.
Цвелёв Н.Н. Заметки о Polygonaceae во флоре Дальнего Востока II Швости сист. высш. раст., 1987. -Т. 24. - С. 72-79.
Цвелёв Н.Н. Проблема естественных родов в семействе гречишных (Polygonaceae) II Актуальные вопросы ботаники в СССР: Тезисы докл. VIII Делегатского съезда ВБО. - Алма-Ата, 1988. - С. 36-37.
Цвелёв Н.Н. Род Polygonum sensu lato (Polygonaceae) на Кавказе II Швости сист. высш. раст., 1989а. -Т. 26. - С. 63-73.
Цвелёв Н.Н. Сем. Гречиховые - Polygonaceae Juss. II Сосудистые растения советского Дальнего Востока. - Л.: Hаука, 1989б. - Т. 4. - С. 25-І22.
Цвелёв Н.Н. Род Aconogonon (Meissn.) Reichenb. (Polygonaceae) в Восточной Европе II Швости сист. высш. раст., І99З. - Т. 29. - С. 55-65.
Цвелёв Н.Н. Род спорыш - Polygonum L. II Флора Восточной Европы. - СПб.: Мир и семья-95, І996. -Т. 9. - С. 136-15G.
Цвелёв Н.Н. Определитель сосудистых растений северо-западной России (Ленинградская, Псковская и Швгородская области). - СПб.: Изд-во СПХФА, 2GGG. - 781 с.
Цвелёв Н.Н. Bistorta officinalis Delarbre (номенклатурные заметки) II Швости сист. высш. раст., 2GG1. -Т. 33. - С. 27І.
Цвелёв Н.Н. О русских названиях семейств покрытосеменных растений II Швости сист. высш. раст., 2G11. - Т. 42. - С. 24-29.
Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств. - СПб.: Мир и семья, І995. -
99G с.
Черепнин Л.М. Флора южной части Красноярского края. - Красноярск: Красноярское книжное изд-во, І957 - І967.
Эбель А.Л. О распространении видов Polygonaceae Juss. в Хакасии II Сист. зам. по матер. Герб. Томск. ун-та. - Томск: Изд-во Томск. ун-та, 2GG4. - Т. 94. - С. І2-І6.
Decraene L.-P.R., Akeroyd J.R. Genetic limits in Polygonum and related genera (Polygonaceae) on the basis of floral characters II Bot. J. Linn. Soc., 1988. - Vol. 9S, № 4. - P. 277-3G2.
Haraldson K. Anatomy and taxonomy in Polygonaceae subfam. Polygonoideae Meisn. emend Jaretzky II Symbolae Bot. Upsal. - Uppsala, 1978. - Vol. 22, № 2. - P. 1-95.